小麥強、弱勢籽粒品質(zhì)研究進(jìn)展

吳云飛，段玉仁，張 勇，王磊磊，余徐潤，熊 飛

(揚州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚州 225009)

小麥?zhǔn)侵袊匾募Z食作物之一，其產(chǎn)量隨著栽培技術(shù)的進(jìn)步和品種改良穩(wěn)步提高。據(jù)統(tǒng)計，2020年中國小麥種植面積為2 338萬hm，與往年相比，種植面積進(jìn)一步降低，但產(chǎn)量比前一年增加0.5%，穩(wěn)居世界第一。然而，隨著社會經(jīng)濟的快速發(fā)展，人們更加注重飲食健康，對品質(zhì)優(yōu)良的小麥需求量日益增加。因此，優(yōu)質(zhì)與高產(chǎn)的協(xié)同發(fā)展成為今后小麥生產(chǎn)和科研的重要任務(wù)。

1 強、弱勢籽粒的研究進(jìn)展

小麥籽粒因著生位置不同導(dǎo)致穎花在發(fā)育及形成時間順序存在明顯差異，進(jìn)而導(dǎo)致麥穗不同位置籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)不同。一般將開花早、灌漿快、粒重高的籽粒稱為強勢籽粒，弱勢籽粒則相反。小麥穗中部籽粒相對于頂部和基部籽粒開花早，優(yōu)先獲得花前積累物質(zhì)和光合同化物，所以也將穗中部籽粒稱為強勢籽粒，頂部和基部籽粒稱為弱勢籽粒。對于穗中部小穗而言，第1、2位籽粒粒重大于第3、4位籽粒，第1、2位籽粒為強勢籽粒，第3、4位籽粒為弱勢籽粒，但因品種不同也會有一定差異。強、弱勢籽粒異步發(fā)育現(xiàn)象也存在于其他禾谷類作物中，如水稻、玉米和大麥。因此，對弱勢籽粒發(fā)育和調(diào)控的研究已成為植物學(xué)家和農(nóng)業(yè)技術(shù)人員的研究熱點。

1.1 強、弱勢籽粒的產(chǎn)生假說

禾谷類作物弱勢籽粒灌漿慢、產(chǎn)量低的原因及其機理在國內(nèi)外已經(jīng)開展了大量的研究工作，而學(xué)者們的解釋存在眾多分歧，可以歸納為“源、流、庫”三種學(xué)說。

“源”限制學(xué)說認(rèn)為，籽粒的最終產(chǎn)量取決于同化物的合成與分配。同化物在分配過程中總是優(yōu)先供給強勢籽粒，導(dǎo)致弱勢籽粒灌漿速率降低或不能完全灌漿，這也是形成強弱勢籽粒灌漿差異的主要原因。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)，小麥剪葉或包穗處理后，穗粒數(shù)和千粒重顯著降低，且弱勢籽粒更易受到影響；粳稻去穗處理后，弱勢籽粒的大小、灌漿速率和結(jié)實率均顯著增加，推斷弱勢籽粒灌漿不良可能是在灌漿特定階段“源”供應(yīng)不足而導(dǎo)致。也有學(xué)者認(rèn)為“源”不足并不是導(dǎo)致強、弱勢籽粒灌漿差異的主要原因，“源”只會影響輸入“庫”中同化物的總量，但不會對“庫”間的分配產(chǎn)生影響。Kato也發(fā)現(xiàn)，去除水稻同一穗上強勢籽粒并不能顯著改善穗下部弱勢籽粒的灌漿能力。

“流”不暢學(xué)說認(rèn)為，籽粒結(jié)實率低的主要原因是灌漿期同化物向穗部轉(zhuǎn)運不暢。作物的維管束系統(tǒng)是連接“源”和“庫”的總通道，所以維管束的發(fā)達(dá)程度以及韌皮部的分化狀況是運輸能力的主要決定因素。與強勢籽粒相比，弱勢籽粒穗基部枝梗的維管束數(shù)目少、導(dǎo)管面積和韌皮部面積小，導(dǎo)致在灌漿過程中同化物向強勢籽粒運輸流暢，向弱勢籽粒運輸速率較低，從而產(chǎn)生強、弱勢籽粒的灌漿能力差異。何啟平等在玉米發(fā)育過程中，發(fā)現(xiàn)果穗中下部的穗軸維管束橫截面積、導(dǎo)管的數(shù)量與大小均高于果穗頂部，進(jìn)而導(dǎo)致果穗頂部籽粒灌漿不良或敗育。但范 平等發(fā)現(xiàn)小麥維管束的數(shù)目和總面積與每穗的總穎花數(shù)并無顯著的關(guān)系，且維管束可能還有過剩(冗余)的運輸能力，因此，籽粒灌漿不同步的主要原因并不是“流”不暢。

