植物光合作用產物蔗糖的合成和運輸考查

張卓鵬

（江蘇省南通市通州區金沙中學 江蘇南通 226300）

聚焦“大概念”與“重要概念”，為培養生命觀念、科學思維、科學探究、社會責任核心素養奠定基礎，為高考復習指明方向。《普通高中生物學課程標準（2017年版2020年修訂）》（以下簡稱課程標準）必修課程大概念2為：細胞的生存需要能量和營養物質，并通過分裂實現增殖。重要概念2.2為：細胞的功能絕大多數基于化學反應，這些反應發生在細胞的特定區域。這與以往光合作用重要概念的表述相比有較大變化。人民教育出版社2019年版普通高中生物學《必修1·分子與細胞》對光合作用的產物作了“相關信息”補充：光合作用的產物有一部分是淀粉，還有一部分是蔗糖。蔗糖可進入篩管，再通過韌皮部運輸到植物各處。針對《課程標準》和教科書內容的調整，植物光合作用產物蔗糖的合成和運輸考查已成為評價關注的重要之一，在近年高考中頻頻出現，復習時師生要高度重視。

1 淀粉和蔗糖生物合成途徑

【例1】淀粉和蔗糖是綠色葉片光合作用的兩個主要末端產物。蔗糖是光合產物從葉片向個器官移動的主要形式，淀粉是一種暫貯存形式。光合作用中淀粉和蔗糖生物合成的兩條途徑會競爭底物，磷酸丙糖（TP）是兩種碳水化合物合成的共同原料，是競爭對象。磷酸轉運器（TPT）能將卡爾文循環產生的TP不斷運到葉綠體外，同時將釋放的Pi（無機磷酸）運回葉綠體基質，運輸過程如圖1所示。

Pi在葉片淀粉和蔗糖間分配的調節中起著關鍵作用。當細胞質基質中的Pi濃度低時，就限制TP從葉綠體運出，會促使淀粉在葉綠體基質中形成。相反，細胞質基質中Pi的濃度高時，葉綠體的TP與細胞質基質的Pi交換，輸出到細胞質基質合成蔗糖。回答下列問題。

（1）光合作用中光反應的場所是_________；暗反應的卡爾文循環中，與CO2結合的物質是_________。

（2）研究發現用專一抑制劑抑制小麥的TPT使其失去運輸能力，可使葉綠體內淀粉合成增加14倍，但同時會導致光合作用整體速率降低。據圖分析，葉綠體內淀粉合成增加的原因是_________；光合作用整體速率降低的原因是_________。

（3）TPT的運輸嚴格遵循1∶1反向交換的原則，即一分子物質運入，另一分子物質以相反的方向運出。將離體的葉綠體懸浮于介質中，并給予正常光照和飽和CO2，若介質中Pi濃度很低，則該懸浮葉綠體中淀粉的合成會顯著_________（填“增加”或“減少”）。

（4）小麥經過光合作用后，葉片淀粉含量很少，蔗糖積累較多，此時有利于小麥的生長和產量提高。在農業生產上，尤其是小麥灌漿期，可以采取適當___（填“增加”或“減少”）施用磷肥提高小麥產量。

（5）光合作用旺盛時，很多植物合成的糖類通常會以淀粉的形式臨時儲存在葉綠體中，假如以大量可溶性糖的形式存在，則可能導致葉綠體__________。

參考答案：（1）類囊體薄膜 C5（2）TPT被抑制，TP從葉綠體輸出受阻，TP在葉綠體基質中合成淀粉 葉綠體中淀粉大量積累不能及時運出，光合產物的積累抑制了光合作用的進行 （3）增加 （4）增加 （5）吸水漲破

解析：本題以光合作用產物淀粉和蔗糖的生物合成途徑為背景，側重考查學生的生命觀念和科學思維。圖1所示為光合作用的過程，磷酸轉運器將1分子磷酸丙糖運出葉綠體的同時，將1分子Pi運回葉綠體。TPT可以將磷酸丙糖運出葉綠體，如果用抑制劑抑制小麥的TPT，則磷酸丙糖被留在葉綠體內，更多用于淀粉的合成。但是，淀粉的增加會抑制光合作用。所以，使用TPT的專一抑制劑時，小麥光合作用整體速率降低，主要原因是葉綠體中淀粉大量積累，不能及時運出，光合產物的積累抑制了光合作用的進行。

