三江源區高寒草地根系-土壤C、N、P生態化學計量特征

王春燕 ，楊沖 ，宋成剛 ，王文穎

（1.蘭州大學學報醫學版編輯部，甘肅 蘭州 730000；2.青海師范大學地理科學學院，青海 西寧810008；3.青海師范大學生命科學學院，青海 西寧 810008）

生態化學計量學是一門研究生態交互作用的新興學科，是將生態學的研究方法和原理與化學計量學進行結合，對生態系統中的元素分布和元素關系進行研究，以實現生態系統的養分循環和供需平衡［1-3］。碳（C）、氮（N）、磷（P） 作為生態系統最重要的生源元素，對生態系統的結構和功能具有重要的作用，目前，生態化學計量學的研究主要集中在C、N、P 3種元素上［4-6］。

在草地生態系統中，根系是植物的重要組成部分，伴隨著根系脫落物、分泌物和溢泌物而產生的C、N、P養分循環對生物地球化學循環有重要的生態學意義［7］。土壤C、N、P是土壤養分的重要組成部分，是植物生長、發育的物質基礎，能夠控制和調節植物生長的生態過程［8-9］。土壤與根系之間通過物質和信息交換形成了復雜的交互作用關系，因此，研究根系－土壤系統C、N、P的含量變異特征及其動態分布對于揭示草地生態系統養分循環特征具有重要意義。生態化學計量內穩性是生態化學計量學存在的前提和基礎，內穩性是指生物體在變化的環境中保持體內元素組成相對穩定的能力，不同的植物種類以及不同的生長階段和環境，植物的內穩性指數也會發生變化，內穩性指數不僅可以反應植物的穩定性特征以及對環境的適應策略，同時優勢種的內穩性強度也是反映生態系統穩定性以及生產力的重要參數，一般來講，高等植物比低等植物具有更高的內穩性［10-12］。植物對生態化學計量內穩性的調節功能表現為植物對自身的生理和生化分配進行調整以及調節根系對營養元素吸收和釋放，通過對植物根系內穩性的研究，可以有效的幫助我們理解植物與環境之間的互饋作用以及植物的生態策略和適應性［13-15］。Bai等［16］的研究發現，氮肥添加會改變植物生態化學計量內穩性與生態系統特性的關系；庾強［17］對內蒙古草原植物化學計量內穩性的研究表明，內穩性指數變動范圍很大（1.93~14.49）；Chen等［18］研究了我國紅壤山區芒萁（Dicranopteris dichotoma）的入侵機制，發現該物種成功入侵貧瘠土壤的主要原因是化學計量內穩性較高；Yan［19］研究了亞熱帶森林生態系統中馬尾松（Pinus massoniana）逐漸消失的原因，發現馬尾松P的內穩性低，表明P的限制作用導致馬尾草演替后期無法存活。

三江源區位于青藏高原腹地，是我國重要的天然草地，素有“中華水塔”之稱，具有重要的經濟價值和生態功能［20-21］。近幾十年來由于全球氣候變化以及人類活動的影響，疊加三江源區生態系統的脆弱性和難恢復性，形成大面積的次生裸地，造成表層土壤C、N、P的大量流失，同時，土壤養分流失導致土地生產力大幅下降，降低了根系與土壤之間的養分輸入和周轉，這兩個過程相互影響相互促進，直接或間接影響根系－土壤系統的C、N、P含量特征和循環過程［22-24］。目前，關于三江源區不同高寒草地根系－土壤生態化學計量特征的研究較少，本研究以三江源區不同類型高寒草地為研究對象，采集各高寒草地土壤、植物根系樣品并進行分析，并進行如下2個方面的研究：運用生態化學計量學原理，探究處在不同高寒環境中的植物根系對C、N、P營養元素的響應以及不同類型高寒草地的植物群落在C、N、P養分平衡方面的差異，有助于更好地理解植物對環境的適應機制以及C、N、P養分利用策略。對不同類型高寒草地植物根系化學計量內穩性特征進行探究，了解植物根系內穩性特征對不同類型高寒草地的響應機制以及影響內穩性特征的主要因素，有助于理解和預測不同類型高寒草地根系－土壤系統C、N、P養分的限制條件和循環狀況，以期為三江源區高寒草地植被的恢復、保護和利用提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

