短期增溫對川西北高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和葉片性狀的影響

吉使阿微， 趙文學(xué)， 肖 穎， 周青平,2， 田莉華,2*

(1.西南民族大學(xué)青藏高原研究院， 四川 成都 610041； 2.四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，四川 成都 610041)

青藏高原分布有我國面積最大的高寒草地，也是全球生物多樣性保護(hù)的重點(diǎn)區(qū)域，對氣候變化響應(yīng)十分敏感。高寒草甸是青藏高原主要的草地類型，總面積約8.2×107hm2，占青藏高原草地面積的50%[1-2]。氣候變暖將對全球生物多樣性產(chǎn)生重要影響，會顯著改變陸地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[3-4]。近年來，青藏高原氣候變化呈變暖變濕趨勢，這將顯著影響高寒草甸的植被群落結(jié)構(gòu)特征[5-6]。同時(shí)，植物葉片大小、比葉面積、葉氮和葉磷含量等性狀也會隨氣候變暖而產(chǎn)生一系列響應(yīng)，進(jìn)而影響高寒草甸不同植物的生存策略和競爭能力[7]。

在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，植物群落會通過自身調(diào)節(jié)來抵御環(huán)境增溫對其的影響[8]。植物群落的高度和生物量會隨著溫度升高而增加[9]，但增溫幅度過大會降低植物群落蓋度及地上生物量[10-13]。不同功能群物種對增溫的響應(yīng)程度不同[14]。增溫顯著增加雜類草的蓋度，降低禾本科和莎草科植物的蓋度[5]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)增溫后禾本科和莎草科植物的生物量顯著增加[5]，而雜類草植物的生物量有所減少[15]。植物群落蓋度、高度、多樣性和生物量對增溫呈現(xiàn)出不同程度的響應(yīng)，反映了植物群落中不同物種對空間資源的競爭及養(yǎng)分的獲取能力的差異[16-17]。

植物葉片性狀作為植物個體的關(guān)鍵性狀之一，能直觀指示植物對外界環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)策略[18]。溫度對植物的生長發(fā)育具有十分重要的作用，而葉片性狀會隨著溫度變化而發(fā)生不同程度的改變[19]。研究發(fā)現(xiàn)，植物可通過調(diào)節(jié)葉片大小來適應(yīng)環(huán)境變化[20-21]。在高寒草地生態(tài)系統(tǒng)中，增溫后矮嵩草(Kobresiahumili)和風(fēng)毛菊(AussureaJaponica)的葉長顯著增加，而藏嵩草(KobresiatibeticaMaxim)和高山嵩草(Kobresiapygmaea)的葉長呈降低趨勢[6]。溫度升高，植物葉面積會呈增加趨勢，進(jìn)而以提高其光合作用和蒸騰速率。植物葉片較高的比葉面積可以增加其養(yǎng)分保持的能力，較低的比葉面積可以增強(qiáng)其對干旱和貧瘠環(huán)境的適應(yīng)能力[22]。韓文軒等[23]研究發(fā)現(xiàn)，葉氮和葉磷含量隨著溫度升高而增加。然而，關(guān)于氣候變暖背景下，植物葉氮和葉磷含量的變化趨勢，尚無一致的結(jié)論[24-25]。