“庫”限制學(xué)說認(rèn)為，強、弱勢籽粒灌漿差異的主要原因是庫容與庫活性不同。與強勢籽粒相比，弱勢籽粒的庫容小、庫活性低。庫容和庫活性與胚乳細(xì)胞數(shù)目、淀粉合成相關(guān)酶活性和激素水平密切相關(guān)。胚乳細(xì)胞的數(shù)目受激素調(diào)控，如細(xì)胞分裂素(CTK)和脫落酸(ABA)，其含量與胚乳細(xì)胞的增殖速率呈顯著或極顯著正相關(guān)。外源噴施低濃度CTK或ABA可以促進(jìn)弱勢籽粒胚乳細(xì)胞分裂，增大庫容。強勢籽粒中蔗糖合成酶(SuS)、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADPGase)、可溶性淀粉合成酶(SSS)和結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)的活性均顯著高于弱勢籽粒。而適當(dāng)濃度的ABA可以提高弱勢籽粒中SuS的活性，進(jìn)而促進(jìn)弱勢籽粒的灌漿；高濃度的乙烯(ETH)和赤霉素(GA)會降低弱勢籽粒中SuS和SSS的活性，導(dǎo)致小麥的結(jié)實率和產(chǎn)量顯著下降。由此可見，相對于強勢籽粒，弱勢籽粒中較低的淀粉合成關(guān)鍵酶活性是限制弱勢籽粒灌漿的一個重要原因。

1.2 小麥強、弱勢籽粒的品質(zhì)差異

小麥籽粒品質(zhì)決定了籽粒的最終用途，可分為營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)。營養(yǎng)品質(zhì)一般指籽粒中的營養(yǎng)組成，主要包括淀粉和蛋白質(zhì)的含量及質(zhì)量。只有胚乳細(xì)胞中積累優(yōu)質(zhì)的淀粉以及具有合適的直支比(直鏈淀粉與支鏈淀粉含量比值)和谷醇比(麥谷蛋白與醇溶蛋白)的優(yōu)質(zhì)蛋白才能稱為優(yōu)良品質(zhì)的小麥粉。而加工品質(zhì)一般指小麥面粉對制作不同食物的適用性，主要包括蛋白含量、面團流動學(xué)特性、淀粉糊化特性等。

一般來說，小麥籽粒中蛋白質(zhì)可分為麥谷蛋白、醇溶蛋白、清蛋白、球蛋白和剩余蛋白。其中麥谷蛋白與醇溶蛋白合稱為貯藏蛋白，占胚乳總蛋白的80%以上，是面筋蛋白的主要成分。麥谷蛋白決定面團的筋力和彈性，醇溶蛋白決定面團的黏性和延展性，兩者的比值與和面時間、面團穩(wěn)定性及面包品質(zhì)相關(guān)，是影響加工品質(zhì)的重要因素。周 亮研究表明，谷醇比與面筋指數(shù)、沉淀值、降落值呈正相關(guān)，且在強、弱勢籽粒中，蛋白質(zhì)的含量及其組分不同。強勢籽粒的總蛋白質(zhì)、醇溶蛋白及麥谷蛋白含量均顯著高于弱勢籽粒，這也導(dǎo)致強勢籽粒面粉比弱勢籽粒面粉擁有更高的黏度和更好的延展性，進(jìn)而顯著地影響小麥的品質(zhì)。

淀粉占小麥籽粒干重的65%，以不同大小的淀粉粒存在于小麥胚乳中，可分為直鏈淀粉和支鏈淀粉。一般將粒徑≥10 μm的餅形淀粉粒稱為A型，2～10 μm的橢圓形淀粉粒稱為B型，≤ 2 μm的近圓形淀粉粒稱為C型。直鏈淀粉有利于面團成形，其含量與相對結(jié)晶度、糊化特性、膨脹勢和黏度呈負(fù)相關(guān)，含量低時所加工的面條彈性和韌性好，質(zhì)地細(xì)膩，品質(zhì)突出。而支鏈淀粉有利于增大面團的膨化面積，其含量與峰值黏度、低谷黏度、終結(jié)黏度和稀懈值呈顯著或極顯著正相關(guān)。與B型淀粉粒相比，A型淀粉粒中直鏈淀粉含量較高，但脂肪和結(jié)合蛋白含量較低。研究發(fā)現(xiàn)，強勢籽粒的淀粉粒粒度呈三峰分布，而弱勢籽粒呈雙峰分布；與弱勢籽粒相比，強勢籽粒中B、C型淀粉粒所占比例較高，總淀粉含量、支鏈淀粉含量也較多，而直鏈淀粉含量較低。所以，強勢籽粒淀粉表現(xiàn)為較低的峰值溫度、熱焓值和凝膠化溫度，以及更高的回升值、溶解度和水解度。

