短命植物生長特性及葉綠素熒光特性對不同土壤類型的響應

丁思佳， 程模香， 謝雙全， 王秀爽， 郝興明， 莊 麗*

(1.石河子大學生命科學學院， 新疆 石河子 832003；2. 中國科學院新疆生態與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011)

土壤是植物生長的基質，能夠反映土壤對植物提供養分的潛在能力，研究表明土壤養分組成是植物外部環境中重要的影響因子，植物的光合作用、礦質代謝等過程與土壤養分供應狀況密切相關[1]。有研究表明，在不同環境下的植物通過調節生物量、養分含量分布以及光合特性以滿足自身生長發育的需求，是植物適應環境變化的重要策略。

生物量是植物的基本屬性特征，而生物量分配則是指植物在生長發育過程中將同化的資源分配到各個器官的過程，是植物生存與生殖權衡產生的結果[2]。很多研究探索了不同生境下的生物量分配，如勝紅薊[3](Ageratumconyzoides)、伊犁絹蒿[4](Seriphidumtransiliense)。碳(Carbon，C)、氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorous，P)、鉀(Potassium，K)等元素在植物構成和生理代謝方面發揮著重要作用，其含量及元素比率能夠反映出植物對養分的吸收和利用狀況[5-6]。植物養分主要來源于土壤，研究不同土壤下植物養分含量及化學計量的變化，為探索植物功能與環境適應機制之間的關系提供依據[7-9]。光合作用是植物的重要生理過程，易受到植物葉片、光照、土壤等因素的影響[10]，其中葉綠素熒光與光合作用緊密相連。葉綠素熒光是無機械損傷下研究植物光合特性的有效參考指標，當養分缺乏時影響著光系統II(Photosystem II，PSII)的結構和功能，在不同環境時，植物會表現出不同的光合特征[11-12]。因此，揭示不同生境下植物生物量、養分以及葉綠素熒光的特性，對深入了解植物對異質環境的適應性具有重要意義。

短命植物是利用早春雨雪，在夏季干旱到來前迅速完成生活周期的特殊草本植物類群，主要分布于北美、中亞、地中海沿岸和北非等地，在我國只分布于新疆北部[10,13-14]。短命植物在準噶爾盆地分布均勻，在風沙活動最強的5月覆蓋度可達到40%，成為該區域穩定沙面的主要貢獻者，并在生態恢復、防治沙漠化以及改善荒漠生態環境等方面發揮著重要的作用[6,10]。因此，在準噶爾盆地西南緣的莫索灣地區選擇分布廣泛的2種短命植物寬翅菘藍(Isatisviolascens)和彎角四齒芥(Tetracmerecurvata)進行野外采樣和室內實驗分析，探究2種土壤類型對短命植物生物量、養分和葉綠素熒光的影響，進一步明確土壤特性對于短命植物生長的影響，有助于了解該地區短命植物的生物學特性和生存策略，并為荒漠生態壞境的恢復提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于準噶爾盆地西南緣的莫索灣沙漠(86°06′ E，44°40′ N)，屬于典型的溫帶大陸干旱荒漠氣候。據莫索灣氣象站記載，該地年平均氣溫為4～6℃，年平均降水量約為117～120.4 mm，且大多集中在春夏兩季，年平均蒸發量約為1 945 mm，土壤類型以灌耕灰漠土和風沙土為主。研究區灌木主要以梭梭(Haloxylonammodendron)、檉柳(Tamarixchinensis)等為主，草本主要以短命植物(如硬萼軟紫草(Arnebiadecumbens)、東方旱麥草(Eremopyrumorientale)),類短命植物(如簇花芹(Soranthusmeyeri))以及補血草(Limoniumsinense)、駝蹄瓣(Zygophyllummacropterum)等為主[15-16]。

1.2 研究材料

寬翅菘藍隸屬于十字花科(Brassicaceae)、松蘭屬，株高可達20～60 cm，常作為藥用材料入藥；彎角四齒芥隸屬于十字花科、四齒芥屬，株高10～35 cm，為常用飼用植物，2種植物主要產自新疆，普遍見于干旱的荒漠和半荒漠地帶。

