不同退化程度高寒草地植物群落與土壤性質變化及相關性分析

魏晶晶，秦瑞敏，張中華，李永良，鄧艷芳，馬 麗，蘇洪燁，佘延娣，常 濤，周宸宇，楊旭芹，邵新慶，孫 建，周華坤*

(1.青海師范大學地理科學學院，青海 西寧 810008；2.中國科學院西北高原生物研究所，青海 西寧 810008；3.青海省林業和草原局，青海 西寧 810008；4.青海省草原改良試驗站，青海 西寧 813099；5.中國農業大學，北京 100091；6.中國科學院青藏高原研究所，北京 100101)

高寒草地作為青藏高原主要植被類型，對青藏高原的氣候調節、水源涵養、土壤形成與保護等生態系統服務的維持有著重要影響，在保障區域生態安全格局和響應全球氣候變化等方面發揮著重要的作用[1]。由于氣候變化、超載過牧、草地管理水平落后，天然草地處于不同程度的退化狀態，高寒草地的退化不僅導致其生態服務功能顯著下降，而且也會制約畜牧業的發展。近年來，青藏高原草地退化雖然得到了控制，但不同地區的情況差異較大，有些地區的草地退化形勢仍然嚴峻，同時在國家生態文明建設和鄉村振興政策的背景下，草原生態的保護和治理顯得尤為重要[2]。

草地退化主要表現在草地的生態屬性下降(如草地生產力、生物多樣性、土壤有機質和養分的固存能力、水源涵養能力等)和生態系統其他服務功能減退[3]。楊軍等[4]對青藏高原高寒草甸研究發現，隨著草甸退化程度加劇，莎草科生物量及比例下降，豆科和雜類草生物量及比例增加，禾本科生物量及比例先增加后減小。王合云等[5]在不同退化程度的大針茅(StipagrandisP.Smirn.)草原研究中發現，隨著退化程度的加深，群落高度顯著降低，群落蓋度在輕度退化樣地最高，Shannon-Wiener指數、Simpson指數、Pielou指數都隨退化程度的增大而增大。張玉琪等[6]研究表明隨著退化程度的加重，全氮、非顆粒有機氮、顆粒有機氮、銨態氮、硝態氮含量逐漸降低，有機氮和無機氮含量分別降低了75.82%，59.36%，從而導致氮素流失，影響氮庫儲量與土壤肥力。在高寒草地退化過程中，植被群落組成優勢種發生了轉變，物種豐富度、多樣性、高度、覆蓋度、地上-地下生物量均發生不同程度的減少，同時隨著植被的退化演替，土壤越來越貧瘠化[7-9]。

草地的退化實際上是植被-土壤系統的退化[10]，為保護青藏高原的生態環境，恢復治理退化草地，需要充分了解不同環境下草地退化演替過程中的一些生物學過程和特征，為此在鐵卜加和河南縣分別選取輕度、中度和重度退化草地為研究對象，開展植物群落組成與土壤屬性等方面的調查，以期揭示高寒草地退化過程中的一些特點，為其恢復治理提供科學依據，為高寒草地生態系統的退化診斷提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

青海海南藏族自治州共和縣石乃亥鄉鐵卜加站，地處共和縣西部，青海湖西端。屬高原大陸性氣候，日照強烈，干旱少雨，無霜期短，年均溫4.1℃，年均降水量250～450 mm。土壤以高山草原土和栗鈣土為主[11]。采樣點地理位置為37°4′1.8″N，99°33′31″E，海拔3 270 m(圖1)。

青海省黃南州河南蒙古族自治縣地處青海省東南部，位于青藏高原東北部黃河源。屬半濕潤高原大陸性氣候，暖季溫熱短暫，存在季節性凍土層，年均溫在-0.1℃，年均降水量565.9 mm，土壤類型以不良級配沙土為主[12-13]。采樣點地理位置為34°52′58″N，101°32′18″E，海拔3 566 m(圖1)。

圖1 研究區概況

1.2 試驗設計

根據植物種類、高度、覆蓋度、組成結構、優勢種數量產量變化、生境條件以及鼠蟲害情況等草地退化指示特征，采用《天然草地退化、沙化、鹽漬化的分級標準》(GB19377-2003)，通過空間分布代替時間演替的方法和原則[14]，研究各區域內具有代表性的輕度退化草地(Slightly degraded alpine grassland，LDAG)、中度退化草地(Moderately degraded alphine grassland，MDAG)、重度退化草地(Highly degraded alphine grassland，HDAG)的植物群落演替動態和土壤特征的變化。

