香蕉苗期氮素虧缺與補償對植株生長和根系形態的影響

趙 明， 武 鵬， 何海旺， 龍 芳， 莫天利， 黃 相， 鄒 瑜

(廣西壯族自治區農業科學院 生物技術研究所， 南寧 530007 )

香蕉是全球貿易量及消費量最大的鮮果，在我國農業經濟發展中起到重要作用(胡從九，2020)。香蕉生產中大多延用過量偏施氮肥的傳統耕作模式，因此造成大量的肥料浪費(顏曉元，2018)、蕉園土壤酸化、養分含量下降(Guo et al., 2010；Wu et al., 2018)，并引發嚴重的環境污染問題(Ju et al., 2009)。樊小林(2007)研究表明，香蕉的氮素吸收量約為 108 g·plant-1，而我國香蕉的施氮量已達 440～580 g·plant-1，遠大于其氮素吸收量(曹明等，2012)。廣西蕉園由于常年的施肥不當，造成土壤酸性強(pH<5.5)，有機質及堿解氮含量低(<20和<100 mg·kg-1)，土壤肥力瘦瘠問題嚴重(魏守興等，2012)。氮肥利用率普遍偏低，增氮不增產(Ju et al., 2009)，氮素成為蕉園土壤養分最重要的限制因子之一(楊苞梅等，2008)，對氮素的動態管理始終是農業生產中首要的措施。因此，如何減少氮肥的投入量、提高氮肥有效利用率、降低環境污染風險是香蕉產業健康發展亟須解決的科學問題。

補償效應是閾值內的脅迫壓力后作物在生理水平和結構上產生的利于生長發育和產量形成的能力(趙明等，2006)，是自然界普遍存在的一種生物現象(Acevedo et al., 1971)。國內外研究者已對玉米、大豆、小麥等糧食作物的氮素虧缺補償效應進行了較為深入的研究(翟丙年和李生秀，2005；褚麗麗和張忠學，2010；湯國平等，2017)，但對香蕉這一優良草本果樹的氮素虧缺補償效應進行系統探討的報道卻鮮見。香蕉植株高大，追肥次數多(郭春銘等，2017)，生產中某一生長階段錯過氮肥施入，后期補氮的養分管理措施屢見不鮮，缺氮香蕉苗在補施氮肥后表型性狀可恢復正常(劉芳等，2019)，然而，長時間的氮素虧缺勢必造成生長受限。因此，需要研究適度氮素虧缺后補償供氮對植株生長和根系形態特征的影響。因此，本研究以栽培品種中最重要的兩種基因組類型(AAA型普通香蕉和ABB型粉蕉)的香蕉為材料，開展苗期石英砂基質培養試驗，研究氮素虧缺與補償條件下香蕉苗生長、干物質質量、根系形態的變化，以期揭示氮素虧缺后恢復供氮對香蕉苗的補償生長效應，為生產上利用香蕉品種自身調節和補償機制，發揮氮高效利用潛力，合理施氮提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗在廣西壯族自治區農業科學院防蟲網室進行。供試品種Ⅰ為AAA型普通香蕉‘寶島蕉’，品種Ⅱ為ABB型粉蕉‘育粉6號’，選取長勢均勻一致，5葉1心期組培苗為試驗材料，育苗容器為帶托盤塑料黑杯(15 cm×12 cm×10 cm)。石英砂經1%稀鹽酸浸泡淋洗，后水洗到中性，高溫烘干，裝杯作為栽培基質。

1.2 試驗方法

試驗共設常規、虧缺和補償3組處理。常規處理澆Hoagland完全營養液；虧缺處理澆缺氮營養液；補償處理先澆缺氮營養液，當植株表現輕度氮素虧缺(葉片有比較明顯的黃化現象)后再澆完全營養液，營養液配方如表1所示。試驗每隔7 d澆200 mL營養液，其他條件按常規統一管理，每處理30株，重復3次。每天觀察記錄植株表型特征，當虧缺處理達到輕度氮素虧缺時期，同時采集常規和虧缺處理的蕉苗全株樣品；當補償處理虧缺癥狀基本消失時，采集常規、虧缺和補償處理的蕉苗全株樣品。

表 1 營養液配方Table 1 Nutrient solution formula

輕度氮素虧缺時期的采樣時間為處理后30 d，補償處理采樣時間為處理后68 d。

1.3 樣品測定

兩次樣品采集后，各處理篩選生長較一致的蕉苗5株，重復3次，測量株高、倒數第1片完全展開葉長、葉寬和新增綠葉數等植株生長情況指標，地上部和根系分開收獲，稱量地上部和根系的鮮重后烘干至恒質量，測量干物質質量，并計算根冠比。根系烘干前，采用 LA2400植物根系掃描儀及WinRHIZO軟件測定、分析總根和各級根系的根長、根表面積及根體積，按直徑<2.0 mm、2.0～4.5 mm、>4.5 mm標準劃分細根、中根、粗根。