研究地點位于青海省三江源國家自然保護區，E 89°45'~102°23'，N 31°39'~36°12'，屬于青藏高原腹地，海拔3 500~4 800 m，年溫差小日溫差大，日照時間長，平均年日照時數達到2 500 h，居全國前列，該區氣候寒冷，一年只有冷暖2季，沒有4季之分，冷季持續時間長達7~8個月，全年無絕對無霜期，屬高寒大陸性氣候；年降水量262.7~772.8 mm，多集中在5~10月，區內河流密布，湖泊、沼澤眾多，是世界上海拔最高、面積最大、濕地類型最豐富的地區；草地類型主要以高寒草原、高寒草甸和高寒濕地為主，局部地區有人工草地分布，畜牧業為當地主要生產方式，放牧家畜主要為藏羊和牦牛（圖1）。

圖1 研究區示意圖Fig.1 Schematic diagram of the study area

1.2 樣地設置

本研究中，共設置高寒草原（G1）、高寒草甸（G2）、沼澤草甸（G3）、人工草地（G4）等4種不同類型的高寒草地（表1）。其中人工草地是高寒草甸極度退化后，人工翻耕種植垂穗披堿草的草地。每個草地類型包括3個10 m×10 m的重復樣地，重復樣地彼此間盡可能使它們有相近的地形、植被和土壤類型（樣地之間空間距離1~3 km，避免假重復），這樣共計12個樣地。G1草地在禁牧區（禁牧年限為7 a），無放牧。G2、G3、G4草地為冬季牧場，均在冷季放牧）。G1草地在瑪多縣，瑪多縣主要植被類型為高寒草原和高寒濕地，G2，G3，G4草地在瑪沁縣，瑪沁縣主要植被類型為高寒草甸和高寒濕地。

表1 樣地詳細信息Table 1 Details of sampling locations

1.3 樣品采集與處理

2017年8 月中旬，在每個類型樣地采用隨機步程法設置3個樣方，對每個樣方用全球定位系統（GPS）進行定位，并用植物樣方調查表對植物群落進行調查，然后將樣方中的植被齊地面剪下，在剪完植被的樣方上用土鉆采集根系和土壤樣品，測定深度為20 cm，分為2層，每10 cm為1層，重復3次，將3次重復分層混和為1個混合樣，然后將土樣分層分別用自封袋封裝帶回實驗室，用孔徑1 mm土篩進行根土分離，將篩分出來的土樣風干進行土壤C、N、P測定。將剩余的土壤、植物根系和石礫等混合物進行清洗，分離出根系，不區分死根和活根，然后置于烘箱65 ℃度烘干至恒重，粉碎研磨過篩（0.25 mm），用于進行根系C、N、P測定。

1.4 測定項目與方法

采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法測定植物根系和土壤有機C含量［25］，采用半微量凱氏定N法測定植物根系和土壤全N含量［25］，采用鉬銻抗比色法測定植物根系和土壤全P含量［25］。

1.5 數據處理和統計分析

內穩態理論認為植物體能夠維持自身體內化學元素的組成，不隨外部環境的變化而劇烈改變，而是將體內化學元素的組成維持在一定的范圍內，植物體維持能力高低可用內穩性指數H來表示；H值越高說明植物體保持其體內自身化學元素組成在穩定狀態的能力越強，適應環境的能力也越強；反之則說明植物保持其體內自身化學元素組成在穩定狀態的能力越弱，適應環境的能力較差。內穩性指數（H）采用生態化學計量內穩性模型計算［26］：

經對數轉換后為：

式中：y表示樣地中植物根系的C、N、P含量或其化學計量比值，x表示對應的土壤中C、N、P含量或其化學計量比值，c為常數。為方便統計，多用1/H來衡量內穩性的強弱，若擬合方程未達到顯著水平（P≥0.05）或 1/H≤0，為嚴格內穩態；0<1/H<0.25，為內穩 態 ；0.25<1/H<0.5，為 弱 內 穩 態 ；0.5<1/H<0.75，為弱敏感型；1/H>0.75，為敏感型。