本文以位于青藏高原東緣的川西北高寒草甸為研究對象，采用被動式開頂箱(Passive open-top chamber,OTC)模擬增溫，研究短期增溫處理對高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)以及7種常見物種葉片性狀的影響，以期揭示川西北高寒草甸植物群落和葉片性狀對增溫的響應(yīng)規(guī)律。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究在四川若爾蓋高寒濕地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站(102°58′E，32°83′N，3 504 m)開展。該地區(qū)屬大陸性高原寒溫帶半濕潤季風(fēng)氣候，春秋短促、冬季漫長、無夏且植被生長季短。年均氣溫為1.5℃，年均降水量約為749 mm，且全年80%降雨集中在5—9月[15]。主要植被類型為高寒草甸，莎草科和禾本科植物為優(yōu)勢種，雜類草為伴生種，豆科植物較少。主要優(yōu)勢種為四川嵩草(KobresiasetschwanensisHand.-Mazz.)、無脈薹草(CarexenervisC. A. Mey.)和垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)，伴生種為蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)、藍(lán)玉簪龍膽(GentianaveitchiorumHemsl.)、小花草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham. var. flore-minore Maxim.)和鵝絨委陵菜(PotentillaanserinaL.)等[26]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在2018年5月初，選擇若爾蓋站內(nèi)地勢平坦且植物群落較為均一的典型高寒草甸作為研究對象。在該試驗(yàn)樣地內(nèi)，采用被動式開頂箱(Passive open-top chamber,OTC)設(shè)置了增溫處理(W)，以不增溫處理作為對照(CK)。OTC采用聚碳酸酯板(透光率>95%)制作，頂部口徑尺寸為100 cm，底部口徑150 cm，高度48 cm。在本試驗(yàn)開展的2021年生長季，樣地內(nèi)的地表溫度為17.21℃，土壤表層(0～10 cm)溫度為10.09℃，土壤濕度為10.41%。增溫樣地內(nèi)生長季地表溫度較對照樣地平均增溫幅度為(1.31±0.3)℃，土壤表層溫度平均升高了(0.55±0.2)℃[27]。每個小區(qū)面積為4 m2(2 m×2 m)，小區(qū)間間距2 m。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，增溫處理和對照分別設(shè)10個重復(fù)，共計(jì)20個試驗(yàn)小區(qū)。

1.3 植被群落調(diào)查和分析

2021年8月，采用樣方法進(jìn)行植物群落調(diào)查，在每個試驗(yàn)小區(qū)，使用50 cm×50 cm的樣方框，記錄樣方內(nèi)的物種名稱(精確到種)，測定群落總蓋度及各物種分蓋度；然后用直尺測量3～5植株的自然高度，計(jì)算得到植物群落的重要值、豐富度、均勻度和多樣性指數(shù)。

植物群落調(diào)查完成后，剪除地面全部植物，裝入信封袋，65℃烘干至恒重，得到地上生物量。在去除地上植物的樣方內(nèi)，用內(nèi)徑3.5 cm的土鉆分別在樣方的四角鉆取0～10 cm土芯，揀去石塊、雜物，用流水沖掉附著物過篩后得到根系，65℃下烘干至恒重，獲得地下生物量。

植物群落物種重要值IV、豐富度指數(shù)R、均勻度指數(shù)E、多樣性指數(shù)H的計(jì)算公式如下：

Patrick豐富度指數(shù)：R=S

式中，IV為重要值，rh為相對高度，rc為相對蓋度；R為豐富度指數(shù)；H為多樣性Shannon-Wiener指數(shù)；E為均勻度Pielou指數(shù)；i為樣方框內(nèi)的植物物種；Pi為第i個物種的重要值;S為樣方框內(nèi)的物種數(shù)。

1.4 葉片性狀采樣和測定

每個處理內(nèi)分別選擇7個植物物種進(jìn)行葉片性狀的測定，分別為禾本科(Poaceae)的垂穗披堿草(ElymusnutansGriseb.)；莎草科(Cyperaceae)的四川嵩草(KobresiasetschwanensisHand.-Mazz.)和無脈薹草(CarexenervisC. A. Mey.)；以及其他科屬的蒲公英(TaraxacummongolicumHand.-Mazz.)、藍(lán)玉簪龍膽(GentianaveitchiorumHemsl.)、小花草玉梅(AnemonerivularisBuch.-Ham. var. flore-minore Maxim.)和鵝絨委陵菜(PotentillaanserinaL.)。每個試驗(yàn)小區(qū)內(nèi)分別選取7個物種的5～7株完成營養(yǎng)生長的植物，分別裝入保鮮袋冷藏保存，盡快帶回實(shí)驗(yàn)室。

