小麥莖基腐病侵染循環(huán)特征及與環(huán)境條件的關(guān)系

張 靜 李浩宇 石怡彤 劉豆豆 李沐陽 劉博艷 李建文

（1河北科技學(xué)院 河北 保定 071001；2河北農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院 河北 保定 071001；3石家莊市長安公園 河北 石家莊 050000）

河北省是我國小麥主產(chǎn)區(qū)，常年播種面積3500萬畝左右[1]，對保障區(qū)域糧食安全具有重要意義。小麥莖基腐病是一種發(fā)生較為普遍的土傳病害，近年來發(fā)病率呈上升趨勢。2020年河北省植保植檢站報(bào)道，河北省邯鄲、邢臺、滄州、衡水等地相繼發(fā)現(xiàn)個(gè)別地塊發(fā)生小麥莖基腐病，病株率可達(dá)15%以上，最高可達(dá)50%。2021年“十三五”國家糧食豐產(chǎn)增效科技創(chuàng)新專項(xiàng)調(diào)查顯示，辛集、新樂、深州、曲周等示范區(qū)，小麥莖基腐病發(fā)病率均超過30%，部分地塊在灌漿期之前就已出現(xiàn)枯白穗。而小麥莖基腐病雖然發(fā)生在莖基部及根部，但嚴(yán)重后將累及植株上部，包括葉片和穗部都會(huì)受到不同程度影響，最終帶來產(chǎn)量損失。因此，加強(qiáng)莖基腐病致病菌及防控措施的研究，對構(gòu)建該病高效防控技術(shù)體系有重要意義。

1 小麥莖基腐病致病菌種類

小麥莖基腐病是一種典型的土傳真菌性病害，該病由多種病原菌復(fù)合侵染所致，但其中假禾谷鐮刀菌(F.pseudograminearum)、禾谷鐮刀菌(F.graminearum)、黃色鐮刀菌(F.culmorum)是優(yōu)勢菌群，這也是目前研究公認(rèn)的結(jié)果[2]。但不同區(qū)域致病菌仍有一定區(qū)別，這可能與各地氣候條件有關(guān)。有研究表明，我國安徽、河北、河南3省的小麥莖基腐病優(yōu)勢病原菌為鐮刀菌(Fusariumspp.)和根腐離蠕孢菌(B.sorokiniana)[3]；而河南農(nóng)業(yè)大學(xué)近年研究發(fā)現(xiàn)，河南、河北、山西及山東等地區(qū)小麥莖基腐病病原菌以假禾谷鐮刀菌為優(yōu)勢種，而安徽、江蘇等地以禾谷鐮刀菌復(fù)合種為主[4]。也有報(bào)道指出，我國北方冬小麥主產(chǎn)省小麥莖基腐病致病菌主要是禾谷鐮刀菌復(fù)合種，包括亞洲鐮刀菌(F.asiaticum)和F.graminearum，另外還有少數(shù)銳頂鐮刀菌(F.acuminatum)、F.pseudograminearun和燕麥鐮刀菌(F.avenaceum)一并構(gòu)成[5]。

2 小麥莖基腐病侵染與病害循環(huán)特征

2.1 小麥莖基腐病的侵染與為害特征。小麥莖基腐病發(fā)病一般出現(xiàn)在成株期，尤其是拔節(jié)以后陸續(xù)可見。但實(shí)際上，莖基腐病病菌對小麥的侵染很早，在秋苗期即可進(jìn)行侵染。該病主要危害莖基部的第1節(jié)和第2節(jié)，第3節(jié)及以上發(fā)病概率較小。該病與紋枯病、根腐病、全蝕病等發(fā)生的特征明顯不同，發(fā)病部位會(huì)出現(xiàn)褐色或者顏色更偏深的褐色。而且，如田間濕度大，發(fā)病部位還能出現(xiàn)紅色或偏白灰色的霉層。該病發(fā)生初期對植株的生長影響不大，但隨著發(fā)病程度不斷加重，開始出現(xiàn)植株生長緩慢、苗黃苗弱的情況。到灌漿期，莖基部開始因組織壞死而變脆，容易倒伏，田間拔除時(shí)極易從基部折斷。隨著病情進(jìn)一步加重，上部光合器官無法得到水分和養(yǎng)分，而且養(yǎng)分運(yùn)轉(zhuǎn)等正常生理進(jìn)程也受到很大影響，進(jìn)一步造成籽粒灌漿變差，產(chǎn)量受到影響。通過對感不同病級莖基腐病小麥植株的干物質(zhì)積累和灌漿情況進(jìn)行研究，結(jié)果表明：在成熟期，感病程度為7級和9級，感病植株干物質(zhì)積累量僅相當(dāng)于健康植株的72.5%和50.3%。莖基腐病主要通過降低平均灌漿速率和最大灌漿速率影響灌漿效果，不同級別比健康植株分別降低17.2%和19.0%，粒重平均下降14.5%。尤其密度大、無效分蘗多的麥田，發(fā)生更為嚴(yán)重，這可能與無效分蘗消亡給病菌提供了優(yōu)質(zhì)載體有關(guān)。

