高山姬鼠形態(tài)及生態(tài)特征的季節(jié)變異初步分析

白智江，秦治勇，李大慶，鄭 潔，楊再學(xué)

(貴州省余慶縣植保植檢站，貴州 余慶 564400)

高山姬鼠(Apodemuschevrieri)又稱齊氏姬鼠、高原姬鼠、西南姬鼠，隸屬嚙齒目(Rodentia)鼠科(Muridae)姬鼠屬(ApodemusKaup,1829)，為中國特有種，是典型的古北界種類[1]，在最新的中國獸類名錄[2]中其分類地位未發(fā)生改變，主要分布在甘肅、貴州、湖北、陜西、四川、云南等地[3-6]，在貴州分布在綏陽、都勻、大方、納雍、威寧、赫章、畢節(jié)、獨(dú)山[7-11]及雷公山自然保護(hù)區(qū)[12]。2014年貴州省余慶縣在鼠情監(jiān)測中首次發(fā)現(xiàn)高山姬鼠。高山姬鼠不僅危害多種作物，是鉤端螺旋體病的主要傳染源[4]，也是橫斷山地區(qū)鼠疫自然疫源地的主要宿主之一[13]。國外關(guān)于高山姬鼠在物種進(jìn)化方面有簡單介紹[14]，國內(nèi)對于該鼠近期的研究報(bào)道更多是關(guān)于鼠傳疾病主要宿主的預(yù)防醫(yī)學(xué)和衛(wèi)生學(xué)方面[15-17]，而其形態(tài)特征的研究報(bào)道較為少，主要包括1984年的《四川資源動(dòng)物志》[18]、1993年的《貴州獸類志》[4]和2014年出版的《中國農(nóng)作物病蟲害》[19]等著作以及張甫國等[5]、倪健英等[6]、楊再學(xué)等[20-21]的研究文獻(xiàn)；對其種群生態(tài)特征研究較多，如張甫國等[5]、倪健英等[6]、楊再學(xué)等[21-22]對其種群數(shù)量有過研究報(bào)道，張甫國等[5]、陳文[23]、楊光榮等[24]、楊再學(xué)等[25-26]、王書斌等[27]對其種群繁殖特征有過研究報(bào)道，趙侯等[28]、黎道洪等[29]、王淯等[30]、楊再學(xué)等[20,31]對其年齡鑒定方法有過研究報(bào)道，楊再學(xué)等[32-33]、白智江等[34]對其肥滿度和胴體重長指標(biāo)有過研究報(bào)道。因?yàn)檠芯康赜虻牟煌陨衔墨I(xiàn)中所報(bào)道的高山姬鼠形態(tài)特征、生態(tài)特征及數(shù)量變動(dòng)存在較大差異。貴州省余慶縣位于東經(jīng)107°25′～108°20′，北緯27°80′～27°41′，2014年以來，在貴州省余慶縣通過持續(xù)開展農(nóng)區(qū)鼠情系統(tǒng)監(jiān)測，共捕獲高山姬鼠91只。為摸清當(dāng)?shù)馗呱郊蠓N群數(shù)量動(dòng)態(tài)和其形態(tài)特征隨性別、年齡及季節(jié)的變化規(guī)律，本研究基于捕獲的高山姬鼠材料，初步分析了該鼠的種群形態(tài)特征及生態(tài)特征，旨在為當(dāng)?shù)剞r(nóng)區(qū)鼠情監(jiān)測和防鼠防病保糧工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 調(diào)查時(shí)間及地點(diǎn)

調(diào)查時(shí)間為2014—2021年。調(diào)查地點(diǎn)設(shè)在貴州省余慶縣子營街道辦上里社區(qū)，海拔580 m，屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫15 ℃，全年降雨日數(shù)在160 d以上。調(diào)查生境分為住宅、稻田和旱地三種類型，當(dāng)?shù)刂饕N植水稻、玉米、蔬菜、蓮藕、紅薯、甘蔗、李、桃、柑橘、枇杷等植物，有部分撂荒地，邊緣有林地等。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查工具采用7 cm×17 cm中型木板夾，在田間直線或曲線排列，用花生仁作誘餌，每月中上旬(5—15日)在各生境地調(diào)查1次，分別置夾200夾夜以上，晚放晨收。每月將捕獲的高山姬鼠標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室分別進(jìn)行編號(hào)，性別鑒定，利用直尺(精度1.0 mm)測量其體長、尾長、后足長、耳高等數(shù)據(jù)，利用電子稱(精度0.01 g)測量其體重、胴體重，同時(shí)解剖觀察其繁殖狀況，統(tǒng)計(jì)雌鼠的孕鼠數(shù)及胎仔數(shù)、雄鼠的睪丸下降鼠數(shù)，測算種群性比(雌鼠數(shù)/雄鼠數(shù))、懷孕率(懷孕鼠數(shù)/雌鼠數(shù))、睪丸下降率(睪丸下降鼠數(shù)/雄鼠數(shù))、繁殖指數(shù)(懷孕鼠數(shù)×平均胎仔數(shù)/雌雄鼠總數(shù))及年齡結(jié)構(gòu)等。

