氣候變化對荒漠區子午沙鼠(Meriones meridianus)分布格局的影響

王志成， 王 艷， 康宇坤， 張彩軍， 安 康， 蘇軍虎,3*

(1.甘肅農業大學草業學院/草業生態系統教育部重點實驗室/甘肅省草業工程實驗室/中美草地畜牧業可持續發展研究中心，甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅農業大學-新西蘭梅西大學草地生物多樣性研究中心， 甘肅 蘭州 730070； 3.甘肅省祁連山草原生態系統野外科學觀測研究站， 甘肅 天祝 733200)

氣候是影響生物多樣性的主要自然因素[1]。近年來，全球氣候變暖已經成為21世紀人類生存和生物種群延續所面臨的重大挑戰，這種變化對物種的生存環境、分布范圍、種群大小、種間關系、生態系統結構和功能等均已產生不同程度的影響[2]。根據目前溫室氣體排放趨勢，預計到2100年，全球平均溫度可能上升5.6℃[3]，這將會導致一些物種棲息地擴展且種群數量增多，另外一些種群的分布范圍和豐富度則會減少，如果物種對氣候變化做出的響應遠遠慢于氣候變化速率，也可能會導致物種滅絕[4-7]。已有研究表明，物種為了響應氣候變暖，會向更高海拔或更高緯度遷移[8]，但由于地理障礙造成的遷移限制，可能會加速一些物種的分化，甚至滅絕[9-10]。因此，準確預測氣候變化對生物種群的影響，是當前和未來物種管理和生物多樣性保護的重要內容，同時也對維持生態系統平衡和生物多樣性穩定具有重要意義。

物種分布模型(Species distribution model)主要是利用物種分布信息和環境數據，根據一定的算法運算來構建模型，以預測物種的實際分布(Actual distribution)和潛在分布(Potential distribution)[11]。通過物種分布模型，可以獲得關于物種與區域之間的決策信息數據，如：(1)物種的潛在發生區域大小；(2)物種當前與未來區域之間的差異；(3)在環境變化的相互作用下適應能力較強的物種；(4)在未來氣候情景中生物多樣性較高的區域等[12]。目前，有較多的物種分布模型被廣泛運用于生境潛在分布研究，如生態位因子分析(Ecological niche factor analysis)模型、基于統計概率和規則集的遺傳算法(Genetic algorithm for ruleset production)模型、生物氣候(Biology climate)模型和最大熵(Maximum entropy,MaxEnt)模型等[13]。其中MaxEnt是一種基于最大熵理論的密度估計和物種地理分布預測模型，該模型通過使用已知的物種分布數據，確定物種當前適宜生境、預測物種在未來氣候的地理分布變化[14]。該模型可以在分布點較少的情況下完成預測，且具有相對較高的預測精度和較強的預測能力[15]，目前廣泛運用于全球變暖背景下物種的分布和氣候之間的關系、區域氣候變化對植物群落和功能的影響、生態系統功能群和關鍵種的監測和預測、生態系統不同尺度多樣性的管理和保護、外來物種入侵區域的預測、生態系統的關鍵物種的潛在分布預測和保護區規劃等方面[4,16-17]。

子午沙鼠(MerionesmeridianusPallas,1773)隸屬嚙齒目(Rodentia)鼠科(Muridae)沙鼠亞科(Gerbillinae)沙鼠屬(Meriones)，是分布于歐亞大陸中部荒漠、半荒漠地區的小型嚙齒類動物，常棲居于沙質松土地帶和固定、半固定沙丘中，主要以環境中耐旱植物的莖、葉和種子等為食，如泡泡刺(Nitrariasphaerocarpa)、沙拐棗(Calligonummongolicm)、豬毛菜(Salsolapasserina)等，是我國荒漠地區的優勢物種之一[18]。當子午沙鼠以自然密度存在時，其作為“生態系統工程師”對維持群落的穩定、更新和發展有顯著的作用，如影響氮含量、改善草原土壤，甚至形成“沃島效應”[19]；然而，當種群密度過大時，它們會破壞植被、危害農區作物，加速荒漠草原的沙化[20]。此外，子午沙鼠還是典型的鼠疫傳播者和病菌攜帶者，對當地人口健康存在較大威脅[21]。因此，準確預測未來子午沙鼠的分布范圍變化，對維持荒漠區生態系統平衡以及預防公共衛生安全具有重要意義。本研究使用MaxEnt模型模擬子午沙鼠的空間分布范圍，并評估氣候變化對子午沙鼠分布格局的影響，重點比較了1970—2000年與2050RCP2.6(低排放情景)和2050RCP8.5(高排放情景)[22]兩種氣候情景下子午沙鼠棲息地的變化趨勢；通過確定影響當前子午沙鼠分布的環境參數，預測子午沙鼠2050s(2041—2060年)兩種排放情景下的分布和范圍變化，為鼠疫疫情防控和風險評估工作以及子午沙鼠的防治和物種管理工作提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 子午沙鼠地理分布數據的獲取與處理

