外源褪黑素對(duì)雜草化感脅迫緩解作用研究進(jìn)展

房巖趙陳歡吳武威甘婉秋柳欣榮鄭浩妍孫剛

(1.三明學(xué)院資源與化工學(xué)院，福建 三明 365004；2.三明學(xué)院海峽理工學(xué)院，福建 三明 365004)

1 化感作用的危害

化感作用(Allelopathy)由奧地利科學(xué)家Molisch首先提出，主要是指植物之間(包括微生物)相互作用的生物化學(xué)關(guān)系。根據(jù)Rice于20世紀(jì)80年代的定義，化感作用是指生物(微生物、植物等)通過(guò)向周邊環(huán)境中釋放某些化學(xué)物質(zhì)，引發(fā)其他生物個(gè)體或群體產(chǎn)生有利或有害的影響和反應(yīng)[1]。

在生物之間的化感作用中，具有活性效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)被稱為化感物質(zhì)。化感物質(zhì)是生物體代謝產(chǎn)生的非營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)，主要由次生代謝產(chǎn)物和分解產(chǎn)物等多種物質(zhì)組成，但并非所有的次生代謝產(chǎn)物都是化感物質(zhì)。植物化感效應(yīng)的發(fā)揮通常需要釋放化感物質(zhì)到環(huán)境中，主要有分泌、揮發(fā)、分解、淋溶4種途徑。同時(shí)，化感物質(zhì)還具有選擇性、濃度效應(yīng)和復(fù)合效應(yīng)[2]。Bais等研究了入侵植物斑點(diǎn)矢車菊(Centaurea diffusa)分泌兒茶酚，使擬南芥(Ararbidaopsis thaliana)根尖細(xì)胞的活性氧(ROS)濃度、Ca2+濃度升高，改變了基因的表達(dá)，使根尖分生組織細(xì)胞的胞質(zhì)濃縮和細(xì)胞凋亡[3]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，間作、套作、輪作以及作物和雜草、病蟲(chóng)的關(guān)系等都存在化感作用，對(duì)植物化感作用的研究在作物增產(chǎn)、生物防治、環(huán)境保護(hù)等方面前景廣闊。利用水稻、大豆等作物的化感作用原理，篩選和培育控草品種，能夠減少使用化學(xué)除草劑；選擇對(duì)桉樹(shù)生長(zhǎng)有利的混合樹(shù)種，構(gòu)建合理的作物復(fù)合群體，選擇科學(xué)的栽培模式，減少因化感作用導(dǎo)致的林下植被物種單一化、植物群落不穩(wěn)定、水土流失嚴(yán)重、生態(tài)環(huán)境退化等問(wèn)題。

2 旱田常見(jiàn)雜草的化感作用

野老鸛草(Geranium carolinianum)、澤漆(Euphorbia helioscopia)、問(wèn)荊(Equisetum arvense)和苘麻(Abutilon theophrasti)是旱田中常見(jiàn)的雜草，均具有化感作用，對(duì)農(nóng)作物造成不同程度的危害。

牻牛兒苗科、老鸛草屬的野老鸛草為一年生草本植物。野老鸛草開(kāi)始時(shí)只零星出現(xiàn)在田埂，最近十幾年由于大面積的農(nóng)田長(zhǎng)期單一用藥，造成田間草相格局改變，致使野老鸛草不斷地向農(nóng)田侵入，逐漸擴(kuò)大入侵范圍，升高危害程度，在某些地區(qū)的麥田和油菜田中已經(jīng)成為惡性雜草。葛應(yīng)蘭等以11種蔬菜作為受體，采用室內(nèi)生物測(cè)定法，研究了野老鸛草莖水浸液對(duì)11種蔬菜的化感作用，結(jié)果表明，野老鸛草莖水浸液對(duì)11種受體蔬菜的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有一定的化感作用，其綜合影響效應(yīng)為白菜>莧菜>生菜>黃瓜>甜菜心>荊芥>辣椒>小白菜>苤藍(lán)>結(jié)球甘藍(lán)>番茄[4]。李建波等研究了野老鸛草水提物對(duì)大豆(Glycine max)、玉米(Zea mays)、花生(Arachis hypogaea)的化感作用，發(fā)現(xiàn)這3種受體植物對(duì)野老鸛草的化感作用敏感程度不同，玉米對(duì)野老鸛草莖水浸液較敏感，而花生、大豆對(duì)野老鸛草莖水浸液較不敏感[5]。