將植物樣品清洗干凈后，將葉片從葉柄摘下，使用掃描儀(Epson STD 4800Q)進(jìn)行葉片圖像掃描，葉面積分析軟件(WinFOLIA Pro 2020)進(jìn)行葉面積分析，得到葉寬、葉長、葉周長、葉面積和長寬比，掃描完成后放入信封袋，65℃烘干至恒重，測定干重，計(jì)算比葉面積(Specific leaf area，SLA)。將烘干后的葉片樣品研磨后過2 mm篩，采用凱氏定氮法測定葉片氮含量，鉬銻抗比色法測定葉片磷含量，然后計(jì)算葉片氮磷比(N∶P)。

比葉面積(SLA)計(jì)算公式如下：

SLA(cm2·g-1)=La/Ld

式中，La為葉面積(cm2)，Ld為葉片干重(g)。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用T檢驗(yàn)分析增溫處理與對照的植物群落特征和葉屬性的差異性。雙因素方差分析增溫、物種及其交互作用對葉屬性的影響。統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 26.0軟件(SPSS Inc.,Chicago,Illinois,USA)進(jìn)行，采用OinginLab 2021進(jìn)行圖形繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響

與對照相比，增溫處理后豐富度指數(shù)顯著降低了25.45%(P<0.05)，而群落高度、蓋度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均同對照無顯著差異(表1)。增溫處理后，植被地上生物量和地下生物量有增加趨勢，但尚未達(dá)到統(tǒng)計(jì)顯著水平。

表1 增溫對高寒草甸植物群落特征的影響Table 1 Warming effects on plant community characteristics in alpine meadow

2.2 增溫對高寒草甸植物功能群的影響

增溫處理后，禾本科植物的蓋度和重要值均較對照組分別顯著增加了329.56%和119.20%(P<0.05)。增溫處理下，莎草科和雜類草兩個功能群植物的高度、蓋度和重要值與對照均無顯著差異(表2)。雙因素分析結(jié)果表明，功能群和增溫對植物蓋度和重要值均無顯著影響，但二者的交互作用會顯著影響植物蓋度和重要值(P<0.05)(表3)。

表2 增溫對植物功能群特征的影響Table 2 Warming effects on plant functional groups characteristics

表3 功能群與增溫對植物群落特征影響的雙因素分析Table 3 Two-way analysis of variance (ANOVA) on the effects of functional groups and warming on the vegetation characteristics

2.3 增溫處理對高寒草甸常見植物葉片性狀的影響

如圖1所示，與對照相比，小花草玉梅和鵝絨委陵菜的葉長分別顯著增加25.20%和28.10%(P<0.05)；蒲公英和鵝絨委陵菜的葉寬分別顯著增加47.30%和44.82%；蒲公英、鵝絨委陵菜的長寬比分別顯著增加26.70%和11.62%；鵝絨委陵菜的葉面積顯著增加了48.40%(P<0.05)。增溫后垂穗披堿草、蒲公英、小花草玉梅和鵝絨委陵菜的葉面積較對照分別顯著增加了36.83%，45.14%，30.55%和47.92%；垂穗披堿草、四川嵩草、藍(lán)玉簪龍膽、小花草玉梅和鵝絨委陵菜的比葉面積較對照分別顯著增加38.83%，50.20%，11.30%，26.80%和32.14%(P<0.05)。與對照相比，增溫處理后的小花草玉梅的長寬比顯著降低了21.88%(P<0.05)；垂穗披堿草、四川嵩草和無脈薹草的葉長、葉寬、長寬比和葉面積在增溫后變化不顯著；無脈薹草和蒲公英的比葉面積在增溫處理后亦無顯著變化。

圖1 試驗(yàn)樣地的設(shè)置和增溫裝置圖Fig.1 Diagram of the experimental design and passive open-top chamber (OTC)