在小麥灌漿期，增加磷肥的含量，通過磷酸轉運器的作用，可將更多的磷酸運入葉綠體，同時將磷酸丙糖運出葉綠體，合成蔗糖，同時促進光合作用，有利于小麥的生長和產量提高。

光合作用合成的糖類在葉綠體中以淀粉的形式存在，若以大量可溶性糖的形式存在，則可能使葉綠體內溶液的濃度升高，滲透壓增大，進而導致葉綠體吸水漲破。

啟示：淀粉和蔗糖是綠色葉片光合作用的2個主要末端產物，Pi在葉片中淀粉和蔗糖間分配的調節中起著關鍵作用。淀粉和蔗糖生物合成場所分別為葉綠體基質和細胞質基質，磷酸丙糖（TP）是兩種碳水化合物合成的共同原料，故淀粉和蔗糖在產量上呈負相關，這對指導農業生產合理施肥有參考價值。另外，光合產物及時轉運，由源（生產）運至庫（消耗、貯存），也利于光合效率的提高。

2 蔗糖的運輸途徑及優點

【例2】高等植物體內光合作用產物以蔗糖形式從葉肉細胞經細胞外空間進入篩管-伴胞復合體，進而被長距離運輸，其過程如圖2所示。研究還發現，隨著蔗糖濃度的提高，篩管-伴胞復合體膜上的蔗糖-質子共運輸載體（SU載體）減少，反之則增加。下列相關敘述中，錯誤的是 （ ）

A.蔗糖經SU載體進入篩管-伴胞復合體的方式屬于被動運輸

B.蔗糖濃度能調節SU載體的含量，體現了蔗糖的信息傳遞功能

C.SU載體與H＋泵相伴存在，有利于蔗糖運輸進入篩管-伴胞復合體

D.與野生型相比，SU功能缺陷突變體的葉肉細胞中積累更多的蔗糖

參考答案：A。

解析：質子從篩管-伴胞復合體進入細胞外空間是逆濃度運輸，而質子從細胞外空間進入篩管-伴胞復合體是順濃度運輸。蔗糖-質子共運輸體利用質子的濃度梯度提供的電化學勢能，逆濃度主動運輸蔗糖。

根據分析可知，蔗糖經SU載體進入篩管-伴胞復合體依賴于質子的濃度梯度，屬于主動運輸，A選項錯誤。隨著蔗糖濃度的提高，篩管-伴胞復合體膜上的蔗糖-質子共運輸載體（SU載體）減少，反之則增加，屬于負反饋調節，體現了蔗糖分子具有信息傳遞功能，B選項正確。SU載體與H＋泵相伴存在，為蔗糖運輸進入篩管-伴胞復合體提供能量，C選項正確。高等植物體內光合產物以蔗糖形式從葉肉細胞經細胞外空間進入篩管-伴胞復合體，SU功能缺陷突變體的細胞外空間中的蔗糖不能進入篩管-伴胞復合體，導致葉肉細胞中積累更多的蔗糖，D選項正確。

啟示：主動運輸方式除利用ATP供能外，也可利用質子的濃度梯度等提供的電化學勢能，進行逆濃度運輸。

【例3】圖3為植物光合作用同化物蔗糖在不同細胞間運輸、轉化過程的示意圖。下列相關敘述中，錯誤的是 （ ）

A.蔗糖的水解有利于蔗糖順濃度梯度運輸

B.單糖逆濃度梯度轉運至薄壁細胞

C.ATP生成抑制劑會直接抑制圖中蔗糖的運輸

D.蔗糖可通過單糖轉運載體轉運至薄壁細胞

參考答案：BCD。

解析：圖中伴胞細胞中蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度進入篩管細胞；而蔗糖要進入薄壁細胞，需要水解為單糖才能被運輸，并且也是順濃度梯度運輸。

位于篩管分子的蔗糖水解，使得此處的蔗糖濃度降低，有利于蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運輸，A選項正確。從圖中看出，篩管中單糖濃度高，薄壁細胞單糖濃度低，即單糖順濃度梯度轉運至薄壁細胞，B選項錯誤。蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度運進入篩管細胞，不需要消耗能量，C選項錯誤。蔗糖需要水解成單糖才可以通過單糖轉運載體轉運至薄壁細胞，而載體具有特異性，單糖轉運載體只能搬運單糖，不能搬運蔗糖，D選項錯誤。

啟示：本題結合蔗糖在不同細胞間運輸、轉化過程的圖示，考查了物質跨膜運輸方式的有關知識，要求考生能夠掌握不同物質跨膜運輸方式的特點，結合圖解中的濃度關系準確判斷物質運輸的方向，并理解載體的特異性。

