水澇脅迫下番茄幼苗根系形態及生理特性分析

李彥平 ，郭孝宇 ，宋紅霞

（1.柳林縣農機服務中心，山西 柳林 033300；2.山西農業大學 園藝學院，山西 太谷 030801）

洪澇災害是我國主要的農業災害之一，我國約2/3的土地受到不同程度洪澇災害影響[1]。隨著社會經濟發展及人口增長，人類活動影響不斷加劇，導致洪澇災害頻繁發生，尤其在暴雨洪水襲擊地區，農作物遭受損害更加嚴重[2]。洪澇災害對植物造成損害的主要原因是植株不能通過正常的呼吸作用進行循環代謝[3]。在低氧脅迫下，細胞中蛋白質變性、核苷酸受到損傷等，對植物造成了不可逆傷害，最終導致細胞死亡[4]；另一方面，植株受到低氧脅迫時，其光合作用強度降低、有氧呼吸受損，導致植株相關的生理代謝和生長發育受到抑制[5]。相關研究表明，水澇脅迫會改變植物正常的呼吸和代謝途徑，增強無氧呼吸能力，從而使植株整體對脅迫環境做出反應，產生一定的適應性并進行自我調節來抵御外界環境[6]。水澇脅迫下，黃瓜植株矮小、發育不良，干鮮質量和葉面積指數下降，凈光合作用速率下降，其生物量的積累受阻，對產量的形成產生了不利影響[7]。玉米幼苗在遭受水澇脅迫時根系干質量、植株總生物量和根系活力等指標均顯著下降，隨著水澇脅迫時間延長，根系褐化，正常的呼吸作用減弱，而根系氧化還原酶的活性逐漸增強[8-9]。劉曉慧等[10]對淹水脅迫絲瓜幼苗研究發現，與對照相比，淹水脅迫下絲瓜幼苗生長受到抑制，葉綠素含量降低，呼吸酶活性大幅下降。郭欣欣等[11]研究表明，水澇脅迫處理后，不結球白菜幼苗無氧呼吸代謝增強，根系呼吸代謝強度隨著水澇脅迫時間增加所受到的抑制程度逐漸增大。

番茄（Lycopersicon esculentumMill.）是世界范圍內廣泛種植的第一大蔬菜作物，也是植物遺傳、生理形態和生長特性研究的重要模式作物[12]。山西省旱地番茄種植時間較早，已逐漸成為精準扶貧、引領農民致富的活力產業。因山西十年久旱的氣候特點，菜農習慣采用保墑保水的耕作模式，菜田排水體系不完善。近年來，番茄移栽后持續性降雨頻發，澇害發生時嚴重影響番茄當前的生長發育及后期的產量和品質，不規律的降雨對露地蔬菜生產產生了消極影響，也挫傷了菜農的種植積極性。目前，關于番茄的耐澇性研究相對較少。山西農業大學園藝學院山西省現代農業蔬菜產業技術體系團隊在山西省長治市、呂梁市開展有機旱作栽培模式和耐旱性研究[13]的基礎上，2021年對3個番茄品種納寶早圣、硬粉風暴和菲騰一號進行水澇脅迫，分析各品種耐澇相關結構、形態及生理特性的差異，為獲得番茄耐澇性評價指標及種質資源篩選提供參考，為山西旱地番茄雨季水澇脅迫下生產提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

采用的番茄品種均為無限生長類型粉果。納寶早圣由石家莊市騰運種業貿易有限公司生產，屬于早熟品種，生長旺盛，抗花葉病毒，果型正圓，單果質量250 g左右。硬粉風暴由山西天潤田瓜菜種業有限公司生產,屬于中早熟品種，果型高圓，單果質量為250～300 g。菲騰一號由北京優嘉利豐農業科技有限公司生產,屬于中早熟品種，果型正圓，單果質量250 g左右。

1.2 試驗方法

試驗于2021年11月在柳林縣凌志園區進行，將3個品種的種子進行溫湯浸種，之后置于室溫繼續浸種12 h，28 ℃恒溫箱催芽，待70%以上種子露白后播種，在50孔穴盤中采用育苗基質常規育苗。當幼苗3葉1心時，開始進行水澇脅迫處理。

