水稻葉面積指數與產量關系研究進展

何 迷，李小波，黃 靜，黃光福

（云南大學資源植物研究院，昆明 650091）

0 引言

大米養活了世界上約一半以上的人口，而水稻作為重要的糧食作物，其產量高低在影響人們日常生活對食物需求的同時也關系著國家糧食安全[1-2]。根據國際稻米研究所的數據，2025 年我們將需要8 億t 大米[3]。中國作為世界上最早栽培水稻的國家之一，在長期栽培中，培育出了許多優良品種并形成了獨具特色的稻作技術。雜交水稻的誕生為世界的糧食安全和平穩發展做出了重大貢獻[4]，然而雜交水稻的發展受到諸多因素的制約。提高作物產量可從改良株型和雜種優勢利用兩方面進行。在水稻成熟的整個過程，實際上就是干物質的累計和分配的過程，高的生物產量是實現高產的關鍵[5]。楊勝榮等[6]相關研究表明，可通過提高生物產量（如增加莖蘗數量，提高葉面積系數，提高光合效率等）來選育雜交水稻新組合，從而達到高產的目的[7]。可見，將二者結合將會是培育雜交水稻的最佳途徑。葉片作為水稻器官建成的物質基礎，將會直接影響到水稻對于光能的利用有效性。葉片中光合作用量占據整個植株光合作用量的90%，是栽培、育種等過程中的重要指標，同時也是在水稻栽培的過程中管理、病蟲害預防等的重要參考標準[8]。由于各葉位葉片出生、死亡的時間及著生部位不同，對器官生長所起的作用也各不相同[9]。徐富賢等[10]研究表明，雜交中稻各葉位葉片對頭季稻和再生稻產量形成作用的趨勢是一致的，即倒1葉＞倒2葉＞倒3葉＞倒4葉及以下葉，但其作用程度不同。所謂的葉面積指數指的是在1 m2土地面積上植物葉片的總面積和土地面積的比值，也稱葉面積系數。它主要是對植物表面物質和能量之間轉換、植物生長情況、植物產量的一個重要指標，同時也是栽培措施的一個重要參考指標[11]，在植物遙感、氣候模型等多個方面的研究中起到重要作用[12-13]。合適的葉面積指數為植物各個器官資源的平衡奠定了基礎[14-20]，其大小影響光合速率的高低即決定了產量的高低，因此水稻等高產類植株一定要有一個合適的最大葉面積指數[21-25]。在本次研究中，通過對水稻葉面積指數和產量之間的關系進行闡述，為高產水稻適宜葉面積指數的預測以及合理株型、冠層結構的調控等提供理論依據，最終為水稻產量的提高提供合理的數據支撐及栽培技術支持。

1 分蘗期水稻葉面積指數與產量的關系

莫家讓[26]指出，在水稻生育期中群體結構比較合適的葉面積指數分蘗期為3 左右，雜交水稻在分蘗盛期以后的葉面積指數常常高于一般品種；潘圣剛等[27]研究結果表明超高產栽培水稻葉面積指數分蘗盛期為3.0～3.5左右，費聰等[28]相關研究結果表明‘甬優538’、‘秀水134’分蘗期最適葉面積指數分別在6 左右和5左右，與產量顯著相關。張林青[29]研究結果顯示，分蘗期葉面積指數適宜值與葉片數量多少有關，合理的分蘗臨界葉齡期的葉面積指數適宜值為1.8～2.2，4 葉以上葉面積指數適宜值為1.6～1.8，同時表明大于等于3葉的莖蘗葉面積指數在總葉面積指數的占比直接決定分蘗臨界葉齡期葉面積指數的大小。朱秋明等[30]研究結果表明分蘗期葉面積指數與水稻單位面積的總穗數、穗粒數均呈正相關關系，和千粒的質量和結實率都呈現出負相關的關系；而胡磊等[31]研究表明葉面積指數與早稻穗粒數和千粒質量均無相關性，其可能是千粒質量和穗粒數是早稻品種本身的遺傳特性。以上研究表明，不同品種的雜交稻在分蘗期最佳的葉面積指數不同，同時與葉片數量多少和品種本身特性等有關，但最終結果都表明葉面積指數和產量都表現出二次方程關系。在水稻分蘗期提高最適葉面積指數對提高產量具有重要作用。

2 拔節期水稻葉面積指數與產量的關系

張巍巍等[32]研究結果表明：水稻處于拔節時期最合適的葉面積指數——‘牡丹江32’在5.0左右，‘牡響1號’在11.0左右。費聰等研究表明‘甬優538’、‘秀水134’等在拔節的時候，最適當的葉面積指數均在8 左右。張林青等[33]研究結果表明在拔節的時候，最適當的葉面積指數的大小主要取決于4 葉及其以上莖蘗數，為3.9～4.2。拔節期，最適當的葉面積指數隨4葉及其以上莖蘗數的增多而增大，但只有莖蘗數最適宜時，葉面積指數才能達到最大值，其葉面積指數的適宜值為3.5～3.8。在朱秋明等研究中，在水稻拔節期，葉面積指數和單位面積總穗數、穗粒數呈現出正關聯，和千粒質量與結實率之間表現出負關聯，同分蘗期相似。

