氮肥管理對稻蝦共作模式水稻產量和抗倒伏特性的影響

徐強 李京詠 戴林秀 彭翔 楊謙 竇志 高輝

（江蘇省作物栽培生理重點實驗室/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心/揚州大學 農學院/水稻產業工程技術研究院，江蘇 揚州 225009；第一作者：qiangxu@yzu.edu.cn；*通訊作者：gaohui@yzu.edu.cn）

稻田綜合種養是指通過田間工程改造，在充分利用水土資源的基礎上，進行水稻種植和水產（禽）養殖的生態稻作模式[1-2]。稻蝦（克氏原螯蝦，俗稱小龍蝦）共作是主要的稻田綜合種養模式之一，近年來，由于其較高的經濟效益，發展勢頭強勁，2020年推廣面積已達126萬hm2[3]。與傳統稻作相比，稻蝦共作可以減少化肥農藥施用[4]、提高土壤肥力[5]、減緩溫室氣體排放[6]、降低水稻病蟲草害發生[7]和增加農民收益[8]。然而，稻蝦共作模式的田間水土環境與傳統稻作相比發生了較大變化，這在一定程度上會影響水稻的產量形成和抗倒伏能力。水稻倒伏的影響因素很多，主要包括遺傳因素、生理因素、耕作制度和環境因素。稻田綜合種養對水稻抗倒伏特性的研究目前主要集中于稻鴨共作[9]。孟祥杰等[10]研究表明，稻鴨共作下施用生物炭可降低植株重心高度，提高節間充實度，改變維管束形態，進而提高水稻抗倒伏能力。氮肥管理對水稻抗倒伏能力和產量形成有著重要影響。大多研究表明，隨施氮量的增加，水稻莖稈基部節間葉鞘充實度降低，莖稈中結構性碳水化合物和木質素含量降低，抗倒伏能力減弱，倒伏風險增加[11-13]。前人研究明確了傳統稻作條件下水稻抗倒伏性對氮肥管理的響應特征，而對稻蝦共作模式下氮肥管理對水稻抗倒伏特性影響的相關報道較少，氮肥管理與稻作模式的交互作用更未明晰。基于此，本研究通過設置不同稻作模式（水稻單作、稻蝦共作）和氮肥管理（不施氮、常規氮、減氮）交互試驗，研究不同氮肥施用處理對稻蝦共作模式下水稻產量和抗倒伏特性的影響，旨在為稻蝦共作模式下水稻抗倒栽培調控提供理論和實踐依據，確保水稻穩產。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2021年設在江蘇省淮安市盱眙縣馬壩鎮舊街村稻蝦綜合種養創新試驗基地（118°40′17″E，32°59′55″N）。試驗區地處北亞熱帶與暖溫帶過渡區域，屬季風性濕潤氣候，光照充足，雨水充沛，北部瀕臨洪澤湖，區內水系豐沛。年平均日照總量2 222 h，年平均氣溫14.7℃，無霜期215 d，年平均降雨量1 005 mm。2021年水稻生長季節日平均氣溫、風速和降雨量如圖1所示。供試土壤為潴育型水稻土，pH值7.8，耕層土壤有機質31.72～40.13 g/kg，全氮1.96～2.34 g/kg，速效鉀163.02～175.26 mg/kg、有效磷6.25～7.02 mg/kg。

圖1 2021年研究區水稻生長季節的日平均溫度、風速和降雨量

1.2 試驗材料

供試水稻品種為抗倒性較好的中熟中粳稻南粳5718，5月28日播種，7月3日移栽（人工插秧），株行距12 cm×30 cm。供試克氏原螯蝦蝦苗購自江蘇盱眙龍蝦產業發展股份有限公司。

1.3 試驗設計

試驗設置2個稻作模式，分別為水稻單作（RM）和稻蝦共作（RC）。每個稻作模式下設3種氮肥管理，分別為不施氮處理（空白對照）、常規施氮處理和減氮處理。水稻單作模式下3種氮肥管理分別記為RM1、RM2和RM3，稻蝦共作模式下3種氮肥管理分別記為RC1、RC2和RC3。每個處理3次重復，共18個試驗小區，每個試驗小區規格為9 m×14 m。

