榛子良種無性繁殖技術研究進展

武廣欣 張衛東

(佳木斯大學生命科學學院，黑龍江 佳木斯 154000)

榛子為樺木科(Betulaceae)榛屬(Corylus)植物，是珍貴的木本糧油資源。榛子作為果材兩用的優質樹種，其樹木具有較強的適應性、野生資源豐富、榛果營養豐富、投資少、見效快等優點。榛子殼堅硬，果仁味道香美，現已成為國際市場上最熱銷的4大堅果商品之一。榛子提取物制成的藥劑還有消炎、降血脂、治療高血壓等作用。近年來，國內外對榛子的需求量日漸增長，這使得榛子良種快速繁殖成為有待解決的問題。由于榛子自身繁育較為困難，并且有性生殖還會使得后代因基因重組產生變異，無性繁殖就成為榛子良種繁育的首選。為了加快榛子良種苗木的繁育，促進我國榛子產業發展，本文闡述了榛子無性繁殖的技術以及應用研究現狀，以期為我國榛子良種繁育進一步研究提供依據。

1 植物生根機制

植物有2種不定根的形成方式，直接發生，直接可以從外植體上生成不定根；間接形成，榛子生根就是間接形成，即傷口處首先生成愈傷組織，再形成擬分生組織最終形成不定根。經研究表明，植物不定根的生成過程是內部遺傳因子和外部環境信號共同作用的成果[1]。與草本植物相比，木本植物的生長周期長且生根慢，甚至一些植物還存在生根困難的情況，而不定根的生成就是無性繁殖成功的標志。Hutchinson[2]研究發現，木本植物的不定根生成中暗培養是必須條件，暗培養能夠顯著提高植株生根質量和生根率，暗培養能使根處于誘導期和發端期的內源激素含量和激素之間的平衡發生了變化，影響不定根的形成。

2 榛子無性繁殖的研究現狀

難以生根的木本植物用傳統的繁殖方式進行繁育會使后代產生變異，還會使得植株本身的優良性狀有所損失，而無性繁殖的繁殖效率高、周期短、且能保持遺傳的穩定性。現無性繁殖已成為榛子繁殖的主要途徑。

2.1 壓條繁殖

壓條繁殖可以直接采用生理年齡成熟的枝條，能夠保證母株的優良性狀，而且便于早期收獲，因此培養成的壓條苗可以直接用于種植和園林建設[3]。壓條繁殖按照處理方式的不同可以分為橫向壓條法、直立壓條法、高空壓條法。橫向壓條法是將要繁殖的母株中的外圈枝條將其彎曲呈弧形，刻傷處理彎曲處的枝條，然后將處理后的部位埋在土壤中，加以固定，生根后剪離母株，移栽培養。直立壓條法是選取距地面一定距離處的合適枝條進行環狀剝皮，在添加培育土壤，將整個植株的下半部分埋到土壤中，并時刻關注土壤的濕度，生根后刨開土壤，剪離母株，進行移栽。高空壓條法是將母株上的枝條在適當的部位進行環割，割去韌皮部，涂抹促進生根類物質，用基質包裹，基質保持濕潤，可在基質中加入保水物質，用塑料布或保鮮膜扎緊，定時補充水，保持濕度，不定根會在環割處生長，一段時間后將其剪下，移栽種植便可獲得完整新植株。高空壓枝的原理是經處理的枝條仍可以從母株獲得水分和營養，盡管被剝去韌皮部，但髓等部位沒有受到損傷，枝條不會因得不到營養物質而死亡，環割的受傷部位容易積累枝條上部聚集的營養，從而形成愈傷組織，形成不定根。

壓條時期、激素種類及濃度、填充基質等都是影響壓條生根的關鍵因素。梁春莉等[4]用平歐雜交榛進行壓條試驗，發現在6月時用幼枝進行壓條的效果好，成活率可達45%，生根劑采用生根粉ABT1號1000mg·L-1加2號1200mg·L-1加愛多收5%混合使用生根率高，且實驗中發現，2種壓條方法對比直立壓條所得的苗木高度和粗度明顯高于水平壓條。易米平等[5]用雜交榛作為實驗材料，就同種激素不同水平進行正交試驗，清水為對照，結果表明，2500mg·L-1IBA生根效果最好，生根率為28.76%，而清水對照組生根率為0，IBA對木本植物生根有明顯的促進作用。榛子壓條時不同的基質包扎環割部位對生根效果也有所影響，這主要是由于不同基質的持水力和通氣性等存在差異所致，因此填充基質也很重要。易米平[6]在試驗中發現，按照1∶1混合使用草炭土與珍珠巖，可以顯著改善榛子壓條生根的結果。