每個退化區域隨機選擇5個1 m ×1 m的樣方，進行物種多樣性，包括物種組成、物種數、總蓋度、分蓋度、株高、地上地下生物量以及土壤屬性的調查。為防止邊緣效應，各樣方間隔不得小于10 m。

1.3 測定指標及方法

(1)地上生物量

地上、地下生物量均用收獲法測定[15]。收獲每個樣方框內植物的地上部分，通過天然草地飼用植物的經濟價值與不同草地類型群落植物內部生理特征和形態特征的綜合考慮，對其進行禾本科、莎草科、豆科和雜類草4種植物功能群的分類[16-17]，之后于烘箱65℃烘干稱重并計算單位面積內的地上生物量。

(2)地下生物量

收獲植物地上部分后，用5 cm直徑的根鉆，對0～10 cm,10～20 cm和20～30 cm的土層進行取樣，每個樣方三鉆，取得土柱。將同一樣方同一層次的土柱混合密封運至室內，過60目(0.28 mm孔徑)標準土壤篩將根系與土壤分開，植物根系用水沖洗干凈后，于65℃烘干稱重并計算單位面積內的地下生物量。

(3)土壤理化性質

1.4 統計分析

1.4.1物種多樣性分析 (1)Patrick豐富度指數(R)

R=S

(2)Shannon-Wiener多樣性指數(H)

(3)Simpson優勢度指數(D)

RC%=某物種蓋度/所有物種蓋度之和×100

RH%=某物種高度/所有物種高度之和×100

RA%=某物種個體數目/所有物種個體數目之和×100

IV=(RC+RH+RA)/3

(4)Pielou均勻度指數(J)

其中，S是樣方框中所有植物種類的總和；i為樣方內各物種；Pi是i物種的相對重要值[19-20]。

1.4.2統計分析 Microsoft Excel 2019軟件進行數據前的整理與統計。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)對物種多樣性與土壤屬性進行差異顯著性分析，其中多個樣本均數間的多重比較方法用LSD-t檢驗。不同處理間的顯著性檢驗由SPSS 17.0進行方差分析得到，P<0.05表示差異顯著；變化各趨勢圖由Origin 2022 軟件完成。

2 結果與分析

2.1 不同退化高寒草地群落結構組成差異

如表1所示。隨著高寒草地由輕度退化演替至重度退化，群落植被高度和蓋度逐漸減小；群落優勢種由莎草科為主逐漸轉變為雜類草為主。

表1 各區域不同退化草地的群落結構特性

2.2 不同退化高寒草地物種多樣性差異

如圖2所示，隨著退化程度的加劇，Patrick指數、Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數與Pielou指數總體呈現為先升后降的趨勢。河南縣輕度退化與中度退化的物種多樣性指數差異顯著(P<0.05)；鐵卜加中度退化與重度退化的物種多樣性指數無顯著性差異。不同區域的同一退化程度，中、重度退化的Patrick指數、Shannon-Wiener指數與Pielou指數差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同退化草地的物種多樣性指數

2.3 不同退化高寒草地生物量差異

由表2可知，隨著高寒草地退化程度的加劇，地上生物量均逐漸減少。與輕度退化草地相比，鐵卜加中、重度退化草地地上生物量分別減少了35%，38%，地下生物量分別減少了3.8%，14%；河南縣中、重度退化草地地上生物量別減少了6%，72%，重度退化草地地下生物量減少了78%，然而中度退化草地地下生物量卻增加了3%。與輕度退化草地相比，鐵卜加中、重度退化草地禾本科生物量分別減少34.4%，52.7%，莎草科生物量減少69%，67%，豆科生物量分別變化為減少56.7%，增加11.3倍，雜類草生物量分別增加3.1倍和6倍；河南縣中、重度退化草地禾本科生物量分別減少51%，97%，莎草科生物量減少為20%，93.8%，豆科生物量分別變化為增加3.4倍，減少52.6%，雜類草生物量變化分別為增加63.2%，減少6%。