采用雙套盆法實施水澇脅迫，將50孔穴盤裁剪合適便于在水培槽中進行脅迫，要求水面保持在穴盤表面上部3 cm，且全天進行脅迫處理，每3 d補一次水，維持脅迫水面穩定，共進行7 d。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 根系性狀參數測定 處理72 h時采用Epson Perfection V800掃描儀掃描根系，并用Win-RHIZO進行根系性狀數據采集及分析。清水沖洗干凈番茄幼苗根系的基質后，按文獻[14]進行測定。

1.3.2 莖粗測定 莖粗采用游標卡尺測量。水澇脅迫前測定子葉到第1片真葉間最大直徑，水澇脅迫72 h時分別測定水面下1 cm處直徑和水面上1 cm處直徑。每個處理3次重復，每個重復測定5株。

1.3.3 鮮質量、干質量測定 水澇脅迫72 h時每個品種分別隨機選擇5株幼苗，清洗干凈幼苗植株，濾紙擦干水分，稱量完整植株、地上部和地下部質量，隨后對這些幼苗在105 ℃殺青0.5 h，70 ℃恒溫烘至恒質量，再次測定幼苗干質量。鮮干質量的測定均為3次重復。

1.3.4 根冠比測定 參照馬德華等[15]的測定方法，水澇脅迫72 h時每個品種測定5株，3次重復。

1.3.5 葉綠素含量測定 于番茄幼苗脅迫處理7 d時，選擇從植株生長點下數第3片完全展開的功能葉，采用乙醇浸提法測定葉綠素含量[16]，每個品種測定5株，3次重復。

1.3.6 丙二醛（MDA）含量測定 采用硫代巴比妥酸法[17]，測定時期和部位與葉綠素的測定相同，每個品種測定5株，3次重復。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2019進行數據處理和作圖，使用SPSS 20進行統計分析，鄧肯氏新復極差檢測法進行顯著性分析（P＜0.05）。

2 結果與分析

2.1 水澇脅迫對不同品種番茄幼苗不定根萌發的影響

圖1為水澇脅迫72 h后3種番茄幼苗根系形態及根周掃描情況。

圖1 水澇脅迫下番茄幼苗根系不定根萌發情況Fig.1 Germination of adventitious roots of tomato seedlings under waterlogging stress

從圖1可以看出，納寶早圣根系的完整度相比其他2個品種保持要好，并且在脅迫72 h內其產生不定根數量較多；而硬粉風暴原有根系褐化，新的不定根形成較少，出現早衰現象。水澇脅迫72 h后3個品種的葉片均開始變黃，硬粉風暴有50.0%左右的植株在水澇脅迫處理下根系發生腐爛且水面處的幼苗莖產生萎縮現象；菲騰一號植株根系雜亂，根型不對稱，與其他2個品種相比，不定根在水面上萌發向水面下扎入，根型發生嚴重變形，且不定根長短、大小有明顯差異。

表1為水澇脅迫72 h后3個番茄品種幼苗根系性狀比較，結果顯示，水澇脅迫72 h后，納寶早圣根系總長最短，根系表面積最小，且均與菲騰一號差異顯著（P＜0.05）。硬粉風暴根系分支數明顯小于其余2個品種。從根系體積來看，納寶早圣顯著大于其余二者（P＜0.05）。這表明水澇脅迫下，納寶早圣植株并沒有通過伸長根系來抵御逆境。

表1 水澇脅迫下番茄幼苗根系性狀比較（72 h）Tab.1 Comparison of root traits of tomato seedlings under waterlogging stress（72 h）