常規施氮處理根據當地農民習慣進行施肥，總純氮投入量為240 kg/hm2，基肥和分蘗肥各50%。減氮處理較常規施氮減施12.5%，即210 kg/hm2，基肥∶分蘗肥∶穂肥=60∶25∶15。所用氮肥為尿素，并分別基施P2O5150 kg/hm2和K2O 150 kg/hm2。基肥于水稻移栽前施用，分蘗肥于水稻移栽后7 d施用。水稻單作的水分管理方式與當地水稻高產栽培要求一致，而稻蝦共作的水分管理方式為：緩苗期至有效分蘗期水層深1～3 cm；擱田期退水曬田，10 d左右復水，此后逐步將水層深度增至30 cm左右；小龍蝦收獲前，逐步降低水位；待小龍蝦全部收獲后，于水稻收獲前7 d排水落干。

在稻蝦共作模式小區四周開挖寬2.0 m、深1.5 m的蝦溝且四周設尼龍攔蝦網，并用小木棍支撐。小龍蝦放養密度為900 kg/hm2，于水稻拔節期后逐漸抬高水面引蝦入田。采用小龍蝦專用飼料（粗蛋白質含量30%）投喂，每天18∶00投喂1次，每次投喂量為小龍蝦體質量的4%左右。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 形態指標

于抽穗后30 d取樣，每個小區取5叢，每叢挑選出3根主莖，共15根主莖作為1個小區樣本，去除水稻根系，測定各項形態指標。測量基部節間底部至穗頂長度以及至穗頸長度以獲得株高（cm）和穗頸高度（cm），穗長為株高與穗頸高度之差；鮮質量（g）和單穗質量（g）：稱量每根主莖和主莖上穗的質量；重心高度（cm）：將莖稈放在一支點上，左右平衡莖稈使其保持水平，并用鉛筆記錄支點位置，測量基部節間底部至支點的長度；節間長度（cm）：測量各個主莖上各個節間的長度；節間粗度（mm）和莖壁厚度（mm）：用游標卡尺測量折斷部位的長軸外徑（b1）、短軸外徑（a1）、長軸內徑（b2）和短軸內徑（a2），取b1和a1的平均值作為節間粗度，莖壁厚度則通過[（b1-b2）+（a1-a2）]/4計算得出。

1.4.2 化學成分

將第2節間莖稈和葉鞘分別裝袋，于105℃殺青1 h，后調至80℃烘干至恒質量，磨粉過100目篩，測定第2節間莖鞘中非結構性碳水化合物（NSC）含量。

1.4.3力學特征

相對重心高度（%）=重心高度/株高×100；節間抗折力（N）：將主莖基部第2節間放在間距8 cm的固定支點上，節間中點需在固定支點的中間位置，并用推拉力計（RZ-5，AIKON，Japan）對節間中點逐漸施壓直至節間折斷，取推拉力計上數值為該節間抗折力（N）；節間折斷彎矩M（g·cm）=F×L/4，F為節間抗折力，L為測量待測節間的兩個固定支點的距離，為8 cm；彎曲力矩WP（g·cm）=FW×SL，FW為折斷部位至穗頂的鮮質量（g），SL為折斷部位至穗頂的長度（cm）；斷面系數Z（mm3）=π/32×（a13b1-a23b2）/a1，b1為長軸外徑，a1為短軸外徑，b2為長軸內徑，a2為短軸內徑；彎曲應力B（g·mm-2）=M/Z，M為節間折斷彎矩，Z為斷面系數；第2節間倒伏指數LI（%）=WP/M×100%，WP為彎曲力矩，M為節間折斷彎矩。

1.4.4 產量和產量構成因素

10月17日小區測產：去除保護行確定10 m2收割測產，以14.5%含水量折算實際產量。各小區取6叢進行考種，測定有效穗數、每穗粒數、千粒重和結實率。

1.5 數據處理

使用Microsoft Excel 2016處理數據，采用IBM SPSSStatistics 23進行相關分析，對不同處理的水稻產量及其構成因素和抗倒伏各項指標進行方差分析（Ducan多重比較），使用R軟件包繪制相關分析圖。