本研究所用子午沙鼠分布位點主要有以下三種來源：(1)中國動物主題數據庫(http://www.zoology.csdb.cn);(2)查閱相關書籍，包括《中國動物志獸綱》和《中國獸類野外手冊》[23-24]；(3)文獻查詢獲取[25-28]。通過以上來源查詢子午沙鼠分布位置的GPS位點，并導入ArcGIS 10.9中，剔除重復出現和距離較近的GPS位點，避免空間自相關性過高引起的負面影響[28]，最終保留51個GPS位點(圖1)，以“.csv”格式保存。

圖1 子午沙鼠分布點數據Fig.1 Distribution points of midday gerbil

1.2 生物氣候變量的獲取與處理

從Worldclim(http://www.worldclim.org)獲取了代表溫度和降水參數的氣候數據，該數據提供了基準(1970—2000年)全球和區域氣象站的平均氣候數據，并選取了BCC-CSM-1大氣環流模型作為未來2050s(2041—2060年)的氣候模式。此大氣環流模型是由中國國家氣候中心開發，其對溫度和降水各變量的模擬和預測都有較高的準確性，已被廣泛應用[30]。選取在未來氣候變化中溫室排放氣體最低和最高兩種排放情景，即RCP2.6和RCP8.5進行分析，所有生物氣候變量的空間分辨率均為2.5 弧分。本文所用中國行政區劃矢量數據來自自然資源部標準地圖服務網站(http://bzdt.ch.mnr.gov.cn)。所有數據經重采樣統一坐標系和分辨率后轉換為“asc”格式進行后續分析[31]。同時，通過ENMTools軟件對環境變量之間具有高度相關的生物氣候變量進行剔除[32]，在去除11個高度相關的變量(|r|>0.80)后，對年平均氣溫(Bio1)、晝夜溫差月均值(Bio2)、最冷月最低溫(Bio6)、溫度年較差(Bio7)、最干季度均溫(Bio9)、年降水量(Bio12)、降水季節性(Bio15)、最干季度降水量(Bio17)8個生物氣候變量進行分析(表1)。

表1 用于子午沙鼠潛在地理分布建模的生物氣候變量Table 1 Bioclimatic variables for modeling the potential geographic distribution of midday gerbil

1.3 最大熵建模和模型評估

將子午沙鼠的分布點數據導入MaxEnt v3.4.4模型中，將75%的分布點作為訓練集，25%的分布點作為測試集，用于對模型的預測效果進行評價[33]。獲得的測試集數據輸入受試者工作(Receiver operating characteristic，ROC)曲線并計算曲線下面積(Area under curve，AUC)。AUC評價是一種閾值獨立的評價模型表現力的方法，其取值范圍一般為0.5到1.0，其評判標準為：AUC在0.5～0.6為不及格；0.6～0.7為較差；0.7～0.8為一般；0.8～0.9為良好；0.9～1為優秀[34]。AUC值越接近1，環境因子與預測的分布范圍相關性越大。在環境參數設置中選擇刀切法(Jackknife)、繪制響應曲線(Response curves)、制作預測圖(Make picture of predictions)，輸出結果為Logistic格式的連續柵格數據，模型迭代次數為5 000次，置10次重復，其余參數為軟件默認值。對于10次重復結果，取其平均值作為最終模擬結果[34]。

1.4 子午沙鼠適生區劃分及其面積變化

本研究將子午沙鼠基準氣候和未來潛在分布區域劃分為4個等級：<0.1為非適生區；0.1～0.3為低適生區；0.3～0.5為中適生區；0.5～0.8為高適生區。通過分別計算各等級對應分布區面積比例，以明確氣候變化對子午沙鼠實際分布的影響。另外為了對比子午沙鼠在基準氣候與未來氣候情景下分布格局差異，本研究通過基于MaxEnt軟件自動生成平等的訓練敏感性和特異性(Equal training sensitivity and specificity)閾值(平均值為0.15)將邏輯概率圖轉化為二進制圖(僅指示適生區與非適生區兩種狀態)[35]。在ArcGIS軟件中SDM工具箱中的“Distribution changes between binary”工具中操作。具體步驟如下：輸入基準氣候情景下子午沙鼠的SDM層命名為“gerbil_thresholded”，輸入2050 s物種的SDM層并命名為“gerbil_2050_thresholded”，建立兩個柵格文件之間的連接；選擇輸出層的位置，選擇合適的等面積投影，文檔的輸出格式為TIFF格式(.tif)。

