贛江中下游吻鮈生長特性及資源狀況

彭樂根，王生，章海鑫，巫偉華，傅義龍*

（1.江西省水生生物保護救助中心，江西 南昌 330096；2.江西省水產科學研究所，江西 南昌 330039）

贛江位于長江中下游南岸，是長江八大支流之一，也是江西省最大的河流。贛江中游江段狹窄、水流湍急，下游江面較寬、水流較緩，流至南昌進入尾閭地區，分為四股汊道匯入鄱陽湖[1]。贛江中下游不僅具有復雜多樣的生境狀況，還是溝通上游和鄱陽湖的重要通道，孕育著豐富的魚類資源[2]。

吻鮈（Rhinogobio typus Bleeker）隸屬于鯉形目、鯉科、鮈亞科、吻鮈屬，為我國特有種，主要分布于長江干流及其支流[3]。吻鮈是中小型魚類，產漂流性卵，具有生長速度快、繁殖力高、種群增長數量多等特點[4-5]。但隨著人類活動的加劇，高強度捕撈、棲息生境破碎化、孵化條件喪失等多種不利因素導致吻鮈種群生存面臨著威脅[6]。贛江中下游是吻鮈分布的重要水域，并且吻鮈是當地主要捕撈經濟魚類之一[7]。但近些年贛江流域水利樞紐工程陸續開發建設，導致水體環境發生劇烈變化，江段水文特征向湖泊型轉變[8-9]，加上過度捕撈、農業面源污染等其他因素的影響，致使贛江中下游吻鮈自然種群資源狀況堪憂。本研究擬對贛江中下游吻鮈開展研究，了解生長規律，分析資源動態，探討種群生存的威脅因子，為贛江中下游吻鮈種群資源修復提供科學性依據。

1 材料與方法

1.1 采樣時間和點位

采樣時間為2016年-2018年，采樣點位分別為泰和、吉安、峽江、樟樹、南昌（圖1）。

圖1 贛江中下游采樣點位分布

1.2 采樣方法

利用刺網、電捕、鸕鶿捕魚等方式采集吻鮈樣本，測量其體長（L）、體重（W），分別精確至0.1 cm、0.1 g。

1.3 數據分析

采用公式W=aLb擬合吻鮈體長-體重關系式，用t-test驗證式中b值與理論值b值是否存在差異，檢驗公式為[10]：

式中：SDL為體長對數值的標準差；SDW為體重對數值的標準差；n為樣本數；R為相關系數。

采用FiSAT Ⅱ軟件[11-13]估算吻鮈漸近體長L∞、生長系數k，理論生長起點年齡t0采用Pauly 的經驗公式估算：

ln(-t0)=-0.3922-0.2752lnL∞-1.038lnk

自然死亡系數M采用Pauly 經驗公式計算：

ln(M)=-0.0152-0.279ln(L∞)+0.6543ln(k)+0.463ln(T)

式中：T為研究對象棲息水域的年均表層水溫（℃）。總死亡系數Z采用體長變換漁獲曲線法估算，數據點的選擇以未達完全補充年齡段（最高點左側）和體長接近L∞的年齡段不能用作回歸為原則，擬合的直線方程為：Z=ln(Ntn/Δtn)=a+btn

式中，Ntn為各體長組的漁獲數量占總采集數量的百分比（%）；Δtn為相應體長組從下限到上限所需要的時間（a）。

利用FiSAT Ⅱ軟件中的刀刃式選擇假設模型（knife-edge）構建相對單位補充量漁獲量Y'/R和相對單位補充量生物量B'/R。具體公式如：

式中：Y'/R為相對單位補充量漁獲量；B'/R為相對單位補充量生物量；E為開發率；Lc為起捕體長。

根據相對單位補充漁獲量模型計算3 種不同水平的開發率：①Emax為獲得最大漁獲量的開發率；②E0.1為Y'/R邊際增長減少10%時的開發率；③E0.5為資源量下降到原始水平50%時的開發率。