2 結果與分析

2.1 稻作模式和氮肥管理對水稻產量及產量構成因素的影響

由表1可見，稻作模式顯著影響有效穂數（p<0.05），極顯著影響千粒重和產量（p＜0.01），而對每穗粒數和結實率的影響未達顯著水平；氮肥管理除了對結實率影響不顯著外，對其他指標的影響均達到了顯著或極顯著水平；稻作模式和氮肥管理的交互作用對千粒重和產量的影響達到顯著水平（p＜0.05）。RC1、RC2和RC3處理的水稻產量分別為6 257、7 539和7 328 kg/hm2，比RM1、RM2和RM3分別減產17.1%、32.3%和29.4%。稻蝦共作模式下，減氮處理（RC3）處理比常規施氮處理（RC2）僅減產2.9%。

表1 稻作模式和氮肥管理對水稻產量及產量構成因素的影響

2.2 稻作模式和氮肥管理對水稻倒伏特性的影響

2.2.1 植株形態特性

稻作模式和氮肥管理對株高和穗頸高度的影響達到極顯著水平（p＜0.01）或顯著水平（p＜0.05），而對水稻莖稈鮮質量和單穗質量的影響均未達顯著水平（表2）。RC1、RC2和RC3處理的水稻株高分別為100.6、110.6和106.2 cm，比RM1、RM2和RM3分別增加19.4%、12.7%和13.0%。RC1、RC2和RC3處理的穗頸高度分別為84.2、95.5和88.0 cm，比RM1、RM2和RM3分別增高22.7%、19.7%和16.1%。水稻單作和稻蝦共作模式的水稻莖稈重心高分別為44.6和48.2 cm，后者比前者增高8.0%。稻蝦共作模式下，常規施氮處理（RC2）的株高、穗頸高度和重心高分別為110.6、95.5和49.0 cm，比減氮處理（RC3）分別降低4.1%、8.5%和0.5%。

表2 稻作模式和氮肥管理對水稻莖稈物理特性的影響

如圖2a所示，水稻N1至N6節節間長度依次增加，稻蝦共作模式N2～N6各節間長度均比水稻單作有所提高（除RC1處理N2節間外）。稻蝦共作模式水稻N1～N6各節間長度均表現為RC2＞RC3＞RC1。對于第2節間徑長，RM1處理的長軸外徑、短軸外徑、長軸內徑和短軸內徑均表現為最長，其次是RM3和RM2處理（圖2b）；而對于稻蝦共作模式，氮肥管理對這4個指標的影響無明顯規律性。

圖2 稻作模式和氮肥管理對水稻莖稈各節間長度（a）和第2節間徑長（b）的影響

從表3可以看出，稻作模式對第2節間莖稈的莖粗、壁厚、斷面系數和彎曲應力的影響均達到極顯著水平（p＜0.01），氮肥管理對莖粗、斷面系數和彎曲應力的影響也達到極顯著水平（p＜0.01），兩者的交互作用對莖粗的影響達到極顯著水平（p＜0.01）。兩種稻作模式的第2節間莖粗表現出相似的規律，即不施氮處理＞減氮處理＞常規施氮處理。在同一氮肥管理下，稻蝦共作模式第2節間莖壁厚和斷面系數均低于水稻單作，而彎曲應力則均高于水稻單作。在水稻單作模式中，施肥提高了第2節間莖壁厚，然而對于稻蝦共作，施肥降低了第2節間莖壁厚，具體原因有待進一步分析。兩種稻作模式的斷面系數表現出相似的規律，即不施氮處理＞減氮處理＞常規施氮處理。在同一氮肥管理下，稻蝦共作模式第2節間莖稈的彎曲應力均比水稻單作模式有所提高，增幅為34.8%～51.2%。在兩種稻作模式中，施肥均提高了水稻第2節間莖稈的彎曲應力，且表現為常規施氮處理＞減氮處理。

