高粱的起源、馴化與傳播

張福耀，平俊愛

(山西農業大學 高粱研究所，山西 晉中 030600)

高粱[(Sorghuumbicolor(Linn)Moench]是世界上最古老的禾谷類作物之一，由野生高粱在自然和人工選擇下進化而來。由于較早受到人工選擇進化的影響，形成了種類繁多的野生高粱和栽培高粱，因此高粱屬的起源和進化也相對復雜[1]。栽培高粱起源于何時何地，一直是學界爭論不休的議題。最早有印度起源說，再有非洲起源說，中國高粱中國起源說，以及多元起源說等[2～3]。筆者根據前人的論證和考古發現及近年來分子生物學的研究結果，對高粱的起源與馴化及傳播進行了綜合分析，希望能接近其本來面目。

1 高粱的起源與考古發現

高粱考古發現已證實人類食用的歷史已有8 000年，在埃及和蘇丹邊境的納布塔鹽湖(Nabta Playa)考古遺址(E-75-6)，發掘出數百顆碳化的高粱種子，經碳14測定距今已有8 100-8 000年。遺址中發掘的高粱有去殼的籽粒，已有食用的跡象，認為高粱在8 000年前的納布塔鹽湖居民生活中扮演了重要角色，從而為高粱的利用提供了最早的證據[4]。在蘇丹東部發現公元4 000年前高粱栽培馴化的證據。亞洲地區發現的最早的高粱遺存在阿曼首都地區的薩魯克遺址，碳14測定該遺存在公元前3 500-3 000年[6]。Cleuziou(1982)在阿曼半島綠洲區一個公元前3 000年的人類活動遺址中發現燒焦的高粱，該遺存的栽培馴化高粱經L.Costantini鑒定為雙色高粱(SorghumbicolorLinn.[Moench]ssp.bicolor)，時期大約為公元前2 900年，他認為這一高粱栽培時期早于東非和印度[7]。但從最新的Winchell(2017)考古發現的報道看，東非的高粱栽培馴化時期可追溯到公元4 000年前[5]。

中國漢代以前有高粱出土的考古遺址共有11處[8]，其中，新石器時期遺存鄭州大河村遺址、甘肅民樂縣東灰山遺址、河南汝州李樓遺址出土的“高粱”基本可以肯定是其它谷物[9～11]，山西萬榮荊村遺址出土的高粱三位學者給出的鑒定結果不一致，只能疑存[12～13]。夏、商時期有山東滕州市姜屯鎮莊里西遺址、河南洛陽關林皂角樹遺址兩處，用浮選法都沒有發現高粱[14～15]。先周-戰國時期“高粱遺存”有江蘇省新沂三里墩遺址[16]、陜西長武碾子坡遺址[17]、遼寧大連大嘴子遺址[18]、遼寧本溪望海樓青銅文化遺址[19]、河北石家莊市莊村戰國遺址[20]等5處。從中國考古遺址發現的高粱遺存看，新石器時代和夏、商時期的“高粱遺存”基本被學界否定，那么，中國考古發現的高粱遺存從時間上看就退到先周至戰國，距今約3 000年左右。

綜觀全球考古發現的最早高粱遺存,非洲在8 000年前[4]，阿拉伯半島在6 500～6 000 a前[5]，印度在3 800～3 500年之間，中國考古發現較可靠的高粱遺存在3 000 a左右。從考古發現的高粱形態特征看，非洲最早發現的高粱基本還是野生型[4]，阿拉伯半島發現的已是栽培馴化的原始高粱[21]，中國的考古發現沒有一例提到是野生或原始高粱，都是馴化的栽培高粱。從考古發現不難看出非洲是高粱的起源地。

高粱起源于非洲這一觀點由Condolle(1882)首先提出，之后被國際上多數研究高粱的學者贊同。Vavilov(1935)認為，埃塞俄比亞是重要熱帶作物起源中心，高粱是該中心起源馴化而成。Snowden(1936)認為，高粱栽培種在非洲是多起源的，一些種起源于野生的埃塞俄比亞高粱(S.aethiopicum),一些栽培種起源于野生的輪生花序高粱(S.verticilliflorum),另一些種起源于野生的擬蘆葦高粱(S.arundinaceum),還有一些種起源于蘇丹草(S.sudanense)。新近的考古和分子生物學研究表明，高粱起源于蘇丹熱帶草原[22]。