增溫處理后，垂穗披堿草和無脈薹草的葉氮含量較對照顯著增加了13.72%和17.21%；蒲公英和藍(lán)玉簪龍膽葉磷含量較對照均顯著增加了88.63%和94.82%；垂穗披堿草、無脈薹草和鵝絨委陵菜的N∶P較對照亦顯著增加(P<0.05)(圖2)。增溫處理后，四川嵩草、蒲公英、藍(lán)玉簪龍膽、小花草玉梅和鵝絨委陵菜葉氮含量同對照差異不顯著；無脈薹草、小花草玉梅和鵝絨委陵菜的葉磷含量同對照無顯著差異；四川嵩草和鵝絨委陵菜的N∶P同對照亦無顯著差異。與對照相比，增溫處理后的垂穗披堿草和四川嵩草的葉磷含量較對照顯著降低59.40%和33.70%；增溫處理后的蒲公英和藍(lán)玉簪龍膽的N∶P較對照顯著降低(P<0.05)(圖2)。

圖2 不同植物葉片性狀對增溫的響應(yīng)Fig.2 The responses of different plant leaf traits to experimental warmimg注：A,垂穗披堿草Elymus nutans；B,四川嵩草Kobresia setchwanensis；C,無脈薹草Carex evervis；D,蒲公英Taraxacum mongolicum；E,藍(lán)玉簪龍膽Gentiana veitchiorum；F,小花草玉梅Anemone rivularis；G,鵝絨委陵菜Potentilla anserina。圖中的誤差線表示均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。下同Note：A, Elymus nutans;B,Kobresia setchwanensis;C, Carex evervis;D, Taraxacum mongolicum;E,Gentiana veitchiorum;F,Anemone rivularis;G, Potentilla anserina. Mean±SE is shown in error bars. The same as below

雙因素分析發(fā)現(xiàn)，物種對葉寬、葉長、長寬比、周長、葉面積、比葉面積、葉氮含量、葉磷含量和N∶P的影響達(dá)到顯著水平，增溫對葉寬、葉長、周長、葉面積和比葉面積亦有顯著影響(P<0.05)，對長寬比和葉氮、葉磷和N∶P則無顯著影響。物種與增溫處理的交互作用對葉片長寬比、葉面積、葉磷和N∶P影響顯著(P<0.05)，對葉寬、葉長、周長、比葉面積和葉磷含量則無顯著影響(表4)。

圖3 增溫對葉氮含量、磷含量和氮磷比的影響Fig.3 Effects of experimental warming on leaf nitrogen content,leaf phosphorus content and leaf nitrogen phosphorus ratio

表4 物種與增溫對植物葉片性狀影響的雙因素分析Table 4 Two-way variance analysis of the species and warming on plant leaf traits

3 討論

3.1 增溫對植物群落結(jié)構(gòu)和生物量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，增溫處理顯著降低了植物群落豐富度指數(shù)，物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)亦呈降低趨勢，而植物群落高度、蓋度、地上和地下生物量呈增加趨勢。短期增溫可以降低高寒草甸物種豐富度指數(shù)，長期增溫更有利于優(yōu)勢物種的生長，但對群落的蓋度、物種多樣性指數(shù)和群落的組成的影響不明顯[9,17,28]。本研究發(fā)現(xiàn)，增溫后禾本科植物群落的蓋度和重要值顯著增加，而莎草科和雜類草植物的蓋度和重要值呈下降趨勢，表明增溫對不同功能群物種的影響存在顯著差異。在云頂山亞高山草甸開展的研究亦發(fā)現(xiàn)增溫處理下禾本科植物的重要值呈增加趨勢[29]，說明短期增溫有利于禾本科植物的生長[19]，這與本研究的結(jié)果一致。增溫普遍提高了禾本科植物的蓋度，說明禾本科植物對增溫更加敏感，在短時(shí)間氣候變暖環(huán)境條件下可以更占優(yōu)勢[30-31]。