1.3 樣品采集和測定

1.3.1土壤和植物樣品采集 于2021年5月中下旬(短命植物成熟期)在研究區的風沙土和灰漠土2種土壤類型區域內進行樣地布設與土壤、植物樣品采集。每種土壤類型布設3個大小為5 m×5 m的樣方，在樣方中采用“梅花五點法”采集短命植物0～20 cm深度的根際土壤，將土壤樣品進行充分的混勻，一部分置于鋁盒中，用于土壤含水量測定，一部分置于無菌袋中，用于理化性質測定。植物取樣點和土壤取樣點相對應，并采用“全株挖掘法”采集長勢與冠幅基本一致、健康完整的寬翅菘藍、彎角四齒芥各20株。植物樣品帶回實驗室洗凈后將植株分為地上和地下部分，置烘箱內65℃/48 h烘干至恒重，用于生物量和養分含量測定。

1.3.2指標測定 采用稱重法測定樣本生物量，即植物樣品經處理、烘干和碾磨后，依次稱量植物的地上、地下部分，并分別記錄和計算生物量(地上生物量(Aboveground biomass，AGB，植物地上干重)，地下生物量(Belowground biomass，BGB，植物地下干重)，總生物量(Total biomass，TB，AGB與BGB之和)，根冠比(Root-shoot ratio，R/S，BGB與AGB的比值)。土壤和植物樣品的有機碳(Organic carbon，OC)、全氮(Total nitrogen，TN)、全磷(Total phosphorus，TP)、全鉀(Total potassium，TK)含量分別采用重鉻酸鉀氧化法、高氯酸-硫酸消化法、酸溶-鉬銻抗比色法、全火焰光度計法測定進行測定;土壤銨態氮(Ammonium nitrogen，AN)、速效磷(Available phosphorus，AP)、速效鉀(Available potassium，AK)分別采用氯化鈣浸提、碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法、乙酸銨浸提-原子吸收法測定;土壤含水量(Soil water content，SWC)采用烘干法，pH值采用玻璃電極法測定，電導率(Electrical conductivity，EC)采用電導率儀進行測定[17]。

1.3.3葉綠素熒光參數定義及測定 選擇晴朗無風的天氣，利用雙通道調制葉綠素熒光儀DUAL-PAM-100測定早8：00—10：00的葉綠素熒光參數。測定時選取生長健康、完全展開的功能葉片，測定前需將待測葉片充分暗適應25 min，以光合有效輻射1 500 μmol·m-2·s-1測定最大熒光(Maximum fluorescence，Fm)、PSⅡ最大光化學效率(Maximum photochemical efficiency of PSⅡ，Fv/Fm)、PSⅡ實際光化學效率(Actual photochemical efficiency of PSⅡ，ΦPSⅡ)、相對電子傳遞速率(Apparent electron transfer rate，rETR)、非光化學淬滅系數(Non-photochemical quenching，NPQ)、光化學猝滅系數(Photochemical quenching coefficient，qP)，各參數數值均在Slow Kinetics模式下系統自動計算生成，每組測定重復3次，各參數意義如表1。

表1 葉綠素熒光參數及其意義Table 1 Chlorophyll fluorescence parameters and their significance

1.4 數據分析

利用SPSS 23.0和Origin 2018進行數據統計分析和作圖，采用t檢驗對2種土壤理化性質以及短命植物各指標進行顯著差異性分析，Pearson相關分析法分析植物與土壤之間的相關關系。數據均以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 風沙土和灰漠土的理化性質

如表2所示，灰漠土SWC，EC，SOC，STN，STP，STK，SAN均極顯著高于風沙土(P<0.01)；風沙土的pH值，SAK極顯著高于灰漠土(P<0.01)；2種土壤的SAP無顯著差異。

表2 風沙土和灰漠土的理化性質Table 2 Physical and chemical properties of sandy soill and gray desert soil

