干旱和澇漬脅迫對入侵物種喜旱蓮子草生長的影響

黃 旬 王 玲 Faisal Hayat 張 勁 黃佳樂 李兆華 陳 剛 馬小璇

(1．湖北大學資源與環境學院 武漢 430062；2.中國科學院重慶綠色智能技術研究院 重慶 400714；3.荊門市生態環境局京山市分局 荊門 448000)

外來入侵物種具有較強的占領本地物種生態位、改變入侵地區生態系統的能力，是造成全球生物多樣性喪失和農作物減產的主要因素之一[1-2]。隨著經濟貿易的發展，外來入侵物種在全球范圍內的數量及其對生物多樣性的影響都在持續增加。同時，外來入侵物種還是傳播寄生蟲病的主要媒介，存在極大的公共衛生安全隱患[3]，而肆虐的COVID-19疫情作為目前最嚴重的公共衛生安全事件，其病毒來源至今不明，使得外來入侵物種防控作為生態環境保護的重要一環，對公眾健康的保障作用也在中國抗擊疫情的過程中重新受到了關注和重視[4-5]。

中國是世界上受外來入侵物種危害最嚴重的國家之一[6]。2020年《中國生態環境狀況公報》顯示，我國已發現660多種外來入侵物種，其中219種外來入侵物種已在國家級自然保護區中出現，71種外來入侵物種對自然生態系統已經造成或具有潛在威脅。目前，全國各省、直轄市和自治區均有外來物種入侵，且幾乎涉及了所有的生態系統[6]。喜旱蓮子草Alternantheraphiloxeroides作為首批被列入《中國外來入侵物種名單》的9種惡性雜草之一，自1892年在中國上海附近的島嶼被發現至今已有100多年[7]，擴散到了全國20多個省市。利用MaxEnt模型和ArcGIS分析喜旱蓮子草在我國的時空分布格局，預測該物種在中國的適生面積為213.24×104km2，且多分布在我國南部和低海拔地區[8]。現有的預測研究皆表明該物種在中國的潛在入侵區仍大于實際分布區，溫度和降水是影響其分布的主要環境因子[8-10]，而溫度和降水是地區干旱和洪澇程度的決定因子。

在全球氣候變暖的背景下，我國出現極端干旱、強降水、洪澇災害的頻率和強度增加[11]，部分地區甚至出現了旱澇急轉的現象[12]。IPCC第六次報告也顯示中國北方地區的干旱有加劇趨勢，而部分高海拔地區，如青藏高原的旱情有減緩趨勢[13-14]。這些干旱和降雨格局的變化對植物的生長、存活和地理分布等會產生明顯影響[15]。因此，明確喜旱蓮子草在不同干旱、澇漬脅迫程度下的存活率、生物量及形態特征的差異，可以為預測喜旱蓮子草的地理擴散范圍提供參考，并為確定其防控預警和水分控制防治閾值提供一定的科學依據。本研究在避雨條件下采用盆栽控水法來模擬干旱和澇漬脅迫環境，探討干旱和澇漬脅迫對喜旱蓮子草存活率、生物量及形態特征的影響，以及喜旱蓮子草存活和地理分布的水分閾值，及所在的區間范圍等問題。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

本試驗于2020年7～9月在湖北省武漢市湖北大學資源環境學院的遮雨棚(30～34′29″N，114～19′44″E)中進行，45%自然光照(照度778～25 546 lx)。培養土壤(含水量：1.48%，有機質含量：1.41%)取自中國農業科學院油料研究所試驗田(30～34′37″N，114～19′52″E)，使用前過60目篩并用水澆透。選取沙湖公園(30～34′24″N，114～19′40″E)草坪中未受人工干擾、長勢一致的喜旱蓮子草作為試驗植株。

1.2 試驗方法

前期預試驗結果顯示當每周澆水量小于700 mL時，土壤表面出現不同程度的干裂現象，而高于700 mL后，土壤表面則出現澇漬積水現象。因此，本試驗以每周澆水量700 mL 作為參照組，分別設置高、中、低3個干旱和澇漬梯度(表1)。

表1 試驗組澆水統計表

2020年7月1日剪取喜旱蓮子草中間莖段(長16～18 cm，莖節處無不定根，鮮重2.53～3.18 g)垂直扦插于土厚5 cm的盆(長×寬×高為300 mm×200 mm×85 mm)中，每盆8株，每種植24株。經過兩周預培養，確保植株全部存活且莖節處均有腋芽長出后，7月9日開始每周澆一次水。

1周后開始每7天記錄植株的存活數量，并計算存活率。第56天收獲植物樣品，記錄喜旱蓮子草的分枝數、分枝長、分枝節間數。選取頂端向下第3節的葉片，用Image J測定葉面積。將洗凈后的植株，放入80 ℃烘箱中烘干72 h后，測定生物量。存活率=每盆存活株數/8。

