全球虎的亞種分化及生存現狀

朱舜華 葛繼穩 楊詩雨

(1.中國地質大學(武漢)環境學院生物科學與技術系 武漢 430074；2.中國地質大學(武漢)生態環境研究所，濕地演化與生態恢復湖北省重點實驗室 武漢 430074)

虎Pantheratigris一直是力量、勇敢和權威的象征。中國人一直把虎認作“百獸之王”，對它充滿了崇敬而不可侵犯的感情，可是事實上人們對它真正的了解卻是少之又少。在過去的一個世紀里，96%的虎和其95%的棲息地遭受到了災難性打擊并消失[1-2]，虎現在只占據了其歷史活動范圍的7%[2]。因為棲息地的喪失、退化、碎片化以及偷獵等因素，虎的數量從上個世紀開始急劇下降。

1 虎的歷史分布及亞種分化

1.1 虎的歷史分布

虎在歷史上曾廣泛分布于世界各地。根據大量序列證據和動物地理野外調查成果，結合地質、物種遺存、生態環境、人文環境等方面的綜合研究，確定虎出現于200萬年前中國黃河中游一帶，隨后在中國境內向3個主要方向(東北、西北、南)擴散，最后越出境外擴散分布。隨著時間推移，虎的分布區域由大片轉變為分散隔離，最后形成現今點狀分布的格局[3]。

1.2 虎的亞種分化

世界歷史上的虎都屬于一個生物學種，但由于長期的地理隔離及獨立進化，逐步分化出不同的亞種。生物學上的“亞種”一般是以地理隔離所導致的形態差異為依據的人為劃分[4]。目前包括虎在內的大部分哺乳動物亞種都是由19世紀到20世紀初的博物學家所命名的。當時所能依據的僅僅是少量的個體標本，有些差異僅屬于個體變異的范圍[4]，因此很多文獻資料中對于亞種的劃分說法不盡一致。

虎在歷史上曾演化成為9個亞種，分別為東北虎Pantheratigrisaltaica、華南虎Pantheratigrisamoyensis、印支虎Pantheratigriscorbetti、孟加拉虎Pantheratigristigris、蘇門答臘虎Pantheratigrissumatrae、馬來虎Pantheratigrisjacksoni、巴厘虎Pantheratigrisbalica、里海虎Pantheratigrisvirgata和爪哇虎Pantheratigrissondaica。其分布情況是：東北虎主要分布于現俄羅斯遠東、中國東北和朝鮮半島；華南虎僅分布于中國華南地區；印支虎分布于越南、老撾、柬埔寨、泰國和中國南部[1]；孟加拉虎主要分布于印度、尼泊爾、孟加拉國和中國；馬來虎分布于馬來西亞和泰國；蘇門答臘虎僅分布于蘇門答臘群島；巴厘虎曾經僅僅分布于印度尼西亞的巴厘島；里海虎曾分布在土耳其、伊朗、阿富汗、俄羅斯和中國等里海西部地區；爪哇虎曾經分布于印度尼西亞的爪哇島。

2 已滅絕的虎亞種

已經滅絕的虎亞種有3個，即巴厘虎、里海虎、爪哇虎。

2.1 巴厘虎

巴厘虎(圖1-a)被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的絕滅(EX)等級[5]。巴厘虎曾經分布在印度尼西亞的巴厘島。因為巴厘島很小總面積為5 620 km2，無法維持大量的虎種群，所以巴厘島虎開始時的種群規模就很小。19世紀到20世紀初，隨著巴厘島人口的增加，巴厘虎不僅遭受到了人為的攻擊，還因為城市擴張和大規模的伐木作業，其棲息地面積也大量喪失。與此同時，巴厘虎對人也產生了嚴重的危害，許多人死于虎口。之后，歐洲殖民者入侵巴厘島大肆虐殺巴厘虎，又因虎制品市場價格很高，導致所剩不多的巴厘虎被殘害殆盡。據記載，1937年巴厘虎就已滅絕[6]。

2.2 里海虎

里海虎(圖1-b)又名新疆虎、波斯虎，被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的絕滅(EX)等級[5]。里海虎曾分布在土耳其、伊朗、阿富汗、俄羅斯和中國等里海西部地區。它曾經是虎所有亞種中地理分布范圍最大的：從土耳其到中亞大部分地區，再到中國西北部都有其蹤跡，但隨之而來的就是遭受人類大肆捕殺。20世紀前半葉，投毒和誘捕成了里海虎大范圍滅絕的主要原因，直到20世紀30年代，前蘇聯還通過發放賞金來推廣對里海虎的獵殺[7]。