2.2 不同土壤類型對短命植物生物量的影響

如圖1所示，灰漠土中寬翅菘藍和彎角四齒芥的AGB，BGB，TB極顯著高于風沙土中的植物(P<0.01)；不同土壤下植物R/S無顯著差異。

圖1 2種土壤類型下短命植物的生物量Fig.1 Biomass of ephemeral plants in two soil types

2.3 不同土壤類型對短命植物養分及化學計量的影響

如圖2所示，灰漠土中寬翅菘藍的POC，PTP，N∶P顯著高于風沙土中的寬翅菘藍(P<0.05)；灰漠土中寬翅菘藍的PTN，PTK極顯著高于風沙土中(P<0.01)；風沙土中寬翅菘藍的C∶N極顯著高于灰漠土中(P<0.01)；不同土壤下寬翅菘藍的C∶P無顯著差異。風沙土中彎角四齒芥的POC，C∶P顯著高于灰漠土中的彎角四齒芥(P<0.05)；灰漠土中彎角四齒芥的PTN，PTK，N∶P極顯著高于灰漠土中(P<0.01)；風沙土中彎角四齒芥的C∶N極顯著高于灰漠土中(P<0.01)；不同土壤下彎角四齒芥的PTP無顯著差異。

圖2 2土壤類型下短命植物養分含量及化學計量比Fig.2 Ephemeral plant nutrient contents and stoichiometric ratios under soil types注：POC為植物有機碳；PTN為植物總氮；PTP為植物總磷；PTK為植物總鉀，下同Note：POC is plant organic carbon；PTN is plant total nitrogen；PTP is plant total phosphorus；PTK is plant total potassium，the same as below

2.4 不同土壤類型對短命植物葉綠素熒光參數的影響

如圖3所示，灰漠土中寬翅菘藍的ΦPSⅡ極顯著高于風沙土中植物(P<0.01)；不同土壤下寬翅菘藍的Fm，Fv/Fm，rETR，NPQ，qP均無顯著差異。風沙土中彎角四齒芥的Fv/Fm顯著高于灰漠土中植物(P<0.05)；灰漠土中彎角四齒芥的rETR極顯著高于風沙土中植物(P<0.01)；不同土壤下彎角四齒芥的Fm，ΦPSⅡ，NPQ，qP均無顯著差異。

圖3 2種土壤類型下短命植物的葉綠素熒光參數Fig.3 Chlorophyll fluorescence parameters of ephemeral plants under two soil types

2.5 土壤理化性質與短命植物生物量的相關性

如表3所示，植物AGB，TB與土壤SWC，EC，STN，STP呈極顯著正相關關系，與pH值呈顯著負相關關系，與STK呈顯著正相關關系，與SAP，SAK呈極顯著負相關關系；植物BGB與土壤SWC，EC呈極顯著正相關關系，與STP呈顯著正相關關系，與SAP，SAK呈極顯著負相關關系。

表3 土壤理化性質與短命植物生物量的相關分析(n=12)Table 3 Correlation between physical and chemical properties of soil and biomass of ephemeral plants

2.6 土壤理化性質與短命植物養分含量及化學計量的相關性分析

如表4所示，植物POC，PTN，PTP與土壤SWC，EC，SOC，STN，STP，STK，SAN呈極顯著負相關關系，與pH值，SAK呈極顯著正相關關系，與SAP呈顯著正相關關系；植物PTK與土壤SWC，STP呈極顯著負相關關系，與pH值呈顯著正相關關系，與EC，STN，STK，SAN呈顯著負相關關系，與SAP，SAK呈極顯著正相關關系；植物C∶P，N∶P與土壤SWC，SOC，STN，STP，STK，SAN呈極顯著負相關關系，與pH值，SAK呈極顯著正相關關系，與SAP呈顯著正相關關系。

表4 土壤理化性質和植物養分及化學計量的相關分析(n=12)Table 4 Correlation analysis of soil physical and chemical properties with plant nutrients and stoichiometry

2.7 土壤理化性質與短命植物葉綠素熒光參數的相關性分析

如表5所示，植物Fm與土壤SWC，EC，STN，STP，STK呈顯著正相關關系，與pH值呈顯著負相關關系，與SAP，SAK呈極顯著負相關關系；植物rETR與土壤SWC，STP呈顯著正相關關系，與pH值呈極顯著負相關關系，與SOC，STN，STK，SAN呈極顯著正相關關系，與SAK呈顯著負相關關系。