表2 不同退化程度高寒草地生物量變化

2.4 不同退化高寒草地土壤理化性質差異

表3 河南縣土壤理化性質

表4 鐵卜加土壤理化性質

2.5 不同退化高寒草地土壤氮磷比差異

如圖3所示。所有土壤的N/P值均小于10。河南縣各退化草地的0～10 cm土壤中，輕度與中度，輕度與重度退化草地的N/P值存在顯著性差異(P<0.05)；鐵卜加退化草地的輕度與中度，中度與重度之間存在顯著性差異(P<0.05)。而10～30 cm之間的土壤無顯著性差異。隨著退化程度的加劇，0～10 cm土壤的N/P值變化趨勢為，鐵卜加先減后增，河南縣逐漸降低，且河南縣的N/P值明顯高于鐵卜加的N/P值。

圖3 不同退化程度下各土層的氮磷比

2.6 植被生物量與土壤屬性的相關性分析

圖4 植被生物量和土壤屬性的相關性

3 討論

本研究發現退化演替過程中，鐵卜加、河南縣的植物群落特征由禾本科和莎草科逐漸演替為雜類草，植被的高度與蓋度不斷降低。部分研究表明隨退化程度加劇，其群落優勢種由紫花針茅和矮嵩草演替為雜類草，最后以沙生植物為主；其植被覆蓋度也呈降低趨勢[7,21]。與輕度退化草地相比，鐵卜加和河南縣重度退化草地的地上生物量分別減少了38%，72%，地下生物量減少了14%，78%，有研究也表明隨著退化加劇群落結構發生顛覆性變化，地上和地下生物量嚴重減少[22]。隨退化程度的加劇，地上-地下生物量均不斷減少且地下生物量遠大于地上生物量；禾本科生物量逐漸減少，而其他植物功能群生物量無規律性變化。這種差異是由于近幾年來鐵卜加暖季休牧的影響[23-25]。另外，研究結果發現豆科與雜類草生物量成正比，與其他植物功能群生物量無明顯相關性，可能是退化演替過程中，之前的生態平衡被打破，禾本科與莎草科的生物量逐漸減少，為了尋求新的平衡，導致豆科生物量發生無規律變化，一方面是為了增強固氮作用，一方面使其他功能群植物迅速增長[16]。本研究中Patrick指數、Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數與Pielou指數總體趨勢隨著退化程度的加劇先增后減，這與部分研究結果不一致[26-27]，其中鐵卜加中度與重度退化草地的物種多樣性指數無顯著性差異，表明物種多樣性在不同類型的植物群落中表現不同，這與董世魁等[28]的研究結果一致。

本研究結果發現隨退化程度加劇，土壤容重與含水量逐漸減少；土層深度越深，含水率越少，該結論與部分研究結果一致[29-30]。這主要歸因于退化演替過程中植被覆蓋度的減少、地上-地下生物量的降低，同時由于植物群落結構特征發生了改變，導致禾本科與莎草科生物量的減少，加快了土壤持水能力的下降，總體上土壤持水量會隨草地植被退化而減少，這與易湘生[31]的結論一致。另外有研究表明pH值在6.5～7.0時，土壤所有礦物質營養都可以溶解，養分的有效性最高，同時大多數牧草適宜于中性土壤(pH值在6.7～7.0)生長[16]。鐵卜加與河南縣退化草地土壤的pH值在6.9～8.1之間，偏弱堿性，已遠超牧草生長的最適pH值，導致養分有效性較低，不利于生長。許多研究表明，在多種土壤生態系統中pH值通常與細菌群落結構有顯著的相關性，在近中性時多樣性最高，pH值一旦偏離中性，微生物群落會受到環境脅迫壓力，多樣性也因環境脅迫的選擇而降低[32]，因此土壤酸堿度的變化可能是造成高寒草地退化的重要原因之一。

4 結論

隨著高寒草地退化程度加大，雜類草接替了禾本科與莎草科植物逐漸成為群落中的優勢種；植被高度、覆蓋度和優良牧草的地上-地下生物量比例逐漸下降。而Patrick指數、Shannon-Wiener指數、Simpson多樣性指數與Pielou指數隨退化程度加劇，總體呈現先升后降的變化規律，在中度退化階段達到高值。

隨著高寒草地由輕度退化演替至重度退化階段，土壤含水量、全碳、有機碳、硝態氮、含量都明顯減小，硝態氮含量無法滿足植被生長需要，植物表現為氮限制，其中河南縣土壤表層的有機質含量流失嚴重且土壤pH值偏弱堿性，不利于牧草生長。總之，隨著高寒草地植被的退化演替，土壤退化程度逐漸嚴重，貧瘠化不斷加劇，到重度退化階段，旱生沙生植物相繼出現。