在蘇聯時期，中亞的許多灌溉和農業項目摧毀了作為沿海生態系統的圖蓋植被(Tugay，葦叢和楊柳灌林)，而這些都是里海虎的重要棲息地。同時作為里海虎主要獵物的野豬Susscrofa和布哈拉鹿Cervushanglubactrianus也隨著河岸棲息地的消失而銳減。盡管前蘇聯在1947年全面禁止獵殺老虎，但持續的殺戮行為導致里海虎20世紀50年代在中亞地區完全消失，20世紀80年代在全世界范圍內完全消失[7-8]。

2.3 爪哇虎

爪哇虎(圖1-c)被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的絕滅(EX)等級[5]。爪哇虎曾經僅分布在印度尼西亞的爪哇島。爪哇島是印度尼西亞的第五大島，全島面積13.8萬km2，南臨印度洋，北面爪哇海，位于赤道南方，是印尼經濟、政治和文化最發達的地區。爪哇島是世界上人口最多、密度最高的島嶼之一，2014年人口約1.45億，密度高達1 045人/km2，擁有印尼全國總人口中的一半。20世紀初爪哇島上仍生存著近萬只爪哇虎，但隨著后期殖民者的捕殺和爪哇島上的人口猛增，爪哇虎的生存受到了嚴重的威脅，數量隨之一天天減少。20世紀60年代后，爪哇島上的爪哇虎已經所剩無幾，而人工飼養下的爪哇虎還未繁殖成功。因此在20世紀80年代，爪哇虎便在世界范圍內絕滅[6]。

圖1 已滅絕的3個虎亞種

3 現存的虎亞種及種群分布

虎現存有6個亞種，分別為：東北虎、華南虎、印支虎、孟加拉虎、馬來亞虎和蘇門答臘虎，其中中國擁有東北虎、華南虎、印支虎、孟加拉虎等4個亞種，對虎的保護在世界上具有重要的影響地位。

3.1 東北虎

東北虎(圖2-a)被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的瀕危(EN)等級[5]。東北虎是現存虎亞種中體型最大的亞種[12]。東北虎多分布于現俄羅斯遠東、中國東北和朝鮮半島[13]。在過去100多年內，俄羅斯遠東地區和中國東北地區的東北虎被大肆捕殺是其數量銳減的主要原因，其次東北虎賴以生存的森林被大量砍伐，生態系統中的食物鏈因此遭到破壞逐漸斷裂，野生東北虎種群數量出現斷崖式減少[14]。俄羅斯遠東地區是全球95%野生東北虎種群的棲息地。2005年的普查結果顯示，俄羅斯境內生存著423～502只野生東北虎[15]；至2015年，俄羅斯境內野生東北虎數量已增長到480～540只，其中大約有100只幼崽[16]。這對恢復中國境內的東北虎野外種群也十分有利。

我國的野生東北虎主要分布在黑龍江省和吉林省，包括完達山、老爺嶺、大龍嶺、哈爾巴嶺和張廣才嶺林區。2015年中國境內野生東北虎種群數量為23～27只[17]。2017年國家發布了《東北虎豹國家公園試點方案》，東北虎豹國家公園位于吉林、黑龍江兩省交界的老爺嶺南部，是中俄朝三國交界地帶，并于2021年正式成立，園內的野生東北虎種群數量增長至50只[18]，使人們看到了恢復中國東北虎種群的希望。

3.2 華南虎

目前，盡管華南虎(圖2-b)仍被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的極危(CR)等級，但普遍認為華南虎已經野外滅絕(EW)[5]。華南虎是中國特有的虎亞種，僅分布于中國中南部。

近幾十年來，由于捕獵、棲息地破碎化以及棲息地喪失等原因，華南虎的野生種群數量急劇減少[19]。在20世紀60年代，野生華南虎每年被捕殺約800只，種群數量數以千計。至70年代，野生華南虎的數量不足80只[20]。從20世紀90年代至今，都沒有人在野外發現存活的華南虎個體[21]。在1986年世界老虎保護戰略國際研討會上，華南虎被列為需要國際保護的最優先物種。1995年，中國動物園協會(CAZG)與世界自然保護聯盟(IUCN)的保護育種專家組(CBSG)合作，開發了圈養華南虎的血統簿，并對其飼養條件進行了評估，但因為近親繁殖嚴重，華南虎種群個體數增加緩慢且基因多樣性較低[4]。截至2019年，人工飼養的華南虎大約有150只，分布在動物園和南非野化基地。現在華南虎的譜系管理系統已建立完備，部分個體也在進行野化訓練，將按照計劃分批放歸自然[22-23]。

3.3 印支虎

印支虎(圖2-c)被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的瀕危(EN)等級[5]。歷史上曾分布于越南、老撾、柬埔寨、泰國和中國南部等地區。