數據記錄用Excel 2007完成，作圖用ArcGIS、GraphPadPrism8完成，數據統計分析用SPSS 21完成，數據方差分析前均進行正態性和方差齊性檢驗，若不符合則進行對數轉換使其滿足正態性，利用Lev‐eneTest檢驗其方差齊性，用方差分析（ANOVA，LSD）比較不同處理間差異顯著性，所有檢驗均在P＝0.05水平下進行，用平均值和標準差表示測定結果。用Pearson法進行相關性分析，用MATLAB2017進行內穩性指數的數據擬合。

2 結果與分析

2.1 不同類型高寒草地植物根系C、N、P含量

由圖2可知，高寒草原G1、高寒草甸G2、沼澤草甸G3、人工草地G4中0~10 cm根系C含量分別為32.26%、26.42%、28.9%、45.28%，10~20 cm根系C含量分別為32.02%、28.42%、29.27%、44.47%，G4草地0~10、10~20 cm根系C含量顯著高于其他3個樣地（P<0.05），G1，G2，G3草地相互之間差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地植物 0~20 cm根系 C平均含量分別為32.14%、27.42%、29.09%、44.88%，G4草地根系C含量顯著高于其他3個樣地（P<0.05），G3草地植物根系C含量顯著高于G1和G2（P<0.05），G1和 G2之間差異不顯著。G1，G2，G3，G4草地植物0~10 cm根系全N含量分別為1.87%、1.38%、1.55%、1.17%，G1草地根系全N含量與G3草地之間差異不顯著，但顯著高于G2和G4草地（P<0.05），G2，G3，G4草地之間相互差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地植物10~20 cm根系全N含量分別為1.49%、1.29%、1.43%、0.82%，G1，G2，G3草地根系全N含量相互之間差異不顯著，但均顯著高于G4草地（P<0.05）；G1，G2，G3，G4草地植物0~20 cm根系全 N平均含量分別為1.68%、1.33%、1.49%、1.00%，G1草地植物根系全N含量最高且與G3草地差異不顯著，G2與G3草地之間差異不顯著，G4草地植物根系全N含量最低且與其他3個草地差異顯著（P<0.05）。G1，G2，G3，G4草地 0~10 cm 根系全 P 含量分別為0.07%、0.16%、0.18%、0.15%，10~20 cm根系全P含量分別為0.07%、0.11%、0.15%、0.11%，G3草地植物0~10 cm和10~20 cm根系全P含量最高，且與G1草地差異顯著（P<0.05），與G2和G4草地相互之間差異不顯著，G1，G2，G4草地之間差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地植物0~20 cm根系全P平均含量分別為 0.07%、0.13%、0.16%、0.13%，G2，G3，G4草地相互之間差異不顯著，但均顯著高于G1草地（P<0.05）。

圖2 根系C、N、P含量Fig.2 Contents of C，N and P in roots

2.2 不同類型高寒草地土壤C、N、P含量

由圖3可知， G1，G2，G3，G4草地中 0~10 cm 土壤有機C含量分別為1.21%、11.25%、16.15%、2.35%，G2和G3草地0~10 cm土壤有機C含量顯著高于 G1和G4草地（P<0.05），G2和G3草地差異不顯著，G1和 G4草地差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地10~20 cm土壤有機C含量分別0.8%、7.87%、13.18%、2.18%，0~20 cm土壤有機C平均含量分別為 1.00%、9.56%、14.66%、2.63%，G3草地 10~20 cm土壤有機C含量和0~20 cm土壤有機C平均含量顯著高于其他3個草地（P<0.05），G2草地顯著高于G1和G4草地（P<0.05），G1和G4草地差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地0~10 cm土壤全N含量分別為0.14%、0.6%、1.15%、0.36%，10~20 cm土壤全N含量分別為0.13%、0.35%、0.86%、0.31%，在0~10 cm和10~20 cm土層，G3草地土壤全N含量顯著高于其他草地（P<0.05），G2顯著高于 G1草地（P<0.05），但和G4草地差異不顯著，G1和G4草地差異也不顯著；G1，G2，G3，G4草地 0~20 cm土壤全N平均含量分別為0.14%、0.47%、1%、0.34%，4種草地相互之間均差異顯著（P<0.05）；G1，G2，G3，G4草地0~10 cm土壤全P含量分別為0.04%、0.14%、0.17%、0.09%，4個草地相互之間均差異顯著（P<0.05）；G1，G2，G3，G4草地 10~20 cm 土壤全 P 含量分別為0.05%、0.12%、0.15%、0.08%，G2和G3草地之間差異不顯著，G1和G4草地之間差異不顯著，G2和G3草地均顯著高于G1和G4草地（P<0.05）；G1，G2，G3，G4草地0~20 cm土壤全P平均含量分別為0.04%、0.13%、0.16%、0.08%，4種草地相互之間均差異顯著（P<0.05）。