1.3 種群年齡鑒定方法

高山姬鼠種群年齡鑒定指標(biāo)及劃分標(biāo)準(zhǔn)較多[35]，本文采用楊再學(xué)等[21]制定的高山姬鼠種群年齡鑒定劃分標(biāo)準(zhǔn)，鑒定指標(biāo)為體重，將其劃分為幼年組(Ⅰ)、亞成年組(Ⅱ)、成年Ⅰ組(Ⅲ)、成年Ⅱ組(Ⅳ)、老年組(Ⅴ)5個(gè)年齡組。

2 結(jié)果與分析

2.1 種群組成

2014—2021年在貴州省余慶縣住宅、稻田、旱地三個(gè)生境共調(diào)查96個(gè)月次，置夾48 000個(gè)，捕鼠2467只，捕獲率為5.14%，鼠種種類有黑線姬鼠(Apodemusagrarius)、褐家鼠(Rattusnorvegicus)、黃胸鼠(Rattustanezumi)、針毛鼠(Niviventerfulvescens)、小家鼠(Musmusculus)、高山姬鼠(Apodemuschevrieri)、鼩鼱(Crocidurasuaveolens)、巢鼠(Micromysminutus)、社鼠(Niviventerniviventer)9種。其中，捕獲高山姬鼠共91只，捕獲率為0.19%，占總捕鼠數(shù)的3.69%，是當(dāng)?shù)爻Ｒ娛蠓N之一。

2.2 種群數(shù)量

2014—2021年貴州省余慶縣分別在住宅、稻田、旱地三種生境中分別置夾9600個(gè)、19 200個(gè)、19 200個(gè)，分別捕獲高山姬鼠數(shù)量為0只、0只、91只，說明高山姬鼠在當(dāng)?shù)貎H分布在旱地耕作區(qū)。對旱地生境捕獲的91只高山姬鼠按年度種群數(shù)量統(tǒng)計(jì)(圖1)，8年平均捕獲率為0.47%，其中，2015年捕獲數(shù)量最多，捕獲率為0.79%；2019年捕獲數(shù)量最少，捕獲率為0.21%。最高年度是最低年度間捕獲率的3.80倍，說明當(dāng)?shù)睾档厣掣呱郊蟾髂甓乳g種群數(shù)量有明顯的波動(dòng)。

圖1 高山姬鼠種群數(shù)量的年度變化Fig.1 Annual change of population numbers of A.chevrieri

按照春季(3-5月)、夏季(6-8月)、秋季(9-11月)、冬季(12-次年2月)四個(gè)季節(jié)統(tǒng)計(jì)種群數(shù)量(圖2)，以春季種群數(shù)量最高，捕獲率為0.79%，其次是冬季，捕獲率為0.52%，夏季最低，捕獲率為0.33%，說明當(dāng)?shù)睾档厣掣呱郊蟛煌竟?jié)種群數(shù)量明顯不同。

圖2 高山姬鼠種群數(shù)量的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of population numbers of A.chevrieri

2.3 形態(tài)特征

2.3.1形態(tài)特征的性別變化

對91只高山姬鼠形態(tài)特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表1)，平均體重為(24.36±5.88) g，范圍為13.65～42.31 g；平均胴體重為(17.59±4.45) g，范圍為9.44～34.25 g；平均體長為(94.5±8.4) mm，范圍為73.0～116.0 mm；平均尾長為(83.7±5.4) mm，范圍為70.0～94.0 mm，體長大于尾長，是尾長的1.13倍；平均后足長為(19.9±1.9) mm，范圍為18.0～22.0 mm；平均耳高為(15.1±0.9) mm，范圍為13.0～17.0 mm。經(jīng)t-檢驗(yàn)，高山姬鼠兩性之間體重、體長、胴體重、尾長、后足長、耳高等形態(tài)特征指標(biāo)差異不顯著。

表1 高山姬鼠形態(tài)特征的性別變化Tab.1 Gender changes in morphological characteristics of A. chevrieri