2 高粱的異地馴化與種群分化

有關高粱的馴化，不同的學者有不同的推斷。Rosenow and Dahlberg(2001)認為高粱起源于現今的蘇丹熱帶草原[23]，6 000 a前已開始栽培。Winchell(2017)報道，在一個與阿拉伯(Butana)有關的考古遺址出土的陶瓷碎片上發現高粱小穗的印跡，經分析檢測，陶瓷碎片上的谷殼既有栽培高粱也有野生高粱類型，從而為公元4 000 a前蘇丹東部高粱種植和馴化提供了原始植物學證據[5]。Haaland持相同觀點，認為高粱的栽培和馴化大約發生在6 000 a前的蘇丹客土穆地區，那時該地區的人們已種植野生高粱[24]。Mann(1983)研究推測，高粱的起源和馴化大約在5 000 a前發生在非洲東北部赤道北東經10度的區域，認為現代栽培高粱是由野生雙色高粱擬蘆葦高粱亞種(S.bicolorsubusp.arundinaceum)進化而來，雙色高粱的野生類型至今仍限于非洲，因此可以肯定地說，栽培高粱是在非洲大陸馴化而來的[25]。考古發現也證實，非洲是發現野生高粱和高粱馴化遺存最多的區域，遺存年代大約在距今8 500～4 000 a前，這些馴化的高粱籽粒仍比較小，但經過馴化的高粱粒型已接近栽培高粱[21]。

Kimber(2000)認為高粱的馴化大約發生在10 000 a前的蘇丹，在8 000～1 500 a前向非洲大陸、印度、中東、西亞等周邊傳播[22]。Harlan也認為，由于遠古時期就開始傳播，受不同地域氣候條件、栽培條件等的影響，早期高粱的形態學性狀和生理特性在不同的區域產生了不同的變異，形成了現在五大高粱栽培種(races)之間的差異。例如非洲西部的一些地方降雨頻繁，雨量大，散穗形的高粱可避免霉菌和螟蟲的危害，馴化出散穗形的幾內亞類型(guinea types)高粱。相反，東部非洲降雨量少，時間短，緊穗形的品種更能提高單株產量，在長期的栽培選擇下形成緊穗型的卡佛爾(kafir)高粱[26]。

Morris等(2013)的研究認為，就高粱的五種形態類型看，卡佛爾族(kafir)高粱是南部非洲主要的高粱種群；都拉族(durra)類型高粱分布在溫暖半干旱區或非洲角、阿拉伯半島的沙漠氣候區域以及西印度中部，從地理分布上形成一個獨特的類群；雙色族(bicolor)高粱除了來自中國的高粱(Kaoliang)，其遺傳特征與都拉相近，形成一個獨特的亞種群外，沒有很明顯的地理分布。在支持高粱演化史的四個族群中(卡佛爾、都拉、幾內亞、頂尖族)，至少頂尖族是在高粱起源地或臨近相同氣候區域馴化和擴散的。都拉高粱盡管在非洲、亞洲都有廣泛地擴散傳播，但基本上也是局限在半干旱和沙漠氣候區域。與都拉一樣，幾內亞高粱也有廣泛地傳播，從西部非洲到東南部非洲和印度西部，但從氣候特點看，也基本局限在熱帶草原氣候。卡佛爾高粱比較特殊，貝葉斯聚類分析表明適宜溫帶和亞熱帶的卡佛爾高粱衍生自東非的幾內亞高粱，假若如此，卡佛爾高粱是跨農業氣候區域擴散并突破遺傳瓶頸演化的代表[27]。中國高粱可能由中東的都拉高粱衍生而來，但例外的是中國高粱在中國北方寒溫帶半干旱區有廣泛地分布。其實這正是高粱平行傳播進入中國后，跨農業氣候區域擴散并突破遺傳瓶頸演化的結果，中國高粱才是跨農業氣候區域擴散并突破遺傳瓶頸演化的最典型代表。