由于現在大部分的國家都缺乏可靠的印支虎數據，且印支虎非常善于隱藏自己，因此現存印支虎的種群數量很難統計，2014年估計數量約350只，且主要分布在泰國[24]。在中國，2018年野生印支虎種群數量約為14～20只，集中分布在云南省南部西雙版納、紅河和南滾河等地區[25]。在緬甸，2019年野生印支虎的種群數量約為22只[26]。在柬埔寨和老撾，已發現的證據表明印支虎已經在這兩個國家消失了。在越南，超過20年都沒有可以確認印支虎真正存在的記錄，所以也認為印支虎在越南已絕滅[27-28]。

3.4 孟加拉虎

孟加拉虎(圖2-d)被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的瀕危(EN)等級[5]。主要分布在印度、尼泊爾、孟加拉國、中國西藏地區。大多數的孟加拉虎生活在印度，2014年印度的野生孟加拉虎種群數量約為2 200只[29]。在中國，孟加拉虎主要分布在西藏墨脫地區[30]，2019年的種群數量約1～3只[31]。盡管孟加拉虎的數量是虎亞種中最多的，但是也面臨著嚴峻的生存挑戰。作為孟加拉虎棲息地的孟加拉國和印度，雖然有相關的保護法律，但因為虎制品市場的存在和處罰力度過輕，盜獵活動持續不斷發生。隨著印度不斷增長的人口，印度人民對于自然空間的需求也在不斷增長，森林面積也因此在逐漸縮小。同時由于全球溫室氣體排放量上升，橫跨印度和孟加拉國兩國的孫德爾本斯(Sundarbans)地區也可能會因上升的海平面、極端的天氣、水土含鹽量升高等原因在2070年消失，這一區域的孟加拉虎可能絕滅[32]。

3.5 馬來亞虎

馬來亞虎(圖2-e)被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的極危(CR)等級[5]，僅分布于馬來西亞半島。馬來亞虎是近年來新確認的一個亞種，1968年捷克生物學家馬扎克將印支虎從孟加拉虎亞種分離出來；2004年科學家根據基因測序證實，分布在馬來西亞的這類虎與印支虎有較大的區別，于是將其單獨命名為馬來亞虎[33]。

根據IUCN紅色名錄數據，2014年馬來亞虎野外成熟個體數量約80～120只，但呈持續下降的趨勢[34]。由于非法偷獵、環境擾亂，以及在與人類沖突中死亡等原因，馬來亞虎的數量已經顯著減少。在2008～2019年的12年間，超過45只的馬來亞虎尸體在野外被發現。同時馬來亞虎是首個COVID-19檢測呈陽性的野生動物物種，并且其易感染犬瘟熱病毒，這些對于馬來亞虎來說都是致命的打擊。馬來西亞半島盡管已有馬來亞虎保護管理計劃，然而政府仍需要加強對馬來亞虎的保護，重新評估并調整現有的法規和管理計劃，并做好更完全的準備來應對當前的流行病和未來更多的威脅，以防止馬來亞虎種群數量的進一步下降[35]。

3.6 蘇門答臘虎

蘇門答臘虎(圖2-f)被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中的極危(CR)等級[5]。蘇門答臘虎僅分布于印度尼西亞的蘇門答臘群島。印度尼西亞林業部2007年報道蘇門答臘虎約有250只成年個體，分布于蘇門達臘島上18個棲息地內。棲息地減少和碎片化、人虎沖突、非法狩獵及食物減少是蘇門答臘虎數量減少的主要原因[36]。21世紀以來，盡管虎產品貿易早已被宣布為非法，印度尼西亞也設立了45個野生動物和熱帶雨林保護區，但是蘇門答臘虎產品的交易依然存在，仍有許多人前往保護區非法狩獵。不僅如此，印尼的森林覆蓋率大幅度減少，至2007年已減少72%。棲息地的減少導致蘇門答臘虎近親繁殖概率增加，其種群遺傳多樣性和遺傳素質顯著下降[37]。

圖2 現存的6個虎亞種

4 結語

作為生態系統食物網中頂端食肉動物的“旗艦物種”，虎是生態系統重要的組成成分，也是生態文化的重要組成部分。在維持生態系統結構、功能和健康中起著重要的作用。虎的棲息地環境和種群數量及生存現狀已大不如前，現存種群整體上都處于瀕危及以上等級。延續并加強對虎的各項就地和遷地保護措施以及加強執法，如擴大和增加自然保護地范圍和數量、進一步出臺嚴格的法律法規、加大野外放歸實驗及回歸實踐等，不僅能保護虎本身，更是能保護與虎相關的生態環境和其他物種。