【例4】通過研究遮陰對花生光合作用的影響，為花生的合理間種提供依據。研究人員從開花至果實成熟，每天定時對花生植株進行遮陰處理。實驗結果見表1。

表1 花生植株進行遮陰處理實驗結果

回答下列問題：

（1）從實驗結果可知，花生可適應弱光環境，原因是在遮陰條件下，植株通過增加_________，提高吸收光的能力；結合光飽和點的變化趨勢，說明植株在較低光強度下也能達到最大的_________；結合光補償點的變化趨勢，說明植株通過降低_________，使其在較低的光強度下就開始了有機物的積累。根據表中_______的指標可以判斷，實驗范圍內，遮陰時間越長，植株利用弱光的效率越高。

（2）植物的光合產物主要以蔗糖形式提供給各器官，與葡萄糖相比，以蔗糖作為運輸物質的優點是_________；與淀粉相比，以蔗糖作為運輸物質的優點是_________。根據相關指標的分析，表明較長遮陰處理下，植株優先將光合產物分配至_________中。

（3）正常條件下，植物葉片的光合產物不會全部運輸到其他部位，原因是_________（答出1點即可）。

（4）與不遮陰相比，兩種遮陰處理的光合產量均________。根據實驗結果推測，在花生與其他高稈作物進行間種時，高稈作物一天內對花生的遮陰時間為________（A.＜2 h B.2 h C.4 h D.＞4 h），才能獲得較高的花生產量。

參考答案：（1）葉綠素含量 光合速率 呼吸速率 低于5 klx光合曲線的斜率 （2）非還原糖，較穩定 小分子，易溶于水 葉 （3）自身呼吸消耗或建造植物體結構 （4）下降 A

解析：本題以遮陰條件下對花生植株的光合速率、光飽和點、補償點及葉綠素含量等的影響實驗為情境，考查了光合作用、呼吸作用、植物體內的物質變化和運輸，旨在考查學生的閱讀審題能力、實驗探究能力以及科學思維、科學探究的核心素養。實驗條件下，植物處于弱光條件，據表分析，植物的葉綠素含量上升、低于5 klx光合曲線的斜率增大、光補償點和飽和點都下降，植物的光合產量都下降。

從表中數據可以看出，遮陰一段時間后，花生植株的葉綠素含量在升高，提高了對光的吸收能力。光飽和點在下降，說明植株為適應低光照強度條件，可在弱光條件下達到飽和點。光補償點也在降低，說明植物的光合作用下降的同時呼吸速率也在下降，以保證植物在較低的光強下就能達到凈光合大于0的積累效果。低于5 klx光合曲線的斜率體現弱光條件下與光合速率的提高幅度變化，在實驗范圍內隨遮陰時間增長，光合速率提高幅度加快，故說明植物對弱光的利用效率變高。

植物的光合產物主要是以蔗糖形式儲存并提供給各個器官。與葡萄糖相比，蔗糖不具有還原性，性質穩定，有利于長距離物質運輸；與淀粉相比，蔗糖為小分子，易溶于水，同樣有利于物質運輸。結合表中數據看出，較長（4 h）遮陰處理下，整株植物的光合產量下降，但葉片的光合產量沒有明顯下降，從比例上看反而有所上升，說明植株優先將光合產物分配給了葉。

葉片光合作用的一部分產物用來建造植物體結構和自身呼吸消耗，其余部分則被輸送到植物體的儲藏器官儲存起來。故正常條件下，植物葉片的光合產物不會全部運輸到其他部位。

與對照組相比，遮陰處理的兩組光合產量有不同程度的下降。若將花生與其他高稈作物間種，則應盡量減少其他作物對花生的遮陰時間，才能獲得較高花生產量。

啟示：光合產物蔗糖適合長距離運輸的原因主要有：①蔗糖是小分子，有很高的水溶性，有利于在篩管中運輸；②蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩定性，適于從源運輸到庫；③蔗糖是光合作用的主要產物，是比較穩定的貯能化合物，適合長距離運輸。

綜上，植物光合作用產物蔗糖的合成和運輸這一內容在學科核心素養的考查中發揮了關鍵作用，所以在近年高考中倍受青睞。在生命觀念方面，該內容能夠用于考查相關概念和圖形的理解，幫助學生形成物質與能量觀；在科學思維方面，該內容的考查能夠讓學生通過相關圖形的分析，提升邏輯思維能力；在科學探究方面，該內容的考查能夠幫助學生提高實驗設計能力，增強對自然現象的求知欲，提高實踐能力。