2 “源”的供應(yīng)對小麥強、弱勢籽粒品質(zhì)的影響

“源”是指合成和輸出有機物的組織或器官。小麥的“源”系統(tǒng)由成熟葉片、莖鞘和穗組成，葉片為主要的光合源。小麥籽粒灌漿過程中所需的原料主要來自開花前儲藏的同化物和花后的光合產(chǎn)物，而花后的光合產(chǎn)物為主要的物質(zhì)基礎(chǔ)。因此，通過調(diào)控花后光合產(chǎn)物的供應(yīng)可以調(diào)控籽粒的灌漿進(jìn)程，從而影響籽粒品質(zhì)。

2.1 “葉”的光合產(chǎn)物對籽粒品質(zhì)的影響

長期以來，人們將綠葉面積或綠葉光合速率作為源的衡量指標(biāo)。研究表明，小麥的光合作用與產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)，如提高CO濃度可增加粒重；延長光照時間可提高小麥總淀粉含量，但總蛋白質(zhì)含量降低，其中清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白含量隨著光照時間的增加而下降。在不同時期進(jìn)行剪葉處理，小麥弱勢籽粒更容易受到影響，且剪葉時期越早對粒重影響越大；通過不同剪葉處理，發(fā)現(xiàn)剪旗葉對弱勢籽粒影響最大，且剪葉后剩余葉片蔗糖磷酸合成酶(SPS)、硝酸還原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性提高，可溶性糖、蔗糖和可溶性蛋白含量增加，但并不能補償剪去旗葉所產(chǎn)生的的同化物質(zhì)。此外，剪葉處理后，強、弱勢籽粒淀粉含量及單粒淀粉積累量降低，直鏈淀粉、支鏈淀粉含量及直支比下降；單粒蛋白積累量下降，球蛋白和醇溶蛋白含量減少，清蛋白和谷蛋白含量提高，谷醇比增加；濕面筋含量降低，面筋指數(shù)和沉淀值提高，但是不同品種的蛋白質(zhì)含量對減源處理的效果不同?？傊?，剪葉處理對小麥籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)均有影響，且剪去葉片的位置越高，時期越早，對其影響越大，尤其對弱勢籽粒的影響較大。

光合產(chǎn)物的合成量不僅與葉面積有關(guān)，也與葉片的衰老速率相關(guān)。氮素是作物產(chǎn)量與品質(zhì)的重要影響因素，也是葉綠素的組成元素。研究表明，施氮可延緩小麥旗葉衰老，但過量施用氮肥則不利于小麥粒重的提高。葉片的衰老還與許多植物調(diào)節(jié)劑有關(guān)。在大田條件下，盛花期噴施ABA和6-芐基腺嘌呤(6-BA)，可提高葉片中超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)活性，減少丙二醛(MDA)的積累，從而延遲葉片衰老。因此，可通過合理施用氮肥或植物調(diào)節(jié)劑來延緩葉片衰老，提高小麥弱勢籽粒的結(jié)實率。

2.2 其他“源”對籽粒品質(zhì)的影響

莖稈、穗軸、護(hù)穎、稃片、芒等器官中也含有葉綠素，具有實際或潛在的光合能力，尤其在生育后期葉片光合能力逐漸喪失后更為重要。研究發(fā)現(xiàn)，開花期包莖處理后，穗下第一節(jié)長與產(chǎn)量呈正相關(guān)，且在矮桿中作用更顯著，穗下第一節(jié)的直徑與強、弱勢籽粒中蛋白質(zhì)含量和濕面筋含量呈正相關(guān)，與沉降值、面團形成時間和穩(wěn)定時間呈負(fù)相關(guān)；包穗處理顯著降低了強、弱勢籽粒的穗粒數(shù)和千粒重，但提高了穗上部強勢籽粒及穗中部和下部籽粒中的蛋白質(zhì)含量；剪芒處理會影響小麥的穗粒數(shù)和穗粒重，對穗上部弱勢籽粒灌漿的影響最大，且與短芒品種相比，對大芒品種的影響最為顯著。花前儲藏物質(zhì)對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)與葉片光合作用對籽粒重的貢獻(xiàn)呈顯著負(fù)相關(guān)，所以，籽粒灌漿中后期是營養(yǎng)器官中儲藏物質(zhì)向強、弱勢籽粒輸送的關(guān)鍵時期。