1.3 數據處理

所有試驗數據均用Microsoft Excel 2016軟件計算平均值和標準誤。使用SPSS 26.0軟件進行數據分析。用Origin 2022進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 水分脅迫對喜旱蓮子草存活率的影響

干旱和澇漬脅迫在不同時間段均會降低喜旱蓮子草的存活率(P<0.01)，植株的存活率均隨種植時間的延長呈線性下降，直至第六、第七周達到穩定狀態(表2)。試驗期間，MD和HD下植株在第五和第六周已全部死亡，而LD下植株在第八周仍有存活，但最終存活率只有CK的31.25%。澇漬脅迫下，LW、MW、HW植株在第八周均有存活，最終存活率可達到CK的50.00%～87.50%。可見，喜旱蓮子草在長時間干旱的地區難以大量存活，但對長期澇漬環境有一定的適應力。

表2 不同水分脅迫下喜旱蓮子草每周存活率變化

從植株的存活率下降系數0.238 0(HD)、0.178 9(MD)、0.138 6(LD)、0.065 1(CK)、0.092 9(LW)、0.114 6(MW)、0.101 4(HW)(R2>0.9)可以看出，干旱狀態下，植株的死亡速率隨脅迫程度的增大而升高；澇漬狀態下，除HW下植株死亡速率因環境中水量的增加而有所減緩外，植株死亡速率也隨澇漬脅迫程度增大而升高，但低于同級別的干旱脅迫。以上植株的存活率變化狀況顯示，喜旱蓮子草對干旱脅迫的耐受性低于澇漬脅迫。

2.2 水分脅迫對喜旱蓮子草生物量的影響

由圖1可知，喜旱蓮子草的生物量隨干旱程度的加劇快速下降。LD下喜旱蓮子草的生物量下降了47.80%，而MD和HD下植株生物量下降了100%。這種變化表明，低度干旱就可以大幅度降低喜旱蓮子草的生物量，一旦干旱加劇就會導致植株全部死亡。與干旱脅迫造成植株生物量的劇烈變化不同，澇漬脅迫下植株生物量變化較平緩。總體呈先降后升的趨勢，在最低處也只下降了24.68%。這表明澇漬脅迫不利于喜旱蓮子草生物量的積累，但環境中水量的增加會在一定程度上緩解這種不利影響。

圖1 不同水分脅迫程度對喜旱蓮子草生物量的影響注：不同小寫字母表示各處理間差異顯著(P<0.05)。

2.3 水分脅迫對喜旱蓮子草形態的影響

由圖2可知，干旱脅迫顯著影響了喜旱蓮子草表征地面擴展能力、地面延伸能力、光合作用能力以及內部水分傳輸阻力的表型指標分枝數、分枝長、葉面積、節間數。在HD下，植株的分枝數增加了4.76%，而分枝長、節間數、葉面積分別降低了33.15%、43.48%、68.24%。這說明低度干旱雖會小幅度促進喜旱蓮子草擴大地面延展范圍以最大限度地吸收環境中的水分，但大幅降低了其地面延伸能力、光合作用能力和內部水分傳輸阻力。而澇漬脅迫下，喜旱蓮子草除了葉面積表現出現明顯降低外，其他表型指標均未受到明顯影響。植株的分枝數、分枝長、葉面積雖在HW下分別降低了17.69%、4.06%、38.45%，呈下降趨勢，但當脅迫程度增加到HW時均已呈現上升趨勢，分枝長甚至還增加了10.53%。這些變化表明，澇漬脅迫雖會在一定程度上對喜旱蓮子草的地面擴展能力、地面延伸能力和光合作用能力造成不利影響，但隨著環境中水分的不斷增加這種不利影響會被降低甚至消除。

圖2 不同遮光率對喜旱蓮子草形態的影響

植株的形態指標變化情況表明低度干旱脅迫就可以大幅降低喜旱蓮子草地上擴繁、占據空間生態位和搶奪光資源的能力，且干旱程度一旦增加就會導致這些能力全部喪失。而澇漬脅迫雖會在一定程度上降低植株的地面繁殖能力，但環境中水分的增加不僅可以消除這種不利影響，甚至可以起到擴繁的作用。