3 中國高粱的“起源”與馴化

關于中國高粱的起源和來源，多年來一直有不同的說法，歸納起來主要有兩種，一是中國高粱起源于中國，二是非洲起源，經印度傳入中國[28～29]。持中國高粱起源于中國的人首推 E.Bretschneider,他認為“高大之蜀黍為中國之原產”。Vavilov(1935)也認為中國高粱起源于中國，并用高粱的諧音Kaoliang代表起源于中國的栽培高粱[1]。朱紹新(1995)考證了東北高粱栽培歷史, 認為東北高粱栽培距今已有3 000余年歷史[30]。石玉學等(1995)指出中國高粱起源于中國[31]。范毓周(1997)根據考古發現論定我國最早的高粱栽培可上溯至新石器時代, 商、周時期繼續栽培, 兩漢時期由中原傳入東北[32]。沈志忠(1999)結合考古發掘材料和甲骨文、金文等資料認為我國有可能是高粱的原產地之一[33]。官華忠(2005)根據前人的研究結果, 對中國高粱的起源與進化進行分析,認為中國高粱起源于中國[3]。但從目前看，持非洲起源，經印度傳入中國的觀點更為普遍。Condolle(1886)、De Wet(1967)、Martin(1970)、Kimber(2000)、Morris等(2012)、Billot等(2013)和 Klein等(2015)等認為高粱起源于非洲，經印度傳入中國。國內許多學者也持該觀點，齊思和(1953)、胡道靜(1954)、胡錫文(1959)、王毓瑚(1981)、安志敏(1981)和趙利杰(2019)等都認為高粱起源于非洲，經印度傳入中國。還有人認為早期印度高粱傳入中國后與當地野生高粱雜交產生中國高粱,Doggett(1970)用擬高粱與卡佛爾高粱雜交，后代分離出類中國高粱植株事實，推斷擬高粱是中國高粱的遠祖之一。他認為從印度絲綢之路傳入中國的高粱原始類型在中國大陸條件下與擬高粱雜交，并馴化成有脈高粱(Kaoliang)種。盧慶善等(1999)也持類似觀點，認為非洲高粱經印度傳入中國后與當地野生高粱雜交，其后代逐漸被栽培馴化成現代多樣型的中國栽培高粱[1]。

然而，隨著分子生物學的發展，越來越多的證據表明，中國高粱并非中國起源。葉綠體微衛星標記分析結果表明，除了極個別樣品外，絕大多數中國高粱的單倍型要么完全相同，或者與國外高粱種質緊密相關，在聚類中無法分開，相比之下，東非和印度的高粱樣品的遺傳多樣性就要豐富得多，認為他們的研究結果支持中國高粱起源于非洲的假設[34]。高粱核基因組多態性SSR(simple sequence repeats)位點遺傳多樣性分析表明, 中國高粱的遺傳多樣性明顯低于國外高粱。中國高粱與國外高粱之間遺傳分化明顯, 而中國高粱地方品種地區間和類型間分化極弱。主成分分析(PCA)能夠明顯區分中外高粱種質但不能將中國高粱按地區或類型分開，研究支持中國高粱外來說的觀點[35]。

Billot等(2013)用SSR標記分析了全世界多達3 367份高粱材料，對全球高粱的遺傳多樣性做了全面分析。結果表明等位基因數量最多的地區集中在非洲中部和東部，中國高粱多態性差，基本都來自一個共同先祖，相鄰法聚類分析結果表明中國高粱與印度高粱關系最近。這為中國高粱從印度傳入的推測提供了有力的證據[36]。

許多研究者認為，都拉高粱是印度或中東馴化的，中國高粱可能由都拉高粱衍生而來。中國高粱與都拉相近，但又不同于都拉，在高粱分類上形成一個獨立的亞族[27]。據此，筆者認為遠古的都拉高粱在完全馴化前就從印度通過中國西南通道進入中國，從云南、貴州向蜀地傳播，通過中國幾千年由南向北的栽培馴化，人為地對光周期不敏感基因的選擇，形成了對光周期不敏感，獨特的適宜溫帶、寒溫帶種植的中國高粱。中國雖不是高粱的起源地，但無疑是高粱的主要栽培馴化地之一。

4 高粱的傳播與分子生物學證據

從目前大量的考古和研究結果看，高粱的傳播并非完全栽培馴化后才開始傳播，而是在傳播過程中逐步馴化。Quinby(1967)認為高粱在5 000年前開始向全球傳播[37]，Kimber(2000)則給出了一個大跨度的時期，認為在8 000年-1 500開始向非洲大陸、印度、中東、西亞等周邊傳播[22]。其實，高粱在近代才完成向全球的傳播，公元1757年Benjamin Franklin把中國帚高粱引入美國[38]，非洲的卡佛爾高粱公元1857年才達到美洲[39]。

高粱是起源于赤道區域的短光照作物，向赤道南北擴散首先是對光周期不敏感基因的選擇，而這種選擇是在傳播的過程中，跨越非洲和中東地區的不同地方發生的[36]。穿越非洲和亞洲大陸熱帶和溫帶的人為選擇，栽培馴化出成千上萬的適宜熱帶和溫帶種植，具有特殊用途的高粱，形成了高粱的不同生態類型[39]。正如Morris等(2013)推論，遠祖的高粱在傳播到不同農業氣候條件下，逐步適應當地農業氣候、生態條件、栽培方式，形成了當今形態特征、生理特性完全不同的五大高粱族群(race)[27]。