1.4 數據處理

采用軟件Excel 2010和SPSS 16.0對試驗數據進行統計分析和作圖，以Duncan’s新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 氮素虧缺和虧缺后補償供氮對香蕉苗生長的影響

虧缺處理10 d后，品種Ⅰ的個別植株首先開始出現初期缺氮表型癥狀，植株下部老葉顏色轉淡，呈淺綠或黃綠色，隨著缺氮程度的加深，黃化逐漸擴展蔓延到中上部葉片，品種Ⅱ的植株氮素虧缺表型癥狀出現時期較品種Ⅰ推遲5～7 d，表現出更強的耐受低氮脅迫能力。氮素虧缺處理使蕉苗生長受限，與常規處理植株相比虧缺處理表現矮小瘦弱。輕度氮素虧缺時期各處理植株生長情況結果如表2所示，缺氮香蕉植株高度均顯著低于常規處理，品種Ⅰ、Ⅱ株高分別比常規處理降低25.40%、10.60%；新抽生葉片明顯變小，葉長分別比常規處理短17.55%、17.23%，葉寬分別比常規處理窄14.85%、29.01%；葉片抽生速度較常規處理減慢，新增綠葉數比常規處理減少0.6～0.7片。

表 2 輕度氮素虧缺時期蕉苗生長Table 2 Growth of banana seedlings at mild N deficiency stage

補償處理38 d后，各處理植株生長情況結果如表3所示，補償處理香蕉植株生長均恢復正常水平，株高、葉長、葉寬以及新增綠葉數與常規處理無顯著差異。此時，虧缺處理植株表現中至重度缺氮癥狀，株高增長緩慢，生長幾乎停滯，品種Ⅰ、Ⅱ虧缺處理株高分別比常規處理顯著降低40.87%、29.20%；新抽生葉片長分別比常規處理短34.68%、34.45%，葉寬分別比常規處理窄32.60%、43.81%；新增綠葉數約比常規處理減少2.50片，并且老葉快速枯萎死亡。

表 3 氮素虧缺后補償供氮蕉苗生長Table 3 Growth of N compensation banana seedlings after N deficiency

2.2 氮素虧缺和虧缺后補償供氮對香蕉苗干物質質量的影響

輕度氮素虧缺造成的植株缺氮表型癥狀顯而易見，但并未對植株干物質的積累造成嚴重的影響，結果見表4。輕度氮素虧缺時期，品種Ⅰ、Ⅱ氮素虧缺處理植株地上部和全株的平均干物質質量與常規處理均無顯著性差異；根系的干物質積累得到明顯的促進，各虧缺處理植株根系干物質質量顯著高于常規處理，分別提高64.71%、87.50%；根冠比顯著高于常規處理，分別提高89.66%、100.00%，根系的干物質積累可能是植株補償生長的關鍵；品種Ⅱ虧缺處理植株根系干物質積累量及增幅均比品種Ⅰ高，可能是其更耐受低氮脅迫能力的原因。氮素虧缺處理顯著抑制了植株對水分的吸收能力，植株含水量顯著低于常規處理，品種Ⅰ、Ⅱ地上部含水量比常規處理分別降低1.57%、2.02%，根系含水量比常規處理分別降低1.81%、3.81%，全株含水量比常規處理分別降低1.71%、2.76%，因此，植株含水量降低是枯萎和瘦弱等缺氮表型癥狀的主要原因。

表 4 輕度氮素虧缺時期香蕉苗干物質質量和含水量Table 4 Dry matter mass and water content of banana seedlings at mild N deficiency stage

處理68 d，各處理干物質積累情況結果如表5所示。虧缺處理植株干物質積累受到明顯抑制，品種Ⅰ、Ⅱ虧缺處理植株干物質質量較常規處理顯著降低，地上部干物質質量降低44.26%、51.65%，全株的干物質質量降低33.74%、42.04%，氮素虧缺對根系干物質積累的促進作用不再明顯，根系干物質質量與常規處理無顯著差異，但虧缺處理植株根冠比仍顯著高于常規處理，并且與補償處理無顯著差異。氮素虧缺持續抑制植株對水分的吸收，各虧缺處理植株地上部、根系和全株的含水量均顯著低于常規處理。此時，各氮素虧缺后補償供氮處理植株干物質迅速積累，品種Ⅰ、Ⅱ補償處理植株干物質質量均較虧缺處理顯著增加，地上部干物質質量增加80.88%、104.55%，根系干物質質量增加55.0%、81.13%，全株的干物質質量增加 71.30%、94.37%，與常規處理相比，根系干物質質量顯著增加51.22%、52.38%，根冠比顯著高于常規處理。植株含水量較虧缺處理顯著增加，地上部含水量增加1.53%、2.85%，根系含水量增加1.78%、2.32%，全株含水量增加1.64%、2.60%，并且與常規處理差異不顯著。