圖3 土壤C、N、P含量Fig.3 類 Contents of C，N and P in soil

2.3 不同類型高寒草地植物根系C、N、P化學計量比

由圖4可知，G1，G2，G3，G4草地植物 0~10 cm根系C：N值為17.28~39.43，10~20 cm根系C∶N值為 20.85~55.96，0~20 cm根系 C：N值為 19.35~46.02，各草地植物0~10、10~20、0~20 cm根系C∶N值變化規律一致，G4草地C∶N值最高且與其他3個草地差異顯著（P<0.05），G1，G2，G3草地相互之間差異不顯著。G1，G2，G3，G4草地植物 0~10 cm 根系C：P值為172.18~434.51，G1草地根系C：P值最高且與其他3個草地之間差異顯著（P<0.05），G4草地根系 C∶P值顯著高于 G2和 G3草地（P<0.05），G2和G3草地差異不顯著；G1，G2，G3，G4草地植物 10~20 cm根系C∶P值為211.25~452.74，0~20 cm根系C：P值為183.71~443.03，10~20 cm和0~20 cm根系C：P值變化規律一致，G1與G4草地差異不顯著，G2與G3草地差異不顯著，G1與G4草地根系C∶P值顯著高于 G2和G3草地（P<0.05）。G1，G2，G3，G4草地植物0~10 cm根系N∶P值為8.14~25.16，10~20 cm根系 N∶P值為 7.81~21.37，0~20 cm 根系 N∶P值為7.77~23.14，各草地植物 0~10、10~20、0~20 cm 根系N∶P值變化規律一致，G1草地植物根系N∶P值最高且與其他3種草地差異顯著（P<0.05），G2，G3，G4草地相互之間差異不顯著。

圖4 根系C、N、P化學計量比Fig.4 Stoichiometric ratio of root C，N and P

2.4 不同類型高寒草地土壤C、N、P化學計量比

由圖5可知，G1，G2，G3，G4草地 0~10 cm 土壤的C∶N值為6.76~19，G2草地C∶N值最高且與G4草地差異顯著（P<0.05），與G1和G3草地相互之間差異不顯著，G1，G3，G4草地相互之間差異不顯著；10~20 cm土壤C∶N值為5.72~23.55，G2草地C∶N值最高與G3草地差異不顯著，與G1和G4草地差異顯著（P<0.05），G1，G3，G4草地相互之間差異不顯著；0~20 cm土壤C∶N平均值為6.73~20.19，G2草地C∶N值最高且與其他3個草地差異顯著（P<0.05），G3草地土壤C∶N值顯著高于G1和G4草地（P<0.05），G1和 G4草地差異不顯著。G1，G2，G3，G4草地 0~10 cm土壤C∶P值為25.96~92.25，10~20 cm土壤C∶P值為17.02~86.81，G2與G3草地之間差異不顯著，G1與G4草地之間差異不顯著，G2與G3草地土壤C∶P值顯著高于G1與G4草地（P<0.05）；0~20 cm土壤C∶P值為22.82~90.63，G3草地土壤C∶P平均值最高且與其他3種草地差異顯著（P<0.05），G2草地土壤C∶P值顯著高于 G1和G4草地（P<0.05），G1和 G4草地差異不顯著。G1，G2，G3，G4草地0~10 cm土壤N∶P值為3.26~6.9，G3草地N∶P值最高且與其他3個草地差異顯著（P<0.05），G1，G2，G4草地相互之間差異不顯著；10~20 cm土壤N∶P值為2.94~6.02，G3草地N∶P值最高與G4草地差異不顯著，與G1，G2草地差異顯著（P<0.05）；0~20 cm土壤N∶P值為3.09~6.33，G3草地N∶P平均值最高且與其他3種草地差異顯著（P<0.05），G1，G2，G4草地相互之間差異不顯著。