2.2 水澇脅迫下番茄幼苗生長指標比較

2.2.1 水澇脅迫下各品種莖粗比較 莖粗是衡量幼苗質量的重要指標，也能直觀表現植株的健壯程度。從圖2可以看出，水澇脅迫0 h，納寶早圣、硬粉風暴和菲騰一號幼苗莖粗間差異不顯著；水澇脅迫72 h后，水面上部只有納寶早圣的莖粗增加，其他2個品種均下降，且差異顯著（P＜0.05），說明在水澇脅迫中僅有納寶早圣可進行正常生理代謝，植株仍能進行物質循環，將源產生的物質運輸到植株生長發育所需要的部位，保證植株的生長。硬粉風暴與菲騰一號在水澇脅迫中無法進行正常生理代謝，開始損耗其幼苗自身儲備能量，導致部分幼苗在脅迫過程中因能量耗盡而死亡，其中，以硬粉風暴最為顯著，其水面上部莖粗萎蔫下降40%，表明植株代謝循環嚴重受損；而水面下部莖粗均呈上升趨勢，說明水面下部由于浸泡在水中，水分大量進入細胞中發生膨脹，但是品種之間差異不顯著。

圖2 水澇脅迫下各品種莖粗比較Fig.2 Comparison of stem diameter of various varieties under waterlogging stress

2.2.2 水澇脅迫下番茄幼苗干質量、鮮質量及鮮干比比較 植株干質量的多少可反映光合產物的積累情況，幼苗干物質的積累可反映其代謝的旺盛與否，為提供壯苗奠定了堅實的基礎[18]。從表2可以看出，水澇脅迫72 h對番茄幼苗干鮮質量積累造成了影響，其中，硬粉風暴地上部鮮質量、地下部鮮質量和總鮮質量均最低；而菲騰一號地上部干質量和總干質量最低。納寶早圣地下部鮮質量、總鮮質量明顯高于其余2個品種，并且其地下部干質量與硬粉風暴、納寶早圣間差異顯著（P＜0.05）；菲騰一號和硬粉風暴地上部干質量、地下部干質量和總干質量均差異不顯著。3個品種的番茄地上部干質量差異不顯著。納寶早圣干質量最高，反映出其代謝旺盛，干物質積累量較明顯，這為植株在脅迫條件下的抵御反應提供了強有力的物質保障。

表2 水澇脅迫下番茄幼苗鮮干質量比較Tab.2 Comparison of dry and fresh weight of tomato seedlings under waterlogging stress g/株

鮮干比代表了植物的代謝程度，鮮干比值越大，植株水分含量越高，有機物含量越低[19]。由圖3可知，水澇脅迫72 h菲騰一號各部分的鮮干比最大；菲騰一號和硬粉風暴、納寶早圣地上部鮮干比、總鮮干比差異均顯著（P＜0.05），硬粉風暴和納寶早圣間差異不顯著；3個品種的地下部鮮干比差異不顯著。說明菲騰一號植株細胞在水澇脅迫下更容易吸水膨脹，植物有機物累積量較低。

圖3 水澇脅迫下番茄鮮干比比較Fig.3 Comparison of fresh-dry ratio of tomato under waterlogging stress

2.2.3 水澇脅迫后番茄幼苗根冠比比較 根冠比是植株地下部與地上部干質量的比值，它的大小反映了植株地下部與地上部之間的相關性，高則體現根系的機能代謝活性強，低則較弱[20]。從圖4可以看出，水澇脅迫72 h下納寶早圣番茄幼苗根冠比最大，可為植株創造更好的營養生長條件，為后期植株形態恢復及壯苗的生長發育奠定了更好的物質基礎；硬粉風暴最小，這表明硬粉風暴在水澇脅迫下其根系萎蔫受損程度最大，其地上部由于脅迫作用無法進行正常生理代謝，干物質積累量較少，根系中由于吸脹作用吸水最多，干物質積累量不足，根系機能活性弱，植株在脅迫條件下無法適應，最終導致植株死亡。

圖4 水澇脅迫下番茄幼苗根冠比比較Fig.4 Comparison of root-shoot ratio of tomato seedlings under waterlogging stress

2.3 水澇脅迫對番茄幼苗生理指標的影響

2.3.1 水澇脅迫后番茄幼苗葉綠素含量比較 葉綠素包含葉綠素a和葉綠素b，含量的高低可間接反映植株光合作用的強弱[21]。從表3可以看出，水澇脅迫7 d后，番茄幼苗受到的傷害程度存在差異，納寶早圣的葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均最高，葉綠素a/葉綠素b值最小。菲騰一號和硬粉風暴的葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量和葉綠素a/葉綠素b值間均無顯著差異。納寶早圣的葉綠素a含量顯著高于硬粉風暴和菲騰一號，納寶早圣的總葉綠素含量顯著高于硬粉風暴，3個番茄品種的葉綠素a/葉綠素b值間差異不顯著。由此可知，納寶早圣的光合作用較其他2個品種要強。