表 5 氮素虧缺后補償供氮香蕉苗干物質質量和含水量Table 5 Dry matter mass and water content of N compensation banana seedlings after N deficiency

2.3 氮素虧缺和虧缺后補償供氮對香蕉苗根系形態的影響

各處理香蕉苗根系形態調查結果由圖1和圖2可知，品種Ⅰ、Ⅱ常規處理蕉苗根系<2 mm的細根根長比例為90.66%、90.08%，香蕉苗的根系明顯以細根為主。輕度氮素虧缺時期， 缺氮顯著抑制了香蕉苗細根根長的增加，總根根長顯著降低，品種Ⅰ、Ⅱ細根根長分別比常規處理降低29.32%、13.68%，總根根長分別降低18.91%、13.12%。缺氮未抑制蕉苗直徑>2 mm 的中根和粗根根長的增加，品種Ⅰ中根、粗根根長甚至比常規處理顯著增加，品種Ⅱ中根、粗根根長略低于常規處理，差異不顯著。缺氮促進了根系表面積的增加，品種Ⅰ、Ⅱ粗根表面積分別比常規處理顯著增加61.20%、326.49%，總根表面積分別比常規處理增加4.38%、11.85%。缺氮促進了根系體積的增加，中根、粗根以及總根體積均顯著增加，品種Ⅰ、Ⅱ中根體積分別比常規處理增加72.73%、90.83%，粗根體積分別比常規處理增加114.52%、37.96%，總根體積分別比常規處理增加71.78%、66.55%。可見，缺氮顯著促進了根系的增粗，根系的表面積以及體積的增加，是香蕉苗在氮素虧缺條件下增加干物質積累，實現氮素高效吸收的根系形態基礎。

不同小寫字母表示同一直徑不同處理間在 0.05 水平上差異顯著。下同。Different small letters indicate significant differences between treatments of the same diameter at 0.05 level. The same below.圖 1 輕度氮素虧缺時期香蕉苗根系形態(品種Ⅰ)Fig. 1 Roots morphology of banana seedlings at mild N deficiency stage (Variety I)

圖 2 輕度氮素虧缺時期香蕉苗根系形態(品種Ⅱ)Fig. 2 Root morphology of banana seedlings at mild N deficiency stage (Variety Ⅱ)

各處理香蕉苗根系形態調查結果由圖3和圖4可知，各補償處理植株根系恢復生長，表現出一定的補償效應。品種Ⅰ、Ⅱ補償處理細根、中根及總根根長均較虧缺處理顯著增加，其中總根長分別增加71.06%、70.54%，且中根、粗根根長與常規處理差異不顯著，但細根及總根根長仍顯著低于常規處理；補償處理中根、粗根及總根表面積較虧缺處理及常規處理略高，處理間差異不顯著；中根、粗根及總根體積較常規處理顯著增加，其中總根體積分別增加61.80%、45.92%，并且細根、粗根及總根體積與虧缺處理間差異不顯著。此時，氮素虧缺處理植株根系生長受到明顯影響，細根、中根及總根長顯著降低，品種Ⅰ、Ⅱ總根長分別比常規處理降低48.17%、40.50%，降幅較輕度缺氮時期下降29.26%、27.38%；根系表面積參數與常規處理差異不顯著；中根、粗根及總根體積仍顯著增加，總根體積分別比常規處理增加61.23%、47.20%，增幅較輕度缺氮時期分別下降10.55%、19.35%。以上結果說明，不同缺氮程度對蕉苗根系形態的影響趨勢一致，影響大小與缺氮持續時間相關。

圖 3 氮素虧缺后補償供氮香蕉苗根系形態(品種Ⅰ)Fig. 3 Root morphology of N compensation banana seedlings after N deficiency (Variety I)

圖 4 氮素虧缺后補償供氮香蕉苗根系形態(品種Ⅱ)Fig. 4 Root morphology of N compensation banana seedlings after N deficiency (Variety Ⅱ)