圖5 土壤C、N、P化學計量比Fig.5 Stoichiometric ratio of soil C，N and P

2.5 植物根系-土壤C、N、P含量相關性分析

根系-土壤C、N、P含量間具有一定的相關性。土壤有機C與土壤全N、土壤全P、根系全P含量間呈極顯著正相關關系（P<0.01），與根系C含量呈顯著負相關關系（P<0.05），土壤全N與土壤全P、根系全P含量間呈極顯著正相關關系（P<0.01），土壤全P含量和根系全P含量間呈極顯著正相關關系（P<0.01），根系有機C與根系全N含量間呈顯著負相關關系（P<0.05）。根系與土壤C、N、P含量之間相互影響，但影響程度以及耦合關系存在較大差異（表2）。

表2 根系與土壤C、N、P含量相關性分析Table 2 Correlation analysis of C，N and P contents in roots and soil

2.6 植物根系-土壤C、N、P化學計量比相關性分析

土壤C∶N與土壤C∶P呈極顯著正相關關系（P<0.01），與根系C∶P呈極顯著負相關關系（P<0.01）；土壤C∶P與根系C∶P呈極顯著負相關關系（P<0.01），與土壤N∶P呈顯著正相關關系（P<0.05）；土壤N∶P與根系C∶P呈顯著負相關關系（P<0.05）；根系 C∶P與根系 N∶P呈顯著正相關關系（P<0.05）（表3）。

表3 根系與土壤C、N、P化學計量比相關性分析Table 3 Correlation analysis of stoichiometric ratios of C，N，and P contents in roots and soil

2.7 植物根系生態化學計量內穩性特征

在G1草地植物根系C含量為內穩態，根系N，P含量以及C∶N、C∶P、N∶P均為嚴格內穩態；在G2草地植物根系C、N、P含量以及C∶P、N∶P均為嚴格內穩態，C∶N為弱內穩態；在G3草地植物根系C，N含量以及C∶N、C∶P均為嚴格內穩態，植物根系P含量為敏感態，N∶P為弱內穩態；在G4草地植物根系C含量以及C∶N、C∶P、N∶P均為嚴格內穩態，根系N含量為弱敏感態，根系P含量為敏感態（表4）。

表4 根系生態化學計量的內穩性特征Table 4 Internal stability characteristics of roots eco stoichiometry

3 討論

根系作為草地生態系統中生物能存在的一種形式，積累和儲存了大量的養分元素，其凋落分解后將養分歸還土壤，直接參與草地生態系統物質循環過程［27］。C、N、P元素在植物體內含量的高低和分布影響著植物的生長發育和群落的動態，根系-土壤C、N、P含量之間的相互關系對植物養分的吸收利用情況及其與土壤間的養分供需平衡關系有很好的指示作用［28-29］。本研究中，高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系C含量分別為32.02%、28.42%、29.27%、44.47%，其中高寒草甸和沼澤草甸根系 C 含量與胡向敏等［30］、聶志剛等［31］的研究結果相一致，但明顯低于中國草地植物根系C含量的平均值（42.37%）［32］，原因可能是高寒草甸和沼澤草甸根系發達，細根及幼根較多，新陳代謝速率較高，需要較高的N、P含量來維持生理活動的正常進行，而吸收利用土壤N、P時需要消耗更多的根系C［33］。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系N含量分別為1.68%、1.33%、1.49%、1.00%，與寧志英等［34］的研究結果相一致，高于全球植物根系N含量平均值和中國草地植物根系N含量平均值（1.11%、0.92%）［32，35］。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系全P含量分別為0.07%、0.13%、0.16%、0.13%，與鄢燕等［36］的研究結果相一致，也與中國草地植物根系P含量平均值（0.1%）［32］較為一致。植物根系較高的N、P水平可能是因為植物為適應高海拔缺氧寒冷的環境在短期內通過根系吸收更多的N、P 來提高生長、發育速率。