非葉器官的光合產(chǎn)物和花前儲藏的同化物對產(chǎn)量的貢獻(xiàn)受庫的大小、品種和環(huán)境的影響。當(dāng)葉片遭受病毒侵害或干旱、高溫等脅迫時，因“庫”的需求，穗光合和花前儲藏的同化物對籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率會顯著提高。研究發(fā)現(xiàn)，與多穗型相比，大穗型品種穗大粒多，非葉器官的光合活性高，莖稈中貯存物質(zhì)利用率大，但與小穗型、中穗型品種相比，大穗品種在遭受脅迫后強勢籽粒單粒重下降幅度最大。在抽穗期或開花期，葉片受白粉病侵染后，向強、弱勢籽粒運輸?shù)耐餃p少，籽粒飽滿度和粒重降低，淀粉合成關(guān)鍵酶相關(guān)基因表達(dá)水平下降，尤其支鏈淀粉合成受阻，直支比升高。干旱可以加快葉片的衰老，使穗部的光合產(chǎn)物成為籽粒灌漿的主要來源，適當(dāng)?shù)乃秩笔Э纱龠M(jìn)花前儲藏有機物的再動員，不僅增加籽粒中蛋白質(zhì)含量，提高面團性能，還會增加籽粒中ABA與乙烯的比值，提高了過氧化保護(hù)酶(CTA、SOD)的活性，最終促進(jìn)弱勢籽粒灌漿。當(dāng)小麥灌漿期遇到極端高溫時，可以提高強、弱勢籽粒中細(xì)胞代謝和轉(zhuǎn)錄翻譯關(guān)鍵酶的活性，以及促進(jìn)參與蛋白質(zhì)折疊相關(guān)酶基因的表達(dá)，進(jìn)而使籽粒中蛋白質(zhì)含量增加，沉降值下降。同時，高溫也會顯著抑制強、弱勢籽粒中ADPGase、SuS、淀粉分支酶(SBE)和SSS活性，降低籽粒中總淀粉、直鏈淀粉和支鏈淀粉含量，進(jìn)而導(dǎo)致小麥品質(zhì)下降。氮素是影響籽粒生長發(fā)育的重要元素，適量施氮可以提高產(chǎn)量，增加強、弱勢籽粒中淀粉和蛋白質(zhì)的含量，且蛋白質(zhì)及其組分含量會隨著施氮量的增加而增加，但過度施氮會降低小麥的產(chǎn)量和品質(zhì)。不同生育時期施氮對小麥品質(zhì)的影響也不同。在拔節(jié)期或孕穗期，施氮可提高強、弱勢籽粒中淀粉合成相關(guān)酶的活性，增加蛋白質(zhì)的含量，其中麥谷蛋白最為顯著。在抽穗期或開花期，施氮能增加強、弱勢籽粒中蛋白質(zhì)含量，但對蛋白比例無顯著影響。