2 結果與分析

2.1 體長和體重

贛江中下游吻鮈體長范圍為6.0～34.5 cm，平均體長為18.58±6.86 cm（n=193)。體長優勢組為15～25 cm，占比為55.96%。體長小于15 cm 占比為24.35%，體長大于25 cm 占比為19.69%（圖2）。

圖2 贛江中下游吻鮈體長頻率分布圖

吻鮈體重范圍為4.5～623.6 g，平均體重為112.47±121.05 g（n＝194）。體重優勢組為0～100 g，占比為64.95%。100 g以上的個體占比為35.05%（圖3）。

圖3 贛江中下游吻鮈體重頻率分布圖

吻鮈體長和體重關系式為：W=0.0094L3.0711（R2=0.9844，n=193）（圖4）。查臨界值表可知t0.05=1.653（n=200），t-test結果顯示吻鮈異速生長指數b=3.0711 與理論異速生長指數b=3 無顯著性差異（t=0.4458 ＜t0.05=1.653），表明贛江中下游吻鮈為勻速生長類型。

圖4 贛江中下游吻鮈體長和體重關系

2.2 生長參數

通過FiSAT Ⅱ估算贛江中下游吻鮈漸近體長L∞=37.28 cm、生長系數k=0.32y-1（圖5）。將漸近體長L∞和生長系數k代入Pauly 經驗公式：

圖5 贛江中下游吻鮈體長頻率時間序列及擬合的生長曲線

ln(t0)=-0.3922-0.2752lnL∞-1.038lnk，求得理論生長起點年齡t0=-0.4322y。

2.3 生長方程

將漸近體長L∞=37.28 cm、生長系數k=0.32y-1、理論生長起點年齡t0=-0.4322y 代入von Bertalanffy方程，得到體長生長方程為：

Lt(cm)=37.28[1-e-0.32(t+0.4322)]（圖6）。

圖6 贛江中下游吻鮈體長生長方程

依據吻鮈體長-體重關系式：W=0.0094L3.0711，由漸近體長L∞=37.28 cm 可以求得漸近體重W∞=629.92 g。將漸近體重W∞=629.92 g、生長系數k=0.32y-1、異速生長指數b=3.0711、理論生長起點年齡t0=-0.4322y代入von Bertalanffy 體重生長方程：Wt(g)=629.92[1-e-0.32(t+0.4322)]3.0711（圖7）。

圖7 贛江中下游吻鮈體重生長方程

對吻鮈體長、體重生長方程進行求導，得到生長速度方程和生長加速度方程，分別為：

根據體長、體重生長加速度方程（圖8、圖9），可以明顯看出贛江中下游吻鮈體長不具有生長拐點，體重具有生長拐點，拐點年齡為3.07齡，對應的體長、體重分別為25.14 cm、187.86 g。

圖8 贛江中下游吻鮈體長生長加速度方程

圖9 贛江中下游吻鮈體重生長加速度方程

2.4 死亡系數與開發率

相關文獻記錄贛江年平均水溫為19℃[14]，依據Pauly 經驗公式：ln(M)=-0.0152-0.279ln(L∞)+0.654 3ln(k)+0.463ln(T)計算自然死亡系數M=0.67。

通過體長變換漁獲曲線法計算總死亡系數Z=7.791+(-1.456)tn(R2=0.9467)，該方程斜率為-1.456，可知總死亡系數Z=1.46，捕撈死亡系數F=Z-M=0.79，開發率E=F/Z=0.54，開捕體長L50=16.53 cm（圖10）。

圖10 基于體長變換漁獲曲線估算贛江中下游吻鮈死亡系數

2.5 資源動態

將M與k的比值（2.09）輸入，繪制贛江中下游吻鮈的相對單位補充漁獲量等值曲線圖（圖11）。由圖可知，當前贛江中下游吻鮈的資源狀態為P點（E=0.54，Lc/L∞=0.44），相對單位補充漁獲量Y'/R為0.024。理論最大相對單位補充漁獲量Y'/R為0.032，對應圖中M 點（E=1.0，Lc/L∞=0.7）。在維持捕撈強度不變的前提下，隨開捕體長Lc的增大，Y'/R先增加后減少，在開捕體長Lc=22.37 cm 時，達到Y'/R最大值（0.029）。