土壤是陸地生態系統的重要成分，是植物賴以生存的物質基礎，根系與土壤直接接觸，是植物生命活動的重要場所［37］。本研究中，高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm土壤有機C含量分別為1.00%、9.56%、14.66%、2.63%，其中，沼澤草甸土壤有機C和全C含量最高，可能是因為沼澤土水分過多，濕生植物生長旺盛，植物根系十分發達，根系生物量較高，且沼澤環境具有明顯的積水和低溫特征，土壤處于缺氧狀態，有機物質分解緩慢，土壤中存在大量未分解或半分解的有機殘體［38-39］；高寒草原的土壤有機C含量較低，一方面可能是因為高寒草原土壤的沙化程度較高，土壤通透性及含氧量相對較高，土壤呼吸作用強烈，導致土壤有機C有降低的趨勢［40］，另一方面土壤有機質主要來源于植物地上部分的凋落物及地下的根系，植物每年都有大量有機物質進入土壤，并通過微生物的活動，逐漸變為土壤有機C，而高寒草原植物有著相對較低的地上和地下生物量。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm土壤全N含量分別為0.14%、0.47%、1.00%、0.34%，沼澤草甸土壤全N含量顯著高于其他草地，可能是因為土壤全N的95%來源于土壤有機質［41］，而沼澤草甸的土壤有機質含量最高，而高寒草原的土壤全N含量最低，可能與高寒草原有機質含量總體比較低有關。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm土壤全P含量分別為0.04%、0.13%、0.16%、0.08%，高寒草原土壤全P含量最低，可能是因為土壤P素主要受氣候和成土母質的影響，而高寒草原土壤干燥，沙化嚴重，pH較高，影響了巖土中P素的礦化。

根系C含量與土壤C含量呈顯著負相關關系，這與已有的研究結果［42］相一致，說明植物 C的主要來源不是土壤，而是植物的光合作用；根系C含量與根系N含量呈顯著負相關關系，這與已有的研究結果［34］一致，可能是因為根系吸收N需要消耗根系C；根系P含量與土壤C、N、P含量呈極顯著正相關關系，說明根系P含量受土壤養分狀況的影響明顯。

植物根系C、N、P等營養元素不單受植物種類自身的內穩態機制的影響，同時還受土壤理化性質、氣候條件、外部干擾等因素的影響，植物根系C∶N和C∶P可以反映N、P利用效率和生長速率，N∶P則反映植物受N或P的限制情況［43］。本研究中，高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系C∶N分別為19.35、20.68、19.7、46.02，0~20 cm根系 C∶P分別為443.03、208.08、183.71、360.29，與唐仕姍等［44］、張永亮等［45］的研究結果相一致，但不同類型高寒草地根系C∶N和C∶P均低于全國平均水平（59.15和844.07）［32］，這說明三江源區高寒草地植物的 N、P 元素利用效率較高，事實上，Reich P B［46］和馬玉珠［47］所做的理論工作也證實植物的養分利用效率隨著溫度的降低、緯度的增加而增加。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm根系N∶P分別為23.14、10.17、9.28、7.77，高寒草原植物根系 N∶P高于全國平均水平（13.5）［48］，其他 3類高寒草地均低于全國平均水平（13.5）［48］。N、P 元素在植物體內含量的高低影響著植物的生長和群落的動態，二者共同限制著植物的代謝過程，其生態化學計量比N∶P對植物養分可獲得性及其與土壤間的養分供需平衡關系有很好的指示作用，但不同區域、不同群落的養分限制性元素評判標準并不統一。一般認為［49-51］當植物N∶P>16時，植物的生長受P限制，N∶P<14時，植物的生長受N限制，當1423則表示P限制。

本研究中，高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地 0~20 cm 土壤 C∶N 分別為 7.5、20.19、14.56、6.73，全球土壤C∶N平均水平（14.31）［54］，我國溫帶土壤C∶N平均水平為10~12［55］，高寒草原和人工草地土壤C∶N較低，說明這兩類高寒草地土壤硝酸鹽有著較高的淋溶風險［56］，再者由于土壤C分解速率與土壤C∶N呈顯著的負相關關系，因此土壤C∶N可以作為預測有機質分解速率的一個重要指標。另外土壤C含量受植被凋落物和枯落物養分歸還的影響，高寒草原植被稀疏，地上生物量小，凋落物和枯落物輸入較少，而人工草地作為冬季牧場以及刈割的原因，地上植被對于土壤的歸還作用受到干擾，可能是高寒草原和人工草地土壤C∶N較低的原因。高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm土壤C∶P分別為22.82、75.99、90.63、27.1，N∶P 分 別 為 3.09、3.81、6.33、4.02，與中國土壤C∶P和N∶P平均水平（61、5.2）［57］相比，高寒草原和人工草地有著較低的C∶P，結合高寒草原、高寒草甸和人工草地N∶P均較低的現象，說明研究區高寒草原和人工草地的有機C含量相對較低，并且高寒草原、高寒草甸和人工草地可能均存在N素有效性低的情況。