2.2 小麥莖基腐病致病菌循環(huán)特征。該病的致病菌一般情況下都是以菌絲體附著于農(nóng)田作物的病殘?bào)w、土壤或者作物秸稈等寄主上，病原菌的主要寄主為小麥、玉米、水稻、玉米等禾本科作物和禾本科雜草，病原菌在寄主上至少能存活2年[6]。比如，在河北小麥種植區(qū)，大部分都是以冬小麥—夏玉米一年兩熟的形式進(jìn)行種植，且兩茬作物均秸稈還田。大量的玉米秸稈，尤其是感莖基腐病(青枯病)的病殘?bào)w在粉碎后還田，這就給該病菌存活提供了條件。研究表明，小麥莖基腐病致病菌多數(shù)于冬季谷類和雜草殘留物中以菌絲體形式存活，成為次年的主要侵染來源[10]。該病發(fā)生與不同田塊土壤中病原菌的分布情況有直接關(guān)系[11]，病殘?bào)w中的鐮孢菌絲體在土壤表面萌發(fā)，病原菌一般從根部和根莖結(jié)合部侵入，侵染小麥主莖和分蘗莖，隨著小麥生長發(fā)育擴(kuò)展至小麥莖基部。多年小麥—玉米連作，連年秸稈還田，致病菌在土壤中不斷累積，這是小麥莖基腐病暴發(fā)和病癥越來越重的根源。

3 小麥莖基腐病發(fā)生與環(huán)境條件關(guān)系

3.1 溫度與莖基腐病發(fā)生的關(guān)系

3.1.1 莖基腐病病菌對溫度的適應(yīng)能力。研究表明，假禾谷鐮刀菌菌絲和分生孢子在一定溫度范圍內(nèi)均生長，隨著溫度的升高，菌絲的生長速度和孢子的萌發(fā)速率增加[12]；但當(dāng)溫度上升到一定范圍時(shí)，菌絲的生長速度開始下降，孢子萌發(fā)率降低。假禾谷鐮刀菌在不適宜溫度范圍內(nèi)致病力下降，即便侵染完成，其在植物體內(nèi)的擴(kuò)展速度也受到很大影響。

3.1.2 小麥不同生育期對病菌的抵抗能力。播種期和起身期的溫度是影響小麥莖基腐病發(fā)生的重要因素。研究表明，播期較早的冬小麥，受莖基腐病侵染而秋苗發(fā)病的概率較大；而播種相對較晚的則稍差。另外，起身期以后是小麥莖基腐病高發(fā)時(shí)段的開始，但小麥正值生長季抵抗力強(qiáng)，所以相對來說發(fā)病不嚴(yán)重；返青拔節(jié)期的溫度是有利于假禾谷鐮刀菌生長、侵染寄主并在植株體內(nèi)擴(kuò)展的溫度范圍，這一時(shí)期作物對溫度非常敏感。播種期、起身期小麥莖基腐病的發(fā)生高于越冬苗期，而此期的溫度較越冬苗期利于假禾谷鐮刀菌的侵染和小麥莖基腐病的發(fā)生[4]。在各個(gè)生育期接種病原菌都能引起小麥莖基腐病的發(fā)生。拔節(jié)期和孕穗期低溫均可導(dǎo)致小麥單株穗數(shù)和穗粒數(shù)減少，對穗粒數(shù)的影響以孕穗期最為嚴(yán)重，對單株穗數(shù)的影響以拔節(jié)期最為嚴(yán)重[5]。

3.2 土壤水分與莖基腐病發(fā)生的關(guān)系。影響小麥莖基腐病發(fā)病的因素有很多，土壤類型、小麥播種期、水分、氣候狀況、營養(yǎng)、耕作和種植方式等都會(huì)影響莖基腐病的發(fā)生和流行。研究表明，小麥莖基腐病的發(fā)生嚴(yán)重程度與生長期降雨量、年降雨量呈負(fù)相關(guān)。研究表明，土壤干旱的地塊容易發(fā)生小麥莖基腐病，而且干旱區(qū)域較不干旱區(qū)域發(fā)生嚴(yán)重。董海英[7]研究顯示，土壤墑情不足、水肥供應(yīng)不足的麥田發(fā)病概率大，病株率高。河北省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系對此也開展調(diào)查，結(jié)果顯示，對比傳統(tǒng)的春季灌溉2次地塊(起身后期、開花期各進(jìn)行1次灌水)，減少開花期的灌水可顯著加劇麥田莖基腐病的發(fā)生。而進(jìn)一步分析可知，作為河北平原小麥最主要的環(huán)境災(zāi)害—干旱，幾乎每年春季都會(huì)發(fā)生，一旦干旱發(fā)生，根部是最容易受到影響的部位，土壤水分不足使小麥根部長勢衰弱，抵抗能力降低，根在生長期缺水不僅影響根系的形態(tài)、活力，也影響根的生理狀態(tài)，最終導(dǎo)致根系抵抗力下降，這可能是根部更容易被病原菌侵染的重要原因所在。

莖基腐病是河北麥區(qū)一種重要的土傳病害，該病發(fā)生普遍且防控難度大。該病從小麥播種到成熟均可發(fā)生，一般會(huì)有2個(gè)發(fā)病高峰，分別為返青前后階段、挑旗至開花后一段時(shí)間。雖然僅有2個(gè)發(fā)病高峰，但其對小麥生長發(fā)育和產(chǎn)量造成的影響卻十分嚴(yán)重。氣候變化、品種更替，以及大量使用化學(xué)農(nóng)藥，這些都會(huì)形成新的環(huán)境，而在新的環(huán)境下，病原菌同樣也會(huì)發(fā)生變化，包括生理小種、致病力，這些都會(huì)給莖基腐病的防控帶來新的難度。同時(shí)，溫度、土壤含水量等與病原菌存活、繁殖、侵染直接相關(guān)的環(huán)境也會(huì)發(fā)生變化，這些變化也在改變著病原菌棲息環(huán)境和作物生長狀態(tài)。因此，防控小麥莖基腐病是一項(xiàng)長期的工作，尤其是面對越來越復(fù)雜的環(huán)境變化，更需要采用更多綜合的措施，尤其從控制環(huán)境條件的角度入手，才能使小麥莖基腐病的防控更加系統(tǒng)、綠色和高效。