表3 稻作模式和氮肥管理對基部第2節間莖稈形態特征的影響

2.2.2 莖稈化學成分

表4表明，稻作模式對莖和鞘的可溶性糖和淀粉含量的影響均達到了極顯著水平（p＜0.01），氮肥管理對鞘可溶性糖和莖淀粉含量的影響達到極顯著水平（p＜0.01），對鞘淀粉含量的影響達到顯著水平（p＜0.05）。在同一氮肥管理下，稻蝦共作模式莖的可溶性糖含量分別比水稻單作降低75.8%、54.8%和56.2%，鞘的可溶性糖含量分別比水稻單作降低44.7%、73.7%和125.3%，莖的淀粉含量分別比水稻單作降低36.2%、72.3%和50.9%，鞘的淀粉含量分別比水稻單作降低35.0%、120.7%和98.9%。對于兩種稻作模式，施氮均降低了莖和鞘的可溶性糖和淀粉含量，并表現為隨氮肥用量提高，莖和鞘的可溶性糖和淀粉含量降幅越大。具體來看，在稻蝦共作模式中，常規施氮處理（RC2）的莖可溶性糖、鞘可溶性糖、莖淀粉和鞘淀粉含量分別為9.57%、0.76%、9.55%和2.46%，而減氮處理（RC3）分別比常規施氮處理（RC2）增加2.2%、30.3%、24.7%和44.3%。以上分析表明，相比水稻單作，稻蝦共作降低了基部第2節間非結構碳水化合物的含量，而氮肥減施可在一定程度上減緩這種作用。

表4 稻作模式和氮肥管理對基部第2節間非結構碳水化合物的影響

2.2.3 莖稈力學特性及倒伏指數

如表5所示，稻作模式對抗折力、基部節間折斷部位至穗頂的距離、折斷彎矩、彎曲力矩和倒伏指數的影響達到了顯著或極顯著水平，氮肥管理對抗折力、基部節間折斷部位至穗頂的距離、折斷彎矩和倒伏指數的影響也達到顯著或極顯著水平。RC1、RC2和RC3的第2節間抗折力分別為12.2、10.1和11.5 N，比RM1、RM2和RM3分別降低24.7%、18.5%和15.0%。施氮在一定程度上降低水稻莖稈第2節間抗折力，并表現為施氮量越高，抗折力越低。RC1、RC2和RC3處理的第2節間折斷彎矩也表現出相似規律。RC1、RC2和RC3處理的彎曲力矩分別為1 911、2 243和2 139 g·cm，比RM1、RM2和RM3分別增加27.7%、17.7%和24.5%。在兩種稻作模式中，彎曲力矩均表現出相似的規律，即常規施氮處理＞減氮處理＞不施氮處理。RC1、RC2和RC3處理的第2節間倒伏指數分別為92.3%、96.4%和94.7%，比RM1、RM2和RM3分別升高94.5%、21.3%和45.6%。在兩種稻作模式中，倒伏指數均表現為相似的規律，即常規施氮處理＞減氮處理＞不施氮處理。以上結果表明，相比于水稻單作，稻蝦共作模式降低了水稻莖稈的第2節間抗折力，增加了第2節間倒伏指數，進而增加水稻倒伏風險。

表5 稻作模式和氮肥管理對第2節間力學特性和倒伏指數的影響

2.2.4 莖稈性狀與抗倒伏特性的相關分析

相關分析表明，莖壁厚度與倒伏指數呈極顯著負相關（p＜0.01），株高和彎曲力矩與基部第2節間抗折力呈顯著負相關（p＜0.05）（圖3）。可溶性糖和淀粉含量與抗折力呈正相關性，雖未達顯著水平，但說明莖稈的抗折力隨著非結構性碳水化合物含量的增加而增加。以上分析表明，在稻蝦共作模式下，水稻莖稈的形態特性、化學成分和力學指標與植株抗折力和倒伏指數密切相關。

圖3 稻蝦共作模式下莖稈性狀與倒伏指數和抗折力的相關分析熱圖

3 討論

稻田綜合種養對水稻產量的影響因素眾多，如水產動物類型、養殖密度和溝坑占比等[14-15]。多數研究表明，稻魚、稻鴨模式水稻增產效應明顯，而稻蝦共作會使水稻產量略有降低[16-17]。姚義等[18]在江蘇省高郵市的研究表明，與水稻單作相比，稻蝦共作模式的水稻結實率和千粒重略有提高，有效穗數和每穗粒數均有所降低，最終減產2.7%，但差異未達顯著水平。車陽等[19]在江蘇省泰州市的研究表明，與水稻單作相比，稻蝦共作模式的水稻產量降低7.8%。本研究結果表明，與水稻單作相比，稻蝦共作模式的水稻產量降低29.4%～32.3%，這主要是由于深水灌溉導致水稻有效穂數、每穗粒數和千粒重降低。此外，本研究稻蝦共作模式水稻產量比水稻單作的降幅大于前人的研究，這主要是由于試驗當年水稻移栽后連續降雨導致緩苗不利所致（圖1）。盡管如此，本研究稻蝦共作模式水稻產量基本符合《稻漁綜合種養技術規范 第1部分：通則》中的平原地區水稻產量不低于7 500 kg/hm2要求，說明稻蝦共作模式可以保證水稻穩產。