2 結果與分析

2.1 MaxEnt模型準確性評估

采用受試者工作曲線ROC分析法對MaxEnt模型的預測結果進行精度驗證，在本次模型對不同氣候情景下子午沙鼠預測結果的平均AUC值均大于0.83(表2)，模型表現力良好，故滿足精度要求，并且模型在10次重復的穩定性相對較好。因此，在本研究中MaxEnt模型預測的不同氣候情景下子午沙鼠的分布范圍具有較高的準確性和可靠性。

表2 MaxEnt模型在不同氣候下的AUC值Table 2 AUC value of MaxEnt model under different climates

2.2 環境變量貢獻率分析

本研究結果表明，8種生物氣候變量對子午沙鼠的分布有不同的貢獻率(表3)。其中年降水量(Bio12)和年平均氣溫(Bio1)的相對貢獻率較高，分別為65.50%和15.00%；溫度年較差(Bio7)、最干季度降水量(Bio17)和降水季節性(Bio15)的相對貢獻率次之，分別為5.10%，5.10%和5.00%；最冷月最低溫(Bio6)，晝夜溫差月均值(Bio2)和最干季度均溫(Bio9)的相對貢獻率較小，分別為1.70%，1.40%和1.20%。基于刀切法檢驗結果可知(圖2)：8個生物氣候變量對子午沙鼠物種構建模型的貢獻率存在差異。

圖2 MaxEnt模型刀切法檢驗結果Fig.2 Results of Jackknife test in MaxEnt model

表3 生物氣候變量因子貢獻率Table 3 Relative contribution of bioclimatic variables

氣候因子與物種存在概率之間的響應曲線可以表明環境與物種之間的關系。由圖3可知，隨著年平均氣溫的升高，子午沙鼠的存在概率先升高后降低，年平均氣溫在2.75～10.55℃時，子午沙鼠存在概率達50%以上，其中，年平均氣溫為5.10～8.10℃時，子午沙鼠存在概率達60%以上；年平均氣溫低于—1.10℃或高于14.30℃時，子午沙鼠存在概率低于20%。隨著年降水量的升高，子午沙鼠的存在概率整體呈下降趨勢，年降水量在229.60 mm以下時，子午沙鼠的存在概率達50%以上，其中，年降水量在24.40 mm以下時，子午沙鼠的存在概率達60%以上；年降水量在高于369.60 mm時，子午沙鼠的存在概率低于20%。

圖3 主要生物氣候變量響應曲線Fig.3 Response curves of major bioclimatic variables

2.3 子午沙鼠在中國的潛在分布預測

MaxEnt運行結果表明，在基準氣候情景下子午沙鼠的中高適生區主要分布在新疆塔里木盆地和準噶爾盆地、甘肅省西北部及河西走廊地區、青海省柴達木盆地、寧夏與內蒙古巴丹吉林沙漠地區(圖4)；其中高適生區面積占比為14.20%，中適生區面積占10.01%；與基準氣候相比，2050時段下子午沙鼠高適生區面積均呈現縮減的趨勢。其中在RCP2.6氣候情景下，子午沙鼠高適生區占比縮減到1.55%，中適生區面積增加到18.52%；在RCP8.5氣候情景下其高適生區面積占2.30%，中適生區面積占18.17%(表4)。

表4 不同氣候情景子午沙鼠各適生區面積占中國面積百分比Table 4 Percentage of suitable areas for midday gerbil in different climate scenarios in China

圖4 不同氣候情景下子午沙鼠在中國的潛在分布Fig.4 The potential distribution of midday gerbil in China under different climate scenarios

2.4 未來氣候情景下子午沙鼠分布范圍面積變化

通過對基準氣候和未來氣候下子午沙鼠的分布區域進行對比發現：在2050RCP2.6氣候情景下，適生區面積預計增加了3.50×105km2，而適生區預計縮減1.13×106km2；未變化的適生區面積預計在4.65×105km2，在2050RCP8.5氣候情景下，適生區面積預計將增加1.74×105km2，適生區面積預計將縮減1.59×106km2，未發生變化的適生區面積預計為1.82×102km2(表5，圖5)。

表5 未來氣候情景下子午沙鼠分布范圍面積變化Table 5 Changes in the distribution range of midday gerbil under future climate scenarios