表3 水澇脅迫下番茄幼苗葉綠素含量比較Tab.3 Comparison of chlorophyll content in tomato seedlings under waterlogging stress

2.3.2 水澇脅迫后番茄幼苗MDA含量的比較 葉片丙二醛（MDA）含量是用來評價膜系統的過氧化程度及受害程度的指標之一，其含量越高，說明細胞質膜受破壞越嚴重，組織的保護能力也越弱[22]。由于MDA含量的累積增高，導致植株生物膜的結構和功能受到了不同程度的損害，影響其植株的正常發育。由圖5可知，水澇脅迫7 d硬粉風暴、納寶早圣和菲騰一號的MDA含量差異不顯著。但納寶早圣MDA含量最小，菲騰一號次之，硬粉風暴最高，說明在3個品種中，納寶早圣為耐澇品種。

圖5 水澇脅迫下番茄幼苗MDA含量比較Fig.5 Comparison of MDA content in tomato seedlings under waterlogging stress

3 結論與討論

植物在遭受逆境時，形態和生理均會發生改變來適應新的環境，在遭受水澇脅迫時也不例外。本試驗條件下，納寶早圣在淹水72 h后就開始萌發不定根，來減緩逆境對植株造成的傷害。植株在持續淹水過程中，硬粉風暴和菲騰一號水面上莖粗較納寶早圣均顯著下降，可能是在水澇脅迫條件下，植株開始消耗自身所儲備能量，導致水面上部莖稈萎縮；但水面下部莖粗均上升，可能是水面下部的莖長時間浸泡在水中導致表皮細胞失活，細胞膜半透性失效，水分大量進入細胞發生膨脹所致。水澇脅迫后，納寶早圣番茄幼苗根冠比最大，與硬粉風暴相比差異顯著，說明其根系機能活性強。并且納寶早圣番茄幼苗干質量最大，干物質積累最多，為之后植株的生長發育及產量奠定物質基礎。

本試驗水澇脅迫72 h后存活的納寶早圣葉綠素a含量顯著高于硬粉風暴和菲騰一號，并且納寶早圣的葉色較其他2個品種存在較大差異，盡管3個品種的葉色在淹水過程中均發生了變化，而且葉綠素含量均下降，到脅迫7 d時已經發生部分植株萎蔫和死亡情況。但相比較而言，硬粉風暴明顯存在過早出現葉片黃化現象，在持續脅迫48 h時就有葉片出現這種情況。這與弭寶彬等[23]研究結果相似，當脅迫72 h后水澇敏感品種的冬瓜幼苗葉片黃化嚴重，說明硬粉風暴可能是水澇敏感型品種。對小白菜淹水后葉綠素合成相關酶活性分析發現，其活性的降低促進了葉片的黃化[24]。因此，本研究中葉綠素含量降低的原因還有待進一步研究。

已有研究證實，植物在受到非生物脅迫時，植株體內的抗氧化酶系統啟動并能做出應答，通過生理變化形成有效的保護系統，從而減輕受到的傷害[25]。本試驗中，水澇脅迫持續達到7 d時納寶早圣的MDA含量一直處于3個品種中的較低水平，這說明該品種可迅速啟動保護酶，有效抵御水澇脅迫。這與曾德靜等[25]、弭寶彬等[23]關于植物對環境脅迫的響應之一是抗氧化酶活性的變化結論相一致，這說明納寶早圣適應水澇脅迫能力強于硬粉風暴和菲騰一號。

綜上所述，水澇脅迫下，納寶早圣幼苗的存活率顯著高于硬粉風暴和菲騰一號，且根冠比最大，屬于3個品種中耐澇性品種。根冠比、葉綠素含量和MDA含量可作為番茄是否耐澇的評價指標。本研究對番茄耐澇性的探索，為旱地番茄栽培提供了新的思路，在生產實踐中不僅要考慮其耐旱性，還要考慮耐澇性，才能為高產穩產奠定基礎。