分蘗期與拔節期是水稻生長過程中的第一個階段，和抽穗期間的葉面積指數大小密切相關。但高產不僅與適宜的葉面積指數相關，還與葉面積組成相關，因此開展生育前期葉面積指數組成的研究對產量的提高有一定的指導意義。同時，在實際水稻栽培生產中，充分發揮并利用4 葉以上大分蘗的優勢，可以提高水稻群體質量，保證產量。

3 孕穗期水稻葉面積指數與產量的關系

孕穗期是水稻營養生長和生殖生長并進的時期，在根、莖、葉繼續生長的同時進行穗的分化和形成，是決定穗大、粒多的關鍵時期，直接影響產量的形成。孕穗期，水稻葉面積指數同樣也呈現出上升的趨勢，當水稻的葉面積指數增大的時候，水稻面積的總穗數、穗粒數也隨著提高，千粒質量、結實率都呈現出降低的趨勢。隨著生育期的推進，雖有部分葉片衰落，但可通過栽培技術措施來調節最適葉面積指數，從而保持水稻高產[34]。費聰等研究中，孕穗期‘甬優538’最適葉面積指數在10 左右，‘秀水134’在12 左右。莫家讓指出，孕穗至抽穗期葉面積指數達最大值5.5～7.5。由此可見，在孕穗期有適宜的最大葉面積指數，協調好水稻葉片營養物質的轉運及分配，對提高產量至關重要。

4 抽穗開花期水稻葉面積指數與產量的關系

有研究表明開花期水稻葉面積指數達到最大值，水稻進入生殖生長旺季。此時，葉面積指數與水稻單位面積的總穗數、穗粒數整體呈正相關的關系。抽穗期的葉面積指數與抽穗前的群體物質生產呈極顯著相關[35-36]。朱雪蘭[37]研究表明葉面積指數的最大值與測定時期有關，總體上呈現出生育前期不斷增加，抽穗期達到峰值，生育后期不斷減小的趨勢[38]；薛亞峰等[39]研究結果表明在水稻抽穗的時候，葉面積指數和產量彼此間呈現出二次方程關系，且相關性達顯著水平，說明可通過將冠層中葉面積指數的合理分配設計為頂部第二葉最大，其次是第三和第四葉來使水稻獲得高產[40]。

5 灌漿期水稻葉面積指數與產量的關系

研究表明：灌漿期，對于‘牡丹江32’來說，最佳葉面積指數是4.0左右，‘牡響1號’在6.0左右；‘甬優538’在7左右，‘秀水134’在8左右。不同品種的水稻灌漿期最適葉面積指數不同，可根據品種特性調節葉面積指數，增大光合效率，提高生物產量積累量從而提高經濟產量，但灌漿期最適葉面積指數不宜過大。

6 成熟期水稻葉面積指數與產量的關系

研究表明：‘牡丹江32’成熟期最佳的葉面積指數在6.0 上下浮動，‘牡響1 號’在7.0 左右。乳熟期稻穗的同化產物迅速積累，是籽粒形成的關鍵時期，當葉面積指數越大，單位面積的總穗數也就越大，結實率和千粒質量越小。水稻在成熟期的時候，葉面積指數增大將會促進水稻產量的提高，可是因為在這一時期整體干物質量會受到葉片光合面積的影響，另外因為轉運物質量的影響，在成熟時期水稻的產量和葉面積指數的相關系數是較小的。朱德峰等研究表明葉面積指數決定了成熟期的干物質產量，同時也決定了冠層光合的強度。