本研究中，根系C∶P與土壤C∶N、C∶P、N∶P之間均呈顯著負相關關系，說明根系P含量主要受土壤有機C和土壤全P的共同影響；根系C∶P與根系N∶P呈顯著正相關關系，進一步說明根系對土壤環境N、P的應對策略會影響根系對C的固存。土壤C∶P與土壤C∶N、土壤N∶P之間呈顯著正相關關系，此結果與多數研究結果［58-61］一致，可能是因為土壤C、N通常高度藕合，此外，土壤中的粘土礦物、碳酸鹽和有機質能緩慢固定來自基巖的P，反過來，較高的土壤P含量可進一步加強固N作用和有機質的積累過程［62］，最終導致土壤C∶P與土壤C∶N、土壤N∶P之間的強相關關系。

生態化學計量內穩性能夠較好地反映生物對環境變化的生理和生化適應，不同草地類型其植物根系所表現出來的內穩性特征也不同［63］。本研究中，高寒草原植物根系 C、N、P、C∶N、C∶P、N∶P均具有內穩性，即具有保持其自身化學元素組成相對穩定的能力，可能是因為高寒草原海拔最高，生境嚴酷，植物受土壤水分和養分的雙重限制，種間競爭激烈，根系必須采取一些生理策略努力保持自身化學元素的相對穩定，以便把有限的資源最優地輸送到不同結構和功能中，增加植物的生態幅寬度，以適應環境的選擇。高寒草甸植物根系C∶N屬于弱內穩態，說明高寒草甸植物根系C、N含量受土壤環境的影響較大，但由于根系C主要來源于植物的光合作用，說明高寒草甸的土壤環境通過影響根系對N的吸收能間接影響根系對C的固存。沼澤草甸植物根系P屬于敏感態，N∶P是弱內穩態，說明沼澤草甸植物根系N、P均受土壤環境的影響，所以沼澤草甸特殊的過濕土壤環境對莎草科植物等地上植被的生長發育和分布具有決定性的影響，一旦過濕的土壤環境發生退化，地上植被隨之發生演替。人工草地植物根系N是弱敏感態，根系P是敏感態，說明二者受土壤環境的影響較大，土壤環境的改變可能會導致人工草地的退化以及毒雜草的入侵，另據報道［64］，高寒牧區多年生人工草地建植時的鼠洞平整以及施肥等措施顯著改變了土壤的初始環境，但隨著建植時間的稀釋效應，人工草地普遍存在建植3～5 a后急速退化的現象，因此，作為牧用的人工草地必須進行必要的調控管理。

4 結論

1） 三江源區高寒草原、高寒草甸、沼澤草甸、人工草地植物0~20 cm根系C、N、P含量均值分別為32.02%、28.42%、29.27%、44.47%，1.68%、1.33%、1.49%、1.00%，0.07%、0.13%、0.16%、0.13%；0~20 cm土壤 C、N、P含量均值分別為1.00%、9.56%、14.66%、2.63%，0.14%、0.47%、1%、0.34%，0.04%、0.13%、0.16%、0.08%。

2） 高寒草甸、沼澤草甸、人工草地0~20 cm植物根系N∶P遠小于14，尤其是人工草地更為明顯；高寒草原N∶P不但遠大于16，且大于23。此結果為各草地后續進行植物生長限制因子的判斷提供重要的數據基礎。

3） 高寒草原植物根系內穩性較高，高寒草甸植物根系C∶N屬于弱內穩態，沼澤草甸植物根系P屬于敏感態，N∶P是弱內穩態，人工草地植物根系N為弱敏感態，根系P為敏感態。此結果可為分析各草地的退化原因提供判斷依據。