榛子壓條繁殖技術是榛子繁殖中研究最詳盡、最完善的技術。其可以應用在有大量優質母苗、苗木需求量一般的區域進行擴繁。因為其受時間、空間等影響較大，繁殖系數較低，不能大規模繁殖，對于中國苗木需求量較大的市場來說是供不應求的。榛子壓條是原始的繁殖手段之一，與扦插繁殖相比，壓條繁殖不需要后期的加濕設備、也不需要定期消毒；與組織培養相比，壓條繁殖不容易被污染、不會產生褐變。壓條繁殖技術可以低成本獲得榛子良種苗木，使榛子產業快速發展。

2.2 扦插繁殖

扦插繁殖是利用植物的再生能力，取枝條營養器官的一部分，處理后插入土壤或其他基質中，使其生根形成新的完整植株。扦插時插穗會發生一系列的生理生化變化，包括不定根的形成以及芽的分化啟動。榛子扦插按枝條不同可分為硬枝扦插和嫩枝扦插2種，但硬枝代謝慢，生根較困難。張峰等[7]榛硬枝扦插實驗，結果中9個試驗組只有巴塞羅那榛子在IBA 200mg·L-1處理后生根，生根率為30%，其余處理組并沒有生根。嫩枝扦插使用的插穗一般是呈現半木質化狀態，嫩枝扦插生根較為容易，原因是嫩枝中的水分和可溶性有機物較多，促使細胞分裂分化能力強，根容易生成愈傷組織而生成不定根，且枝條頂端和葉子能夠合成促使生根的生長素和生根素，因此嫩枝扦插被研究得較多。孫陽等[8]研究發現，平歐雜交榛嫩枝在1000倍吲哚丁酸中速蘸3s，珍珠巖∶河沙為1∶1中培養，生根效果最好，生根率為86.7%。

植物扦插生根的影響因素主要包括內部因素和外部因素，內部因素包括母樹樹齡、插穗部位、采穗時期、插穗長度；外部因素即處理激素種類及濃度、激素的使用手段，光照、溫度、濕度和扦插基質等。合適的溫度、濕度、基質以及處理激素是各品種榛子扦插生根的重點研究內容。嫩枝扦插對于空氣相對濕度要求較高，必須要達到95%以上，扦插是采用全光間歇彌霧扦插效果最好，噴霧量要適時調整，初期噴霧應較多，但在愈傷組織形成后和生根后都應減少噴霧量[9]。葉敏[10]用平歐雜交榛嫩枝扦插，并用200mg·L-1IBA浸泡處理120min,后以蛭石∶珍珠巖∶草炭土為1∶1∶2為扦插基質，平均生根率可達到69.52%。

扦插繁殖與其他幾種無性繁殖方法相比，其不受空間限制，取材簡單，能有效加快繁殖速度、繁殖系數高、不受樹種限制、技術成本低。我國對榛子扦插繁殖的研究較多，但目前榛子扦插技術并不成熟，不同品種榛子要選用合適的處理激素和基質等扦插繁殖。在國內外的研究中，對于扦插的技術繁殖所做實驗較多，但對于生根的生理生化動態變化、生根機制的研究報道較少。研究榛子扦插生根機制后可以以此作為突破口，給研究人員提供理論支撐，不久的將來，扦插將會成為榛子的主要繁殖方式。

2.3 組織培養

植物組織培養主要依據植物細胞能生長成完整植株的特點，對植物器官組織等進行離體培養。榛子采用組織培養技術能夠生根，但生根率不高，主要是因為組培需要無菌生長，榛子的內生菌和單寧都較多，組培并不容易成功，這就阻礙了榛子組培技術的發展。