7 總結

FACE 條件下，葉面積指數是一個連續變化的過程，符合水稻生長發育進程，在抽穗之前，水稻在生長過程中，水稻群體的葉面積指數逐漸增大，在孕穗到抽穗期達到峰值，水稻抽穗之后葉片會逐漸的成熟至衰老，此時葉面積指數會逐漸的降低，表現出單峰的曲線[41-42]。而上述數據表明，水稻生育前期的產量會因為葉面積指數的增加而增加，到生育期的某一時期達到最大值（與品種、栽培條件等有關），隨后即使葉面積指數繼續增加，產量也不會增加，即葉面積指數和產量之間呈現二次方程關系，大量的數據結果表明水稻的葉面積指數和產量之間基本呈現出正態分布的情況，另外在研究結果中顯示，產量和水稻生長的各個環節的葉面積指數之間都有著一定的立體結構[43]。然而胡法龍[44]研究結果中，‘中龍香1 號’各時期的葉面積指數與產量均呈負相關，與前人研究結果有異，其可能是水稻分蘗能力差異所造成的，由此得出分蘗能力強的水稻品種生育前期葉面積指數大不利于高產。在栽培的時候應該將重心放在控制上，而分蘗能力弱的水稻品種生育后期在葉面積指數都有利于促進產量提高，在水稻栽培的過程中選擇合適的方式可以有效的提高齊穗期綠葉面積。研究也表明不同品種水稻的最適葉面積指數隨生育時期的不同而不同，因此，提出了在水稻的不同生育時期保持最適葉面積指數是提高產量的有效途徑。葉面積指數與產量形成的關系主要表現在：（1）利于碳水化合物的積累；（2）利于光能利用率的提高；（3）其他條件相同時，葉面積指數達到相當數值的田塊，其葉片不管是在光合強度上還是在植株的生長率上都相對較高；（4）葉面積指數的合理變化往往反映了栽培密度、水肥管理等的合理性；（5）葉面積指數相當的稻田，能合理利用地力，在一定程度上阻止雜草蔓生，降低田里水分蒸發。

8 展望

水稻的葉面積指數與產量密切相關，不局限在時間關系，還有空間關系，我們可從時間線和空間線兩條主線來研究有關水稻高產的問題。水稻群體最適葉面積指數是客觀存在的，在育種上提高最適葉面積指數和在栽培上使葉面積指數趨近最適值具有同等的重要性[45]。林賢青[46]選擇使用雨水，根據實際環境在一定程度上降低水量的灌溉，對于土壤的氧化還原電位進行提升，促進地下部根系和地上部植株生長，從而使株型得到有效的改變。控制植株之間的合理間距，從而保證后期透光性，提高葉片生理功能和葉面積指數，來實現水稻的節水高產。魏永華等[47]通過研究水分、N元素對于葉面積指數的影響，認為兩者對于葉面積指數具有一定的積極影響，土壤中合理的水分會提高葉面積指數。較高的氮吸收和劍葉含氮量可以促進冠層光合強度。施氮的速度和時機對水稻產量的影響至關重要[48]。在各氮肥條件、濕潤+淺水+干濕交替三者灌溉結合的情況下，雜交水稻的葉面積率、光合速率較高，葉傾角較低，都有效的促進了雜交水稻的透光率，有效的提高了下層葉片的光合作用，更大程度的提高了水稻群體的結穗率，且抽穗期水氮互作效應最大[49]，可見合理的灌水方式和施肥條件對改善葉面積指數、增強葉片光合作用有重要作用，尤其是在抽穗期對高產起到關鍵作用。黃禮英[50]研究表明在減氮條件下，相對較長的綠葉面積持續期、較優的冠層結構等能增加雜交稻花后干物質積累，使其保持高產，可見在施肥方面，氮肥減量后移，降低水稻生產成本的同時我們可以通過培育葉面積適宜的高光效群體、調整冠層結構等方法使水稻保持高產[51]。劉軍等[52]對大穗型水稻品種高產機制和產量形成特點進行分析，結果表明大穗型水稻在齊穗期具有更高的葉面積指數。李小朋等[53]研究表明在株行距為15 cm×30 cm和20 cm×25 cm配置下，水稻獲得穩產高產，在15 cm 株距時，葉面積指數變化規律與高度呈S 型曲線[54-57]，在20 cm 株距時，葉面積指數隨著行距的增加而增大，抽穗后葉面積的衰減速度隨株行距的增加而下降[58]，但處理間差異不顯著，同時對于植株之間的距離進行控制，優化冠層結構，降低倒伏危險，保障水稻高產質優。向珣朝等[59]通過雙株寄栽留苗的單株葉面積和葉面積指數在分蘗初期和分蘗盛期均高于其他處理。徐一蘭等[60]研究表明早、晚稻的各生育時期，拋栽葉面積指數＞手插葉面積指數＞機插葉面積指數，可根據實際生產情況采取不同的栽培方式來提高各生育時期的葉面積指數。播種移栽時期、水稻類型（早稻、中稻、晚稻、再生稻、多年生稻）的選擇等也是突破產量的相關途徑[61-62]。

隨著科學技術的發展，近年來有關葉面積指數的研究側重于遙感、遙感數據與水稻生長模型的結合用于水稻區域產量預測、對實測產量進行回歸等方面[63-66]，這對于保證糧食安全具有重要意義，同時對于精準農業的發展也具有促進作用。由于不同品種、不同生育時期葉面適宜積指數均不同，所以對高產水稻適宜葉面積指數的預測有一定難度，相信科技的發展會使我們突破局限，完成農業史上的第三次革命。