3 “庫”的調(diào)控對小麥強、弱勢籽粒品質(zhì)的影響

“庫”是轉(zhuǎn)化和貯藏同化物的組織或器官。就小麥而言，主要是籽粒，但也有其他器官(如鞘、莖、穗)。籽粒的產(chǎn)量與品質(zhì)主要與庫容和庫活性有關(guān)，而庫容和庫活性由內(nèi)源激素和淀粉合成代謝關(guān)鍵酶調(diào)控。研究表明，于小麥花后1～3 d，外源噴施20 mg·L生長素(IAA)可顯著增加強、弱勢籽粒的粒長、粒寬和粒重，并延長籽粒高速灌漿的時間；于籽粒灌漿初期，外源噴施GA，可顯著提高內(nèi)源GA含量，延長強、弱勢籽粒灌漿持續(xù)期，但會誘導(dǎo)水解淀粉和蛋白質(zhì)的酶產(chǎn)生，使強、弱勢籽粒中總淀粉、直鏈和支鏈淀粉均降低，蛋白質(zhì)含量、濕面筋和干面筋含量呈下降趨勢；于盛花期，連續(xù)4 d外源噴施10 mg·LABA或10 mg·L6-BA，發(fā)現(xiàn)可顯著提高強勢籽粒中內(nèi)源激素IAA和ABA含量，促進(jìn)灌漿，提高強、弱勢籽粒中蛋白質(zhì)含量，改變蛋白組分；于花后30 d，外源噴施50～100 mg·LABA，可增加強、弱勢籽粒中淀粉和蛋白質(zhì)的含量，支鏈淀粉比例上升，直支比下降，小麥粉的降落值和峰值粘度增加，進(jìn)而改善面粉的糊化特性。楊建昌等也發(fā)現(xiàn)，花后適度干旱可以提高籽粒中ABA的含量和淀粉合成代謝關(guān)鍵酶的活性，進(jìn)而加快淀粉合成速率，促進(jìn)籽粒灌漿，尤其是促進(jìn)弱勢籽粒灌漿，增加粒重。除了外源噴施激素會影響強、弱勢籽粒的產(chǎn)量和品質(zhì)，疏花、去穗也會提高強、弱勢籽粒粒重，增加籽粒中蛋白質(zhì)和濕面筋含量，但面筋指數(shù)和沉淀值下降。也有研究表明，疏花、去穗對不同播期小麥籽粒灌漿過程的影響不同，對11月份播種的小麥產(chǎn)量有促進(jìn)作用，而對1月份播種的小麥無顯著影響。去除不同穗位的小穗對籽粒的影響也不同，與對照相比，于開花期去除頂端、中部或基部小穗均會提高最終粒重，且弱勢籽粒對其響應(yīng)越顯著。還有研究表明，小麥在莖伸長期可通過改善葉片光合作用，提高可育小花數(shù)量，進(jìn)而增加最終小穗籽粒數(shù)，使籽粒灌漿均勻，避免強、弱勢籽粒的出現(xiàn)，但籽粒數(shù)量的增加是否可以消除疏花、去穗對產(chǎn)量的影響并不可知。

4 展 望

作物產(chǎn)量既取決于“源”的同化物生產(chǎn)能力,也取決于“庫”的大小與活性。較大的庫容可促進(jìn)同化物的合成與運輸，但庫大源小會導(dǎo)致源的超負(fù)荷運轉(zhuǎn)，造成強迫輸送分配而引起空癟粒和葉片早衰；而庫小源大則會限制同化物的運輸分配，進(jìn)而降低“源”的生產(chǎn)能力，所以源庫協(xié)調(diào)對作物的產(chǎn)量與品質(zhì)具有重要意義。為了進(jìn)一步提高小麥的產(chǎn)量，需要在源庫協(xié)調(diào)的基礎(chǔ)上盡可能的擴大“庫”，即提高穗粒數(shù)。但小穗發(fā)育尤其在穎果發(fā)育過程中異步發(fā)育的問題依然普遍存在，因此，尋找弱勢籽粒發(fā)育不良的原因，探索改良弱勢籽粒發(fā)育差的途徑，破解弱勢籽粒發(fā)育差的難題，對實現(xiàn)小麥乃至谷類作物的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)目標(biāo)具有十分重要的科學(xué)意義和實踐意義。但目前絕大數(shù)研究都是針對小麥強勢籽粒，對弱勢籽粒的研究并未引起足夠的重視，如源庫協(xié)調(diào)性、內(nèi)源激素變化、營養(yǎng)物質(zhì)在強、弱勢籽粒中分布的差異。與強勢籽粒相比，弱勢籽粒的結(jié)實不穩(wěn)定，而且很容易受環(huán)境和栽培條件的影響，在外界環(huán)境條件適宜且小穗發(fā)育良好的情況下，弱勢籽粒所在的小穗可以轉(zhuǎn)化為強勢籽粒。因此，后期應(yīng)進(jìn)一步研究：(1)探明弱勢籽粒轉(zhuǎn)變?yōu)閺妱葑蚜５牡?、溫度、水分、外源激素等最佳環(huán)境調(diào)控途徑，建立培育優(yōu)質(zhì)小麥栽培技術(shù)，為提高小麥品質(zhì)提供科學(xué)途徑和理論基礎(chǔ)。(2)從同化物的合成與轉(zhuǎn)運、籽粒內(nèi)物質(zhì)的合成代謝、激素變化、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等方面具體闡述強、弱勢籽粒的合成機制與品質(zhì)差異。(3)探明小麥強、弱勢籽粒中淀粉和蛋白質(zhì)合成關(guān)鍵酶基因在源庫調(diào)節(jié)后的表達(dá)差異，以及關(guān)鍵基因在調(diào)控小麥強、弱勢籽粒胚乳發(fā)育中的功能差異。(4)探明源庫調(diào)節(jié)后同化物合成、轉(zhuǎn)運以及強、弱勢籽粒營養(yǎng)物質(zhì)的積累以及品質(zhì)的變化。