3 討論

根系是植物固定和吸收土壤中水分和營養物質的重要器官。干旱脅迫會損傷喜旱蓮子草的根細胞膜，顯著降低根系的導水率，進而影響植株對土壤中水分和營養的吸收和運輸機制，水分和養分的缺乏又會抑制葉綠素的形成，從而導致其光合作用能力降低[16-17]。干旱脅迫還會導致植株通過降低葉面積和過早關閉氣孔來減少內部水分的蒸發損失，造成光照面積降低和二氧化碳進入受阻，導致植株光合作用能力進一步降低[18]。干旱脅迫導致的根系吸收和光合作用能力降低，會造成喜旱蓮子草內部生長資源嚴重缺乏，導致植株的生物量大幅度降低。喜旱蓮子草對干旱逆境的“逃逸”機制雖會促使其通過伸長主莖和增加分枝發生量來拓展生長空間，以早日逃離不利環境，但在生長資源缺乏時，植株會以維持生長為主，減少在莖等部位的資源分配[16，19]，致使植株只能持續處于干旱環境中生長。

干旱脅迫會打破喜旱蓮子草內部活性氧產生和清除的動態平衡，導致活性氧的產生量增加，使植物細胞膜的生理生化功能受到干擾[20]。植株雖可以通過產生脫落酸等信號傳導物質調節體內產生酶促和非酶促抗氧化劑來抵消活性氧造成的影響[16]，但根系吸收障礙和光合能力降低會使植株內部各種酶類和大分子物質合成受阻，導致這些影響無法消除，且會隨著干旱脅迫強度和持續時間的增加而更為明顯[21]，最終導致植株無法存活而死亡。只有當植株逐漸適應干旱狀態且外加水量能夠滿足剩余植株的需水量時，才能使植株的存活率達到穩定狀態。

從干旱狀態下喜旱蓮子草的存活率變化可以看出，只有處于長期干旱缺水狀態下才能有效阻止喜旱蓮子草的大范圍入侵。當采用排水或遮雨等減水方式來防控某些區域或地塊的喜旱蓮子草爆發時，應該根據干旱程度來控制減水時間。干旱程度越低，相應的減水時間就應該越長。此外，考慮到喜旱蓮子草強大的克隆整合能力，在結束減水控制之前應盡量確保控制區內的喜旱蓮子草已全部死亡，必要時可與其他去除方式相結合，達到控制該草的目的。

澇漬狀態下，過多的土壤水分會破壞土壤的理化性質并積累大量的有害物質，不僅會對喜旱蓮子草造成毒害，破壞喜旱蓮子草內部活性氧的動態平衡，引起細胞發生氧化變質和結構破壞，導致植株衰老甚至死亡[22]；還會導致植株根際缺氧，根系活力顯著下降，使根系對水分和養分的吸收、轉運和分配能力變差[23]。植株會通過減小葉片和氣孔大小來減少體內水分的流失，提高持水能力[24-25]，但同時會影響二氧化碳的吸收能力，減少光合底物，使喜旱蓮子草從外界獲得的生長資源進一步減少，導致植株生物量降低，分枝的發生和伸長受到限制。

喜旱蓮子草在遭受水淹時具有強烈的不定根產生能力[26]，隨著植株的生長，會長出大量的不定根。不定根不僅具有較大的表面積和大量的根毛，而且具有發達的通氣組織[27]，有助于植株從水體中吸收水分、礦質營養和溶解氧，并轉移到其他組織器官中[28]，替代在澇漬生境下受損的地下根系，維持植株的存活和生長。通氣組織中的空腔還能使根系擴大貯藏空間，阻止土壤毒素進入植株，從而提高喜旱蓮子草對澇滯生境的適應性，降低死亡率[16]。

同時，隨著喜旱蓮子草不定根的長出，土壤中過量的水分會成為一種可供利用的生長資源，促進喜旱蓮子草的生長，土壤中水分含量越高，越有利于其生長資源的積累，故而植株的生物量下降趨勢會隨環境中水量的升高而減緩，甚至出現上升的趨勢。因此，澇漬脅迫雖會在一定程度上降低植株的地面繁殖能力，但環境中水分的增加不僅可以消除這種不利影響，甚至可以起到擴繁的作用。故而，面對我國部分高海拔地區旱情緩解和強降水、洪澇災害頻發的現狀，應該警惕并采取措施防止喜旱蓮子草新擴散區的出現。

4 結論

干旱和澇漬脅迫均會在一定程度上影響喜旱蓮子草的形態指標，降低其存活率和生物量。但干旱脅迫程度加劇會使喜旱蓮子草的存活率和生物量持續降低，相應地象征地上空間拓展和光合作用能力的形態指標也會持續下降，甚至消失。而澇漬脅迫對喜旱蓮子草生物量和形態指標的不利影響均會隨著環境中水量的增加而緩解。因此，相比于澇滯脅迫，干旱才是決定喜旱蓮子草分布的主要因素。本試驗的結果也表明，喜旱蓮子草的生長和存活具有最低需水量，且該最低值存在于低度和中度干旱脅迫之間，需要進一步的試驗來進行明確，以作為該草分布預測、防控預警和水分控制防治的閾值。