組織培養包括外植體的選擇、外植體消毒滅菌處理、基本培養基的選擇、增殖培養、生根培養。植物組織培養過程中外植體部位的選擇影響著組培實驗的成功，要對外植體徹底滅菌還要減少對外植體的傷害，使外植體表達全能性。對榛子外植體的選擇研究中發現，在溫室中生長的嫁接榛子樹是最佳的外植體來源，在受保護的溫室中榛子母樹附生細菌少，生長較快、存活率高。我國榛子組織培養常用的外植體為嫩枝部分，相對帶菌較少，消毒容易。岑湘濤等[11]發現，以室內帶腋芽的莖段為外植體，乙醇消毒30s后0.1%HgCl2消毒8min，污染率最低。培養基的化學成分是榛子組培過程中的營養來源，常見的基本培養基有MS、DKW、WPM等，培養基與激素相互配合調節植物的生長發育進程、分化方向和器官發生。不同品種的榛子生根培養所需要的基本營養元素不同，從而最適培養基不同，并普遍認為低濃度的IBA和NAA促進榛子組培生根。尹成濤等[12]研究歐榛的組培技術，在MS、WPM、N6和WH 4種培養基中附加IBA 2.0mg·L-1加NAA 1.4mg·L-1以篩選適合歐榛的最佳的基本培養基，實驗得出，MS培養基最好，分化率和生根率都可達90%以上。薛麗寧等[13]用我國特有的虎榛子帶腋芽的莖段作為外植體材料，實驗得出，WPM加6-BA 0.5mg·L-1加NAA 0.03mg·L-1為芽增殖培養基，增殖率為436.7%，生根培養基為WPM加NAA0.2mg·L-1，生根率100%。

植物的組織培養與傳統的壓條、扦插繁殖相比，不受季節和土地空間的影響。榛子的品種繁多每種榛子適合的培養基及激素不同，因此要研究出最佳的培養基配方會極大地加快榛子的繁殖速度。但榛子的自身含有較多單寧且組培時外植體消毒存在污染和褐化等問題，也是影響榛子工廠化組培育苗的原因之一。目前，我國在榛子組培育苗的方法上處于探索階段，還沒有找到適合農業化生產的方法，期望此方法能盡快應用于榛子苗木的生產。

2.4 嫁接繁殖

榛子本就難以生根又容易消耗自身營養物質產生萌蘗，嫁接繁殖本就困難，因此榛子很少用嫁接進行擴繁，但嫁接技術在果樹研究中使用廣泛。國外的榛子園每年都投入了相當多的人力物力來清除萌蘗。如果能破解這一難題，榛子嫁接技術的研究會前進一大步。因此，國內外對于嫁接法繁殖榛子都在摸索中。

影響榛子嫁接繁殖的主要因素是砧木。砧木來源一般是樹木的根段或枝段，在嫁接過程中起到固定、支撐接穗，砧木和接穗愈合后連接發育成新植株。嫁接的砧木要選擇生育健壯、根系發達、有較強的適應能力、具有一定抗性、與接穗有較強親和力的。王小銀等[14]以毛榛和平榛為砧木采用單芽貼接法嫁接平歐雜交榛，得出以毛榛為砧木的成活率平均為9.5%，平榛為砧木平均成活率為68.25%，并且發現毛榛嫁接平歐雜交榛傷口愈合不好、生長量小、長勢不好，平榛嫁接長勢較好、親和力強。閻朝福等[15]同樣對平歐雜交榛達維和玉墜2個品種枝條進行嫁接實驗，選擇黑龍江種植的平榛為嫁接砧木，采用劈接和芽接2種嫁接方法，分別得到54.7%和84.0%的成活率，苗木年生長量芽接法97cm，劈接法為66.3cm，芽接法明顯高于劈接法，生長量提高46.3%，在黑龍江省嫁接平歐雜交榛采用芽接法的成活率和生長勢都顯著優于劈接法。

嫁接技術與嫁接方法、嫁接季節、嫁接工具都有很大影響。榛子嫁接繁殖容易受到砧木的影響，成活率和產苗量都較低，要在嫁接技術較好并在良好的管理條件下才能增產增收。國內外對榛子嫁接繁殖的研究并不多，一旦砧木問題能夠得以解決，就可以探索出高效率、操作方便的嫁接技術。

3 總結及展望

榛子是我國重要的經濟林樹種，品種多，分布廣。現今我國處于榛子繁殖發展的初期，榛子良種的苗木量并不能滿足榛子的市場需求，無性繁殖的方法可以縮短榛子良種繁育的育種周期，保持榛子良種的優良性狀，快速擴繁。但無性繁殖方法存在一些尚未解決的問題，各繁殖技術不是特別完善，沒有對榛子良種繁育有著突破性的研究進展，影響榛子良種苗木的產業化發展。因此無性繁殖方法要進行進一步研究，以提高繁殖系數、縮短育種周期，完善榛子良種苗木的無性繁殖方法。