表5 土壤理化性質與短命植物葉綠素熒光參數的相關分析(n=12)Table 5 Correlation analysis between soil physical and chemical properties and chlorophyll fluorescence parameters of ephemeral plants

2.8 植物養分與葉綠素熒光參數的相關性分析

如表6所示，植物PTN與Fm呈極顯著負相關關系，與NPQ呈顯著負相關關系；PTP與Fm呈顯著負相關關系，與NPQ呈極顯著負相關關系；PTK與ΦPSⅡ，rETR，NPQ，qP呈顯著正相關關系。

表6 植物養分與葉綠素熒光的相關性分析(n=12)Table 6 Correlation analysis between plant nutrients and chlorophyll fluorescence

3 討論

3.1 2種土壤類型的理化性質

有研究表明在自然條件下植物的生境存在異質性，土壤養分也存在異質性[18-19]。在干旱環境下，土壤風化受阻，其表層有機質分解緩慢，導致土壤N，P等含量降低。因此，不同荒漠土壤類型的共同特征是養分貧瘠，但本研究中灰漠土的SWC，STN，SAP等含量總體上高于風沙土，與曹艷峰[20]揭示了古爾班通古特沙漠中的生境土壤差異的研究結果相似，灰漠土肥力較高。

3.2 土壤類型對短命植物生物量的影響

植物生物量的積累和分配主要受生長環境、物種等影響，是植物對環境異質性響應與適應性特征，也體現了植物較強的表型可塑性[19]，荒漠植物在不同生境下調整生物量的分配，是研究荒漠植物生存策略的重要內容[21]。在本研究中，風沙土中2種短命植物AGB，BGB，TB低于灰漠土中植物，由于風沙土水分和養分長期貧瘠，導致植物生長發育遲緩或停止，植物生物量積累明顯受阻，與Li等[22]和徐蘇男等[7]不同生境下植物生物量分配研究結果相似。在干旱條件下，植物必須平衡地上和地下的生物量分配，以保持根系吸收水分和葉片蒸騰作用消耗水之間的平衡。大多數短命植物R/S通常在0.50以下[21]，本研究中2種土壤下短命植物的R/S均小于0.10，與邱娟等[13]對準噶爾荒漠短命植物生物量的研究結果相似，根系主要是為了增加其在土壤的吸收面積和固著能力，根系纖弱且不發達，植物將更多的資源用于地上部分的生長和繁殖并實現最優生長，體現了短命植物特有的生物量分配特征和對荒漠生存環境的適應[23-24]。

3.3 土壤類型對短命植物養分及化學計量的影響

植物體內養分主要來自土壤有機質，當植物生長的基本條件出現差異時，針對同種優勢植物的養分含量、化學計量更能準確地反映其對不同生境的響應[25-26]。本研究發現，不同土壤下短命植物具有不同營養和生長策略，風沙土中2種短命植物PTN，PTP，PTK含量顯著低于灰漠土中植物，與Lin等[26]對干熱河谷白樺林葉片養分含量對土壤養分和水分含量響應的研究結果相似，是因為不同生境下植物會進行不同的生理生化反應，植物通過調節C，N，P的代謝和循環使其具有不同的含量[27]。同時，邢雪榮[28]也提出，當土壤養分缺乏時，植物會降低體內養分含量以適應環境。Koerselman等[29]提出，N∶P是判斷養分限制因子的指標，2種土壤下的短命植物N∶P<14，說明短命植物生長嚴重受N限制，這可能是由于研究區土壤N含量整體偏低，對土壤生物活性抑制作用不明顯，與陶冶等[30]對該地區4種草本植物的研究結果一致。風沙土植物C∶N和C∶P高于灰漠土，風沙土中植物對于N，P元素具有較高的利用效率，揭示了植物以較高的元素利用效率應對貧瘠的養分環境并取得競爭優勢[31]。