禾本科植物對暖干氣候有較強(qiáng)的耐受性，增溫處理下禾本科牧草具有更好的適應(yīng)性[32]。增溫后地表蒸散增高，禾本科植物的光合速率和分蘗能力增強(qiáng)，進(jìn)而導(dǎo)致其蓋度和優(yōu)勢度增加[33]。與禾本科植物相比，嵩草是高寒草甸中占有明顯優(yōu)勢的莎草科植物，其根系主要分布在土壤表層，干熱環(huán)境不利于其生長[17]。前人研究發(fā)現(xiàn)，增溫對高寒草甸生物量的影響主要受水分條件的限制[34]。在濕潤和半濕潤區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)中，增溫可顯著提高植物生物量；反之，在干旱的草地生態(tài)系統(tǒng)中，增溫將加劇植物生長的水分限制，進(jìn)而顯著降低植物生物量[35-36]。本研究所處的川西北高寒草甸受高原寒溫帶半濕潤季風(fēng)氣候調(diào)控，水分條件不是草地植物生長的限制因子，因而增溫后植被地上、地下生物量均呈增加趨勢。

3.2 增溫對高寒草甸常見植物葉片性狀的影響

在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，土壤可利用性氮、磷含量是草地植被生長的限制因子。溫度是調(diào)控植物生長和發(fā)育的重要環(huán)境因子，植物葉片對溫度變化的響應(yīng)極為敏感[37]。對比高寒草甸7種植物葉片對增溫的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)植物葉片性狀對增溫的響應(yīng)存在明顯種間差異[38]。增溫后禾本科及莎草科植物葉片大小整體呈增加趨勢，而雜類草的葉片大小無一致的響應(yīng)趨勢。本研究中，增溫增加了垂穗披堿草、四川嵩草、無脈薹草、藍(lán)玉簪龍膽、小花草玉梅和鵝絨委陵菜的比葉面積。前人研究亦表明，植物比葉面積會隨著溫度升高而逐漸增大[39]，較高的比葉面積利于提高光合速率[40]，進(jìn)而適應(yīng)增溫環(huán)境。雙因素分析發(fā)現(xiàn)，增溫對植物葉寬、葉長、周長、比葉面積有顯著影響；物種和增溫處理的交互作用對長寬比、葉磷含量、N∶P影響顯著，這說明增溫和物種均會對植物葉片性狀產(chǎn)生顯著影響。

植物葉片N∶P的大小可以指示植物生長的氮磷限制因子[41]。增溫后，垂穗披堿草、無脈薹草、藍(lán)玉簪龍膽和小花草玉梅葉片N∶P顯著升高，而蒲公英和藍(lán)玉簪龍膽葉片N∶P顯著降低，這表明增溫可能會增加垂穗披堿草、無脈薹草和小花草玉梅生長的磷限制，而增加蒲公英和藍(lán)玉簪龍膽生長的氮限制。本研究的植物普遍受到了單一資源磷的強(qiáng)烈限制，而增溫加劇了這些物種的磷限制，導(dǎo)致了群落物種豐富度減少，符合“資源平衡假說”[42]。整體而言，同一生境的不同植物葉屬性對增溫處理表現(xiàn)出了不同的響應(yīng)[24]，證實(shí)了植物通過改變?nèi)~片性狀來適應(yīng)環(huán)境的規(guī)律[43]。

4 結(jié)論

增溫顯著降低了高寒草甸植物群落豐富度指數(shù)，顯著增加了禾本科植物的蓋度和重要值，但未顯著改變其群落高度、蓋度、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)。增溫后，高寒草甸7種常見植物的葉寬、葉長和葉周長和比葉面積總體呈增加趨勢，而葉片長寬比無顯著變化。增溫導(dǎo)致植物的葉磷含量呈降低趨勢，而葉氮含量和氮磷比對增溫的響應(yīng)則因物種而異，表明高寒草甸植物對短期增溫表現(xiàn)出了不同的適應(yīng)策略。