澤漆是大戟科大戟屬草本植物，全草入藥，有清熱、祛痰、利尿消腫及殺蟲(chóng)之效，也常作為工業(yè)油料作物。澤漆原產(chǎn)于美洲，在中國(guó)除新疆、西藏外，幾乎遍及全國(guó)各地。農(nóng)業(yè)上其作為雜草，影響馬鈴薯、麥類、蔬菜等作物的生長(zhǎng)，減少作物產(chǎn)量。尤以長(zhǎng)江流域、青海、山東等地農(nóng)田受害最為嚴(yán)重，近年來(lái)危害面積呈上升趨勢(shì)。關(guān)于澤漆化感作用的研究報(bào)道較少，多數(shù)集中在澤漆水浸液對(duì)小麥、蔬菜、草坪類植物的化感作用研究。劉晶[6]、王寧等[7]研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的澤漆水浸提液對(duì)蘿卜(Raphanus sativus)、白菜(Chenopodium album)和甘藍(lán)(Brassica oleracea)3種蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)均存在化感作用，影響強(qiáng)度與浸提液濃度呈正相關(guān)，對(duì)受體的鮮質(zhì)量均表現(xiàn)為促進(jìn)作用。劉紅云等研究發(fā)現(xiàn)，澤漆水浸提液對(duì)苜蓿(Lotus corniculatus)、黑麥草(Lolium perenne)和紫云英(Astragalus sinicus)有一定的化感作用，化感效應(yīng)強(qiáng)度與受體植物種類、浸提液濃度相關(guān)[8]。

問(wèn)荊是蕨類植物門(mén)木賊科問(wèn)荊屬的多年生草本植物，具有觀賞、食用、藥用價(jià)值。問(wèn)荊在我國(guó)各個(gè)省份均有分布，常生長(zhǎng)于草地、溝渠旁、沙土地、耕地、山坡及草甸等處，地下根莖的長(zhǎng)度可達(dá)數(shù)米，難以根除，在農(nóng)田中影響麥類、大豆、玉米等作物的生長(zhǎng)。王慧一等研究了不同濃度問(wèn)荊水浸液處理下，大豆、小麥根際土壤性質(zhì)、微生物數(shù)量及酶活性的變化情況[9]；結(jié)果表明，問(wèn)荊產(chǎn)生的化感物質(zhì)使土壤養(yǎng)分下降，而土壤酶對(duì)外來(lái)物質(zhì)有緩沖作用。鄭景瑤研究了問(wèn)荊水浸液對(duì)幾種不同品種的大豆種子萌發(fā)及幼苗生理指標(biāo)的影響，分析了問(wèn)荊根莖水浸液對(duì)大豆種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)的化感作用機(jī)理[10]。

苘麻是錦葵科一年生亞灌木草本，為旱田常見(jiàn)雜草，種子含油量高，可提取供制皂、工業(yè)潤(rùn)滑油、油漆用。其種子曬干制成的苘麻子還可入中藥用。但是苘麻作為雜草生長(zhǎng)于豆類、煙草、油菜、瓜類、蔬菜、薯類、果樹(shù)、花生、棉花等農(nóng)作物田中，會(huì)導(dǎo)致作物減產(chǎn)，造成不必要的經(jīng)濟(jì)損失，其中對(duì)大豆危害較重，一般造成大豆減產(chǎn)10%～25%。農(nóng)田常見(jiàn)采取化學(xué)藥物，特別是在大豆播種前、大豆育苗前、大豆育苗后3個(gè)時(shí)段噴灑化學(xué)藥物，以防除苘麻。李春英等研究發(fā)現(xiàn)，苘麻揮發(fā)油對(duì)大豆種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)具有一定程度的化感抑制作用，萜類可能是重要的化感成分[11]。霍德敏研究發(fā)現(xiàn)，苘麻水提液對(duì)生菜(Lactuca sativa var.)、馬齒莧(Portulaca oleraca)和反枝莧(Amaranthus retroflexus)種子萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)有不同程度的抑制作用，成熟期苘麻的化感作用要高于幼苗期[12]。