高粱開花期PRR37的等位基因系統發生研究表明，隨著人類的遷徙和貿易，高粱在向高緯度地區的過度中PRR37等位基因的人為選擇跡象很明顯，這種選擇大約發生在5 000年前至近代的二十世紀。在此歷史背景下，Klein等(2015)提出了一個光周期PRR37等位基因從起源地向溫帶跨越非洲、亞洲和美洲大陸生態系統的擴散模型。起源于埃及和蘇丹邊境的遠古高粱是短光照的，開花期基因的突變是在人類遷徙和貿易中把起源地的高粱帶到長光照的生態系統條件下發生的。對PRR37等位基因譜分析表明，高粱的生態型和地理分布有明顯的相關，而且這種相關和早期人類遷徙活動的歷史記錄是相一致的。高粱早期的傳播主要集中在非洲和亞洲大陸，原始高粱大約在3 000年前向乍得湖熱帶草原傳播，馴化成幾內亞族高粱；大約在5 000年前向埃塞俄比亞高原，形成頂尖族高粱；早于2 000年前向非洲西部和南部的擴散形成卡佛爾族高粱；原始高粱大約5 000年傳播到印度，成為都拉族高粱的馴化中心之一,在2 000年前從印度傳播到中國[39]。

關于高粱傳入中國的時間，中外學者提出了多種猜想，有先秦傳入說，兩漢魏晉傳入說和宋元傳入說，前者多依據訓詁和考古發現，后者則依據相關史料、文獻記載。隨著分子生物學的發展，先秦時期高粱傳入中國除有考古發現的依據外，也得到了分子生物學研究結果的支持。Klein等(2015)認為高粱5 000年前就傳入印度，2 000年前傳入中國，這一估計比以往的國外學者估計的早了1 000多年，但與高粱傳入印度的時間相差了3 000年，3 000年的空白，這與5 000-4 000年前的人類活動和農作物傳播的史實有較大差距，在距今4 000年前后，起源于西亞的小麥已傳入到了中國[40]，筆者認為高粱也應該在同一時期開始向中國傳播。高粱是短日照作物，傳播途徑應該是從印度進入中國云南的平行傳播，經蜀地入中原向溫帶、寒溫帶的北方傳播，在從亞熱帶向溫帶傳播的過程中人為地對光周期不敏感的選擇，形成了不含光敏感基因，形態獨特的中國高粱。Klein等分子生物學研究所用的高粱來自東北和北京，但這些品種已是完成的適宜溫帶、寒溫帶栽培馴化的高粱，那么Klein等所估計的高粱傳入中國時間應是經過溫帶栽培馴化的高粱時間，也就是說中國高粱至少在2 000多年前就完成了高粱向高緯度區域的栽培馴化。前文提到高粱不是馴化后才傳播，而是在傳播過程中馴化的，這也就不難解釋為什么印度的高粱傳播到中國需要3 000年，其實是Klein等沒有把中國高粱的馴化時間(1 000～2 000年)計算進去。

植物分類和分子生物學的研究表明，印度和中東是都拉高粱的馴化地，中國高粱與印度高粱血緣關系最近，應該是早期未完全馴化的原始都拉高粱引入中國后，在中國的農業氣候和栽培條件下馴化出生態類型和形態特征有別于都拉的獨特的中國高粱。隨著分子生物學研究的深入，高粱起源、進化和傳播的跡象逐步清晰起來，高粱的起源和傳播軌跡的研究將越來越接近其本來面目。

5 展望

高粱的起源和馴化問題一直以來在學界存在爭議，隨著分子生物學的發展，高粱的起源逐步被分子生物學實驗結果證實，但有關高粱馴化的相關研究較少。馴化是基因組變異和性狀定向篩選相結合的復雜過程，研究作物關鍵基因馴化過程,有助于弄清馴化過程中分子水平變異與自然選擇間的關系。水稻、谷子的研究表明關鍵基因的變異與作物馴化密切相關[41～42],因此，研究高粱及其野生祖先在基因水平上的漸滲模式、確定馴化基因的起源和漸滲方向，是解析高粱馴化歷史的關鍵。高粱的全基因組測序已經完成，是研究背景較好的模式作物，隨著大規模基因組測序技術的發展和相應數據分析方法的建立，在全基因組水平對高粱及其野生祖先進行大規模測序分析，高粱的馴化模式將被進一步揭示，高粱起源、馴化、傳播的謎題將逐步破解。