2.3.2形態(tài)特征的年齡變化

根據(jù)年齡劃分，對91只高山姬鼠形態(tài)特征指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表2)。經(jīng)t-檢驗(yàn)，相鄰兩年齡組間體重、胴體重t值均大于t0.01，各年齡組間體重、胴體重差異極顯著；幼年組與亞成年組體長差異顯著，亞成年組與成年Ⅰ組、成年Ⅰ組與成年Ⅱ組體長差異極顯著，成年Ⅱ組與老年組體長差異顯著；成年Ⅰ組與成年Ⅱ組尾長差異極顯著，其他相鄰兩年齡組間尾長差異不顯著；不同年齡組間后足長、耳高t值均小于t0.05，差異不顯著。說明高山姬鼠隨著年齡的增加，其體重、胴體重、體長變化較大，尾長、后足長、耳高隨著年齡的增加變化較小。

表2 高山姬鼠形態(tài)特征的年齡變化

2.3.3形態(tài)特征的季節(jié)變化

根據(jù)季節(jié)劃分，對91只高山姬鼠形態(tài)特征指標(biāo)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表3)。經(jīng)t-檢驗(yàn)，春季與夏季、秋季與冬季間體重、胴體重差異極顯著，夏季與秋季間體重、胴體重差異不顯著；秋季與冬季間體長差異極顯著，春季與夏季、夏季與秋季間體長差異不顯著；秋季與冬季間尾長顯著，春季與夏季、夏季與秋季間尾長差異不顯著；夏季與秋季間耳高差異顯著，春季與夏季、秋季與冬季間耳高差異不顯著；后足長隨季節(jié)變動(dòng)變化較小，相鄰兩季節(jié)間無顯著差異。說明高山姬鼠形態(tài)特征隨季節(jié)變化有一定的變化。

表3 高山姬鼠形態(tài)特征的季節(jié)變化

2.4 種群繁殖特征

2.4.1種群性比及繁殖參數(shù)

2.4.2種群繁殖參數(shù)的年齡變化

對高山姬鼠不同年齡組繁殖參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)(表4)，幼年組無孕鼠和睪丸下降鼠，表明幼年組個(gè)體性未成熟，不參與種群繁殖；亞成年組未發(fā)現(xiàn)懷孕鼠，有少量睪丸下降鼠，表明亞成年組個(gè)體趨向性成熟，逐漸參與種群繁殖；成年Ⅰ組、成年Ⅱ組、老年組群體懷孕率為6.67%～57.14%，睪丸下降率為46.15%～100.00%，表明成年Ⅰ組、成年Ⅱ組、老年組個(gè)體已性成熟，是種群繁殖的主體；各年齡組性比和繁殖指數(shù)不同，隨著年齡的增加，繁殖指數(shù)不斷增加。高山姬鼠懷孕率、睪丸下降率、性比、繁殖指數(shù)均以老年組最高，亞成年組最低，說明高山姬鼠種群繁殖參數(shù)隨著年齡的增長而增加。

表4 高山姬鼠種群繁殖參數(shù)的年齡變化

2.4.3種群繁殖參數(shù)的季節(jié)變化

對高山姬鼠不同季節(jié)繁殖參數(shù)統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)(表5)，雌鼠懷孕率秋季最高，為37.50%，其次為春季和夏季，冬季最少；平均胎仔數(shù)為秋季>夏季>春季>冬季；睪丸下降率夏季>春季>秋季>冬季；種群整體上雌鼠略多于雄鼠，而在不同季節(jié)上，春季雌雄鼠數(shù)量相近，夏季雌鼠多于雄鼠，秋、冬季雄鼠多于雌鼠。說明高山姬鼠種群繁殖參數(shù)隨著季節(jié)變化而變化。

表5 高山姬鼠種群繁殖參數(shù)的季節(jié)變化

2.5 種群年齡結(jié)構(gòu)

對高山姬鼠種群年齡組成進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(圖3)發(fā)現(xiàn)，該鼠種群年齡結(jié)構(gòu)以成年Ⅰ組個(gè)體最多，占總鼠數(shù)的30.77%，成年Ⅱ組與亞成年組次之，分別占總鼠數(shù)的23.08%和19.78%，幼年組和老年組個(gè)體最少，分別占總鼠數(shù)的16.48%和9.89%，種群年齡組成呈正態(tài)分布。