3 褪黑素對(duì)雜草化感脅迫的緩解作用

褪黑素(Melatonin)又被稱為松果體素，分子式為C13N2H16O2，是一種色氨酸吲哚類衍生物，化學(xué)名稱為N-乙酰基-5-5甲氧基色氨，其化學(xué)結(jié)構(gòu)與生長(zhǎng)素類似，屬于植物激素。褪黑素含量因植物種類、器官不同而異，并以繁殖器官種子和花中較高。褪黑素具有調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育、響應(yīng)非生物或生物脅迫等功能，同時(shí)可以發(fā)揮調(diào)節(jié)光周期、促進(jìn)種子萌發(fā)和生根的作用。實(shí)驗(yàn)證明，褪黑素能夠降低體內(nèi)過(guò)氧化物的含量、保護(hù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)植物抗逆能力，對(duì)自由基造成的組織損傷有明顯的拮抗作用，對(duì)外界脅迫具有一定的緩解功效和重要的調(diào)節(jié)作用[13]。

大豆是世界上最重要的豆類，作為全球重要的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)作物，每年因?yàn)榄h(huán)境脅迫、雜草植物化感作用而影響其正常生長(zhǎng)，導(dǎo)致大豆產(chǎn)量的減少，造成不必要的經(jīng)濟(jì)損失。而褪黑素作為天然植物激素，能夠改善植物抗逆能力，較好地抵御外界環(huán)境的脅迫。相關(guān)研究表明，在褪黑素的作用下，植物體內(nèi)的羥基自由基(·OH)、活性氧(Reactive oxygen species，ROS)等可被有效清除，而超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、過(guò)氧化物酶(Peroxidase，POD)、過(guò)氧化氫酶(Catalase，CAT)等抗氧化酶(Antioxidant enzyme)的活性則大大增強(qiáng)。褪黑素顯著調(diào)節(jié)干旱脅迫下大豆的碳氮代謝水平，噴施外源褪黑素后，葉片中的光合色素含量明顯升高，改善了大豆幼苗的光合參數(shù)，提高了光合速率和抗氧化酶活性、碳代謝關(guān)鍵酶活性和碳水化合物含量，促進(jìn)了碳素同化(Carbon assimilation)、累積(Accumulation)和轉(zhuǎn)運(yùn)(Transfer)水平；但是，在非干旱脅迫條件下，外源褪黑素對(duì)葉片碳代謝(Carbon metabolism)生理指標(biāo)的影響并不顯著。外源褪黑素能促進(jìn)干旱、鹽堿脅迫下燕麥種子的萌發(fā)，降低幼苗期的根冠比，增加鹽脅迫下玉米幼苗的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和生物量，緩解干旱、鹽堿脅迫的不利影響[14]。

化感作用近年來(lái)成為生物學(xué)、農(nóng)學(xué)、環(huán)境科學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一[15]。由于化感作用在自然界存在的復(fù)雜性和差異性，研究目的和需要揭示的相互關(guān)系物種不同，化感作用研究所選用的受體也各有不同。模擬自然生態(tài)環(huán)境條件，建立外來(lái)植物化感作用的檢測(cè)體系，制定統(tǒng)一、可操作性強(qiáng)的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，有利于持續(xù)不斷探索、完善外來(lái)入侵生物的防御機(jī)制，實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)、林業(yè)和牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。