圖11 贛江中下游吻鮈相對單位補充量漁獲量Y'/R與開發率E 和開捕體長Lc 的關系

根據相對單位補充漁獲量Y'/R、相對單位補充量生物量B'/R與開發率E的關系曲線可以看出：E0.1=0.607，E0.5=0.348，Emax=0.714（ 圖12），表明贛江中下游吻鮈現階段開發率E=0.54 低于理論最大開發率Emax=0.714，高于資源量下降到原始水平50%時開發率E0.5=0.348。

圖12 贛江中下游吻鮈相對單位補充量漁獲量Y'/R、相對單位補充量生物量B'/R 與開發率E 的關系

3 討論

3.1 生長參數

不同魚類或者同種魚類在不同水域的異速生長指數b都有所區別，但大部分魚類b取值一般為3，波動范圍在2.5～4.0之間，b=3表示該種魚體長、體重、體高呈勻速生長[15]。本研究經t檢驗表明，贛江中下游吻鮈異速生長指數b值與理論異速生長指數b值無顯著性差異（t＜t0.05），表明贛江中下游吻鮈為勻速生長類型，與長江上游吻鮈生長類型一致[6]。

FiSAT Ⅱ軟件被廣泛用于估算中小型或年齡材料鑒定不準確的魚類生長參數[6,11-13]，本研究應用該軟件估算贛江中下游吻鮈生長參數分別為L∞=37.28 cm、k=0.32。為驗證生長參數估算的準確性，分別對以上參數進行檢驗[16-17]，依據Froese 漸近體長經驗公式計算為L∞'=34.8 cm，與估算的漸近體長L∞=37.28 cm 接近。當e-k＜1，1.5 ＜M/k＜2.5 時，則認為估算的生長系數k 和自然死亡系數M 較為合理。本研究e-k=0.73 ＜1，M/k=2.09，均在范圍內，表明使用FiSAT Ⅱ對贛江中下游吻鮈生長參數、死亡系數的估算較為準確合理。

表1 不同群體吻鮈生長參數比較

贛江中下游吻鮈漸近體長L∞（37.28 cm）、漸近體重W∞（629.92 g）、生長系數k（0.32）及采集到的最大個體體長Lmax（34.5 cm）與嘉陵江吻鮈各項生長參數接近[5]，但要低于長江干流吻鮈[6]。贛江和嘉陵江同屬長江一級支流，生境類型較為相似，吻鮈的繁殖策略接近。而長江干流流速較快，可能會更適合吻鮈這類產漂流性卵魚類的繁殖。

3.2 水利樞紐工程的影響

吻鮈喜在流水灘上產漂流性卵，順水漂流孵化[7]，在繁殖過程中需要具備足夠水流、水量和流速等條件，才能確保其受精卵不至于在平緩水流中沉底缺氧死亡或因水底溫度過低無法孵化。然而，贛江大興水利樞紐工程建設，密集的控水工程改變了中下游的水文形勢，水體特征由自然江段轉變為庫區，引起水位抬升、水流變緩、水體溶氧減少[18-19]。贛江中下游水利樞紐開始運行后，水文形勢發生改變，產漂流性卵的“四大家魚”部分產卵場消失[20]，吻鮈等其他產漂流性卵魚類的繁殖可能也會受水利樞紐工程影響。

3.3 保護對策與建議

贛江中下游吻鮈雖然當前開發率E小于最大開發率Emax，但大于魚類最適開發率E0.5[21]，而且其開捕體長Lc尚未達到拐點體長，表明其種群處于過度開發狀態，尤其是幼魚面臨較大捕撈壓力。為貫徹落實長江十年禁漁重大決策，實現人與自然和諧共生現代化目標，保護贛江中下游吻鮈種群資源。在此提出以下建議：一是嚴格實施禁漁制度，加強日常禁漁管理，養護水生生物資源；二是在吻鮈繁殖期（4月-5月）開展生態調度[4-6]，減少水利樞紐工程帶來的不利影響，改善吻鮈等產漂流性卵魚類的繁殖條件；三是加強吻鮈人工繁育研究及增殖放流，補充種群數量。