3 討論與結論

氮素是植物生長發育所必需的營養要素，供氮水平顯著影響植株的生長發育，香蕉在氮素虧缺條件下，細胞的分裂和伸長受抑制，植株出現矮小、葉數減少、葉色變淡、新葉變小等缺氮癥狀。氮素虧缺抑制香蕉地上部和根系生長，干物質質量積累下降，根冠比增加(Lizarazo et al., 2013)。本研究氮素虧缺處理后，各品種均出現不同程度的缺氮癥狀，株高、葉長、葉寬及新增綠葉數均顯著降低，其中粉蕉品種‘育粉6號’缺氮癥狀出現時間較普通香蕉推遲，具有更強的耐受低氮能力，這與ABB型粉蕉品種自身的氮素吸收和利用能力有關。本研究發現，輕度氮素虧缺對干物質的積累抑制作用不明顯，地上部和全株的平均干物質質量與常規處理均無顯著差異；而根系的干物質積累得到明顯促進，各虧缺處理植株根系干物質質量顯著高于常規處理，根冠比增加，這可能是植株為了適應氮素虧缺，通過協調根系與地上部生長和干物質積累，產生了一種對氮素需求的補償效應，與何亮珍和蔣元利(2017)研究結果一致。氮素虧缺處理香蕉苗地上部、根系以及全株含水量均顯著降低，說明氮素吸收與水分吸收耦合，缺氮直接影響了根系對水分的吸收能力，缺氮表型癥狀與植株含水量的降低直接相關。隨著氮脅迫時間延長，虧缺處理植株缺氮癥狀逐漸明顯，干物質積累受到明顯抑制，地上部干物質質量顯著降低，氮素虧缺對根系干物質累積的促進作用已不再明顯，根系干物質與常規處理無顯著差異，氮素虧缺持續抑制植株對水分的吸收。輕度氮素虧缺后補償供氮，各補償處理植株生長趨向正常，氮素虧缺表型癥狀消失，干物質迅速累積，植株干物質質量均較虧缺處理顯著增加，且根系干物質質量及根冠比顯著高于常規處理，植株含水量與常規處理差異不顯著，與施晟璐等(2015)的研究結果有類似之處，復氮處理使菘藍幼苗的植株高度、根系鮮重、葉片鮮重及干重顯著增加。de Boer等(2016)研究也表明黑麥草氮肥施用時期推遲3 d，可顯著提高產量。

作物對水分和養分的吸收利用與根系的形態特征密切相關，直接影響作物生長發育和產量形成(田中偉等，2015)。施肥不僅能夠改善土壤肥力狀況，還對根系在耕層中的延伸生長和空間分布起促進作用。氮素虧缺不但影響根系干物質積累，而且改變了根系形態特征。氮虧缺脅迫下光合物質被用來構建發達的根系，促進更多的氮素吸收以及干物質的形成與積累(李文嬈等，2017)。喬海濤等(2009)研究認為氮素虧缺后根系總長、總表面積和總體積增加，而曾秀成等(2010)研究表明氮素虧缺后根系總長、總表面積顯著降低。王準等(2020)研究表明低氮處理下根系干物質質量增加，根系形態特征無顯著變化。土壤環境中氮素的盈虧首先影響植物的根系，武永軍等(2012)研究表明玉米氮素虧缺處理根系活力明顯下降，恢復正常供氮后，根系活力仍無法恢復正常水平。本研究中，輕度氮素虧缺顯著抑制了香蕉苗細根根長的增加，總根根長顯著降低，顯著促進了香蕉苗根系的增粗，根系的表面積以及體積的增加。適時的補償供氮處理后，各補償處理中根、粗根及總根表面積及體積均較虧缺處理及常規處理略高。香蕉幼苗期生物量在整個生育期中相對少，需氮素不多，雖然氮素虧缺脅迫使根系的長度下降，但是，根系通過表面積以及體積的增加以獲得更多的養分和水分吸收，可能正是香蕉苗在逆境下為了滿足生存的需要尋找氮源，通過自我調節功能所表現出的補償生長效果。但是，長時間氮素虧缺勢必影響生長。伴隨生長發育，生長量不斷積累增大，氮素虧缺脅迫嚴重程度加重，自我調節能力范圍超限，補償生長效應難以表現。氮素虧缺脅迫對根系形態特征的影響與脅迫持續時間(閾值)和作物品種根系生長發育特性有關，并且一定的時間積累是生長補償效應的前提。因此，有關氮素虧缺與補償對根系形態的研究結果不盡相同。

綜上所述，生產中可以綜合考慮合理利用補償效應，雖然采用輕度氮素虧缺脅迫后恢復供氮的方式來培育香蕉苗，有利于其在田間栽培的生長，但必須特別注意氮素虧缺時期、虧缺程度和虧缺強度的控制。今后還將進一步開展香蕉各個生育階段氮素虧缺與補償效應研究，探明氮素虧缺敏感期、需求關鍵期及補償有效期，為生產上利用香蕉品種自身調節和補償機制，發揮氮素高效利用潛力，減肥增效提供理論依據。