圖3 高山姬鼠種群年齡組成Fig.3 Age composition of A.chevrieri population

從不同季節(jié)種群年齡組成來看(圖4)，高山姬鼠在春季以成年Ⅰ組個(gè)體最多，占比為45.45%，夏季、秋季以成年Ⅱ組個(gè)體最多，占比分別為37.50%、35.29%，冬季以幼年組最高，亞成年組次之，占比分別為40.00%、36.00%。說明高山姬鼠不同季節(jié)種群年齡組成明顯不同。

圖4 高山姬鼠種群年齡結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of age structure of A.chevrieri population

3 結(jié)論與討論

3.1 種群組成及數(shù)量變化

摸清鼠類種群組成及數(shù)量變化規(guī)律，對于種群數(shù)量預(yù)測預(yù)報(bào)和制定科學(xué)的防治策略具有重要的指導(dǎo)意義。貴州省余慶縣高山姬鼠捕獲量占總鼠數(shù)的3.69%，明顯低于四川省西昌市[5](高山姬鼠種群占比63.47%)、四川省天全縣[23](種群占比32.2%)、云南省劍川石龍地區(qū)[36](種群占比45.70%)、貴州省大方縣[25,37](種群占比56.75%～62.32%)；旱地平均捕獲率為0.47%，種群數(shù)量較低，明顯低于四川省西昌市高山姬鼠平均捕獲率的2.48%[4]和貴州省大方縣農(nóng)田區(qū)高山姬鼠平均捕獲率的2.58%[17]。說明高山姬鼠在不同地區(qū)其種群組成比例和種群數(shù)量不同。在生境分布上，高山姬鼠在貴州省余慶縣僅分布旱地生境，而在四川省西昌市[5]和天全縣[23]、云南省劍川石龍地區(qū)[36]及貴州省大方縣[38]，該鼠在農(nóng)田區(qū)和住宅區(qū)皆有分布，但總體上為農(nóng)田區(qū)捕獲率明顯高于住宅區(qū)。說明高山姬鼠在不同地區(qū)同類生境中的分布存在差異。

3.2 種群形態(tài)特征變化

鼠類形態(tài)特征是鼠情監(jiān)測工作中最基本的測量指標(biāo)，也是鑒別種類和鑒定年齡的重要指標(biāo)。貴州省余慶縣高山姬鼠平均體重為(24.45±5.89)g(n=91)，與楊再學(xué)等[21]報(bào)道的貴州省大方縣高山姬鼠平均體重為(23.87±5.94)g(n=481)相接近，經(jīng)t-檢驗(yàn)，兩地高山姬鼠體重差異不顯著，但明顯低于倪健英等[6]報(bào)道的四川省高山姬鼠平均體重(48.6±10.4)g。從體長、尾長、后足長、耳高指標(biāo)來看，貴州省余慶縣高山姬鼠測量值與貴州省大方縣高山姬鼠測量值相接近，但明顯小于四川省高山姬鼠測量值。說明在不同的地域環(huán)境中，同一鼠種在其外形特征上既有穩(wěn)定性也有差異性[39]。

3.3 種群繁殖特征變化

鼠類繁殖特征是種群生態(tài)學(xué)研究的主要內(nèi)容，其變化規(guī)律直接關(guān)系到種群數(shù)量的變動(dòng)。貴州省余慶縣高山姬鼠平均懷孕率為21.28%，平均胎仔數(shù)為5.10只，與貴州省大方縣高山姬鼠平均懷孕率20.63%和平均胎仔數(shù)5.92只比較略有變化[26]，但明顯低于四川省西昌市高山姬鼠的平均懷孕率31.88%和平均胎仔數(shù)6.12只[5]、四川省鹽源縣平均胎仔數(shù)6.49只[27]，說明不同地區(qū)之間高山姬鼠懷孕率和平均胎仔數(shù)不同。與當(dāng)?shù)睾诰€姬鼠種群繁殖參數(shù)[40]進(jìn)行比較，高山姬鼠懷孕率明顯低于黑線姬鼠懷孕率32.11%，平均胎仔數(shù)接近黑線姬鼠平均胎仔數(shù)5.29只，說明同一地區(qū)不同鼠種間種群繁殖參數(shù)不同。研究發(fā)現(xiàn)，高山姬鼠種群繁殖隨著種群年齡及季節(jié)的變化，各項(xiàng)繁殖特征都有明顯的變化。說明高山姬鼠種群繁殖特征與棲息地、種群年齡、季節(jié)存在一定的關(guān)系，這與張知彬等[41]報(bào)道的中國嚙齒類繁殖參數(shù)的地理變異結(jié)論相一致。由于本研究高山姬鼠樣本數(shù)較少，其種群繁殖參數(shù)的變化規(guī)律有待今后進(jìn)一步深入研究和完善。