3.4 土壤類型對短命植物葉綠素熒光的影響

植物葉綠素熒光的變化與光合作用中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等反應緊密相連，任何外界因素對光合作用的影響都可以通過葉綠素熒光反映出來[7]。有研究發現，植物的葉綠素熒光特征會因種類和生態環境的不同而有所異。Fm和Fv/Fm可以作為是否發生光抑制的指標[32]，通常大多數植物Fv/Fm值為0.80～0.84，當Fv/Fm值低于這一范圍時，說明植物可能處于光抑制或環境脅迫中。灰漠土中2種植物的Fm和Fv/Fm均低于風沙土中植物且低于0.80，說明此時灰漠土中的植物受到光抑制，PSII反應中心可能受到輕微損傷但具有可逆性，當外界光強與溫度降低時均能恢復正常。有研究表明，ΦPSⅡ，rETR常被用于反映光合效率和環境脅迫程度的指標[33-34]，灰漠土中2種短命植物的以上指標均高于風沙土，說明灰漠土中生長的植物具有較高的光能轉換效率和電子傳遞速率，以高光合效率促進碳同化的高效運轉和有機物的合成。

植物吸收光能，一部分用于光化學，另一部分以熒光或熱的形式耗散掉。灰漠土中寬翅菘藍NPQ較高，說明其PSII非輻射耗散能力較強，從而避免過剩光能傷害光合結構，而彎角四齒芥相反；灰漠土中2種植物qP相對較高，說明PSII反應中心開放的比例較大，使天線色素所捕獲的光能以更多比例用于光合作用，光能利用率高，不同土壤下同種短命植物熒光特性的變化反映了植物適應策略的細微差異，與李月靈等[35]對不同生境下華東野核桃的葉綠素熒光研究結果一致。

3.5 植物生長特性、葉綠素熒光與土壤因子的關系

植物與土壤作為生物地球化學循環的重要環節，兩者之間存在必然的聯系，植物通常與土壤的某些特性表現出很強的相關性[31]。土壤對植物生物量的影響較大，其中土壤SWC，EC，STN，STP與生物量呈極顯著正相關關系，是影響短命植物生物量的關鍵土壤驅動因子，與張磊等[36]對艾比湖流域荒漠植物生物量分布的研究結果相同。Zhang等[37]的研究表明，如果植物生長受到一種或多種元素的限制，植物養分含量通常與土壤提供養分的能力呈正相關。本研究中植物POC，PTK等與土壤SAP，SAK呈顯著正相關關系，表明SAP，SAK是影響植物養分含量的主要因子，在很大程度上決定了植物對養分的吸收和積累。

Kalaji等[11，38]提出，當營養元素缺乏時會對PSII光合產量產生負面的影響，進而影響光合作用的光化學過程。Fm，NPQ與土壤STN，STK等呈顯著正相關關系，這表明高的土壤STN，STK含量有利于提高PSII反應中心活性，進而提高其原初光能轉換效率[39]。干旱氣候惡劣，受到外界的干擾較少，沒有充足的動物糞便和植物枯落物等有機質來源，導致土壤養分匱乏；此外，短命植物又屬于“干旱逃避型植物”。因此，土壤對短命植物的影響主要是土壤水分和養分協同作用的結果。

3.6 植物養分與葉綠素熒光的關系

光合作用與植物營養元素密切相關，C，N，P等參與植物的光合作用和呼吸作用的電子傳遞、葉綠體合成等許多重要生理過程，其含量對葉綠體結構及光合利用效率等都會產生影響[40]。如植物較高的N含量能夠促使植物及時有效地修復PSII反應中心蛋白，提高光合效率[34]。在本研究中，植物4種養分對植物葉綠素熒光的影響中，PTK與ΦPSⅡ，rETR，qP相關性最高且呈顯著正相關關系，K元素通過影響葉綠素合成、Rubisco酶活性、光合電子傳遞及光合磷酸化等方面影響光合作用[5，40]，植物高PTK含量對葉綠素熒光有一定的促進作用，有利于提高植物實際光化學效率和電子傳遞速率，從而植物提高光合能力。

4 結論

綜上所述，高肥力的灰漠土中短命植物生物量、養分和葉綠素熒光整體上高于風沙土中植物，反映了短命植物對外界環境變化所表現出不同的適應策略。該地區土壤與短命植物之間關系密切，土壤SWC，STN，STP和SAK等是影響植物的生長的主要因素。