3 討論

3.1 模型的合理性

MaxEnt模型是評估物種潛在分布的一種較好的選擇[36]，該模型具備對環境變量共線性的敏感性較低、位點較少時仍然可以保持穩健、能夠擬合復雜的變量關系等優勢[37]。因此，近年來也常常廣泛應用于保護生物學、入侵生物學以及其他涉及物種分布和遺傳多樣性的全球氣候變化的研究[38]。特別是在保護生物學相關的研究中，該模型被廣泛的應用于評估物種棲息地適宜性，研究物種的生態位漂移，并預測全球氣候變化對特定物種地理分布的影響[39]。本研究通過參考以往文獻中記載的參數模型并結合子午沙鼠的實際分布區，對模型參數進行了設置，結果發現子午沙鼠MaxEnt模型的測試集和訓練集的AUC值均達到0.83以上，表現力良好，表明該模型具有較高的準確值和可靠性。然而，由于物種分布的GPS位點、數據集的分辨率以及使用的閾值、運行次數、軟件參數的設置、環境預測因子等因素容易導致過度擬合[40]。因此在建模之前，必須剔除相關性較高的生物氣候變量，同時對參數設置進行優化。本研究為解決這一問題，首先通過ENMTools工具初步篩選了生物氣候變量，其次剔除了相同的物種分布點和貢獻率為0的生物氣候變量，并且嘗試了不同的參數設置，最終確定了最優的模型參數和相關性較低的8個生物氣候變量。

此外，預測潛在分布區范圍的目的是為了給管理者和研究學者提供更為精確、更有價值的理論數據。但模型預測所考慮的環境因子帶有一定的局限性，不能包含實際物種生境的所有影響因子及其他控制因子[41]。本研究中未考慮人類干擾、植被、地形因子、天敵影響以及食物資源的競爭等因素，這些因素對子午沙鼠分布范圍的變化也可能會有不同程度的影響，盡管本研究基于當前較為科學的模型，利用溫度、降雨指標得到了子午沙鼠未來分布的預測結果，但我們的預測區域覆蓋地域同《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中記錄的子午沙鼠分布區相比[45]，一致性僅為68.43%，結果準確性還有待進一步提升。因為影響物種分布的因素各不相同，影響子午沙鼠的因素也有很多，植被類型、蓋度，地表基質、地形和人為干擾等因素影響其棲息地選擇[40-42]，在后續的數據分析中，應克服部分指標量化困難、數據難以收集等問題，納入更多影響物種分布的因素，來提高物種分布模擬的準確性。

3.2 影響子午沙鼠潛在分布的環境因子

本研究結果表明，影響子午沙鼠潛在分布的主要生物氣候變量為年平均氣溫和年降水量，這與武曉東等[46]的研究結果一致：當物種棲息地周圍環境溫度過高且不能滿足其生物學和生態學特性要求時，會導致物種的擴散、物種數量的減少甚至滅絕。雖然子午沙鼠主要分布于荒漠、半荒漠地區，但溫度大幅升高對其分布的影響較大。在基準氣候情景下，子午沙鼠的適生區主要是在準噶爾盆地、塔里木盆地、柴達木盆地、河西走廊以及巴丹吉林沙漠及其周圍的荒漠地區，但在未來氣候情景下，其分布范圍大量縮減，主要分布至周圍的阿爾泰山脈、天山山脈、昆侖山脈、青藏高原、祁連山脈、內蒙古高原、黃土高原、太行山脈等地區。未來子午沙鼠的物種分布范圍發生如此變化一方面是因為升溫和降水增加后改變了荒漠和半荒漠地區的植被結構[47-48]，從而影響子午沙鼠的食物資源的分布；另一方面是由于溫度和降水增加造成了與其同域分布的具有競爭關系的物種數量增加[49]，使其向周圍競爭較小的地區遷移擴散。

3.3 子午沙鼠物種管理的啟示

氣候變化影響子午沙鼠未來分布格局的變化，預計在未來氣候變化情景下其地理分布范圍進一步縮減，作為荒漠區的優勢物種，這對未來荒漠地區的生態安全和公共衛生安全等均產生重要影響。已有研究證實，荒漠嚙齒類動物對植被具有顯著的正相關效應，即“沃島效應”[50]，子午沙鼠的活動促進了荒漠植被對營養物質的吸收，進而加速了植被群落的更新和演替，當子午沙鼠的分布范圍縮減后，這種效應也隨之減小，加之人類活動等因素的影響，會加劇荒漠區的沙化；在未來氣候情景下子午沙鼠高適生區的荒漠草原、農田等生態系統的危害增加，同時還會增加鼠疫等疾病的威脅[21]。因此在未來對子午沙鼠的管理中，應重點關注子午沙鼠未來適生區的鼠害防控工作，同時，還應該提高對子午沙鼠物種如何響應氣候變化的認識、改進評估有害生物發生風險的方法。

4 結論

本研究基于國內的子午沙鼠51個分布記錄區域，從19個生物氣候變量中選取8個變量，通過MaxEnt模型等預測其潛在分布范圍，發現年平均氣溫和年降水量是影響子午沙鼠分布的主要生物環境變量(總貢獻率達到80%)，未來氣候情景下子午沙鼠的適宜生境范圍總體呈現縮減趨勢，未來氣候變暖、降水增加會顯著影響子午沙鼠的分布范圍，建議今后子午沙鼠的防控策略和生態系統管理應考慮氣候變化因素。