水分管理對水稻抗倒伏特性的研究已被廣泛報道。王振昌等[20]研究結果表明，相對于淺水勤灌處理，拔節期旱澇交替脅迫處理可顯著降低劍葉面積、莖鞘物質向籽粒的轉化率及收獲指數，提高開花后平均葉綠素含量、光合速率以及莖稈抗倒伏安全系數。彭世章等[21]研究了控制灌溉條件下寒區水稻的莖稈抗倒伏特性，結果表明控制灌溉處理下的水稻節間充實度高于常規灌溉，水稻莖稈壁厚比常規灌溉高0.15～0.35 mm，水稻抗倒伏性更好。郭相平等[22]研究表明，與常規灌溉相比，10～16 cm灌溉深度下水稻莖稈莖壁厚降低90.4%，莖粗降低36.9%，第2節間長度增加61.1%，充實度下降76.1%。在稻蝦共作模式中，為了滿足小龍蝦的活動及生長，稻蝦共作稻田需進行較長時期（一般是拔節期至收獲前期）的淹水，這在一定程度上影響了水稻的抗倒伏能力。在本研究中，相比于水稻單作，稻蝦共作模式的水稻株高、穂頸高和重心高增加8.0%～17.9%，N2～N6各節間的長度也均有不同程度提高，莖壁厚、第2節間抗折力和折斷彎矩降低16.6%～38.7%，彎曲力矩和倒伏指數增加20.9%～33.5%。這可能是由于深水淹灌改變了水稻光合能力以及光合產物在植株體內的分布，為應對深水環境，水稻會產生赤霉素和乙烯等物質，促進植株節間伸長，因此水稻莖稈的形態學和解剖學特征發生了變化[23-24]。

肥水交互作用對水稻抗倒伏特性的影響前人少有報道。王丹等[25]研究表明，肥水優化管理顯著提高水稻莖稈可溶性糖含量，促進節間充實度；同時，適宜的肥水管理促使莖壁外側機械組織和薄壁細胞排列緊密，厚度增大，莖稈維管束形狀較圓，有助于莖稈抵抗不同方向的壓力，能顯著提高水稻莖稈抗折力。本研究結果表明，對于稻蝦共作模式，減氮處理使水稻莖稈第2節間抗折力增加13.5%，并使倒伏指數降低1.8%，說明氮肥減施可在一定程度上減緩深水灌溉對水稻抗倒伏能力的削弱程度。本研究中減氮對于倒伏指數的影響程度小于前人的報道結果[11]，這主要是由于本研究氮肥的減施梯度較小所致。此外，值得說明的是，佀國涵等[26]研究表明，稻蝦共作模式由于飼料殘余和小龍蝦排泄物還田等因素導致的氮（N）盈余量為33 kg/hm2，這表明相同氮肥投入量下稻蝦共作模式氮素實際輸入要高于水稻單作模式。土壤肥力的提高有助于改善水稻根系的生長狀況、干物質積累和水稻抗倒伏能力。然而，本研究未能量化比較不同稻作模式下土壤肥力和理化性狀等因素改變對水稻根系形態生理、干物質轉運和水稻抗倒伏能力的影響。因此，稻作模式與氮肥管理的交互作用對水稻抗倒伏能力的影響機理還需進一步探究。

4 結論

與水稻單作相比，稻蝦共作模式增加了水稻莖稈的株高、穂頸高、重心高、彎曲力矩和倒伏指數，降低了莖壁厚、抗折力和折斷彎矩，進而導致水稻抗倒伏能力下降。在稻蝦共作模式中，與常規施氮處理相比，減氮處理提高了水稻莖稈抗折力，降低了倒伏指數，有助于提高水稻抗倒伏能力，降低倒伏風險，但同時造成水稻減產。因此未來的研究應探索稻蝦共作模式下適宜的氮肥減施范圍，以權衡減氮對產量降低和抗倒性提高的雙重效應。此外，還需進一步測定稻蝦共作模式下水稻莖稈的解剖結構，這對于揭示稻蝦共作影響水稻抗倒伏能力的生理機制具有重要作用。