如東大竹蟶西施舌國家級水產種質資源保護區漁業資源現狀

袁健美，張虎，賁成愷，胡海生，肖悅悅，祖凱偉，祝超文

（江蘇省海洋水產研究所，江蘇 南通 226007）

如東大竹蟶西施舌國家級水產種質資源保護區位于黃海南部，屬于暖溫帶氣候，水體肥沃，餌料豐富，是多種魚類的產卵場和索餌場[1]，2012年12月，如東大竹蟶西施舌國家級水產種質資源保護區被列入國家級水產種質資源保護區名單（第六批）[2]。為更大程度發揮保護區的生態功能，開展了有關保護區的生態系統多樣性和資源可持續利用等方面的研究[3-6]。同時，隨著各項漁業保護措施的制定和推行，保護區的生態功能成為研究熱點[7]。目前開展了對淡水水產種質資源保護區及黃海南部水域漁業資源和生態環境等方面研究[8-11]。關于黃海南部水產種質資源保護區的研究報道較為少見，僅有關于底拖網大型底棲動物群落結構[12]及生態環境質量分析與評價等方面報道[13]。為了解如東大竹蟶西施舌國家級水產種質資源保護區漁業資源現狀，于2020年開展了3個頻次的漁業資源調查，以期豐富南黃海水產種質資源保護區漁業資源的基礎數據，為保護區的管理及生態保護提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查方法

于2020年春季（4月）、夏季（7月）和秋季（10月），在如東大竹蟶西施舌國家級水產種質資源保護區設置6個調查站點（D1—D6）（圖1），按《海洋監測規范 第7部分：近海污染生態調查和生物監測》（GB 17378.7—2007）中“近海污染生態調查和生物監測”及《海洋調查規范 第6部分：海洋生物調查》（GB 12763.6—2007）中“海洋生物調查”的要求，采用底拖網方式開展漁業資源調查。漁獲物物種鑒定參考《中國動物志》[14]《江蘇魚類志》[15]《中國海洋蟹類》[16]，并分物種統計漁獲質量和尾數。

圖1 調查站點

1.2 數據分析

漁業資源密度（質量和尾數）的計算公式為：

式中：Di為第i站的漁業資源密度，kg/km2；Ci為第i站平均每小時拖網漁獲量，kg/h；ai為第i站每小時網具取樣面積，km2/h；q為網具捕獲率，其中，底層魚類、蝦蟹類、頭足類q取0.5，近底層魚類取0.4，中上層魚類取0.3[17]。

相對重要性指數（IRI）采用Pinkas的計算公式[18]：

式中：N為某一種類的尾數占總尾數的百分比，%；W為某一種類的質量占總質量的百分比，%；F為某一種類出現的站數占調查總站位數的百分比，%。若IRI≥1 000，則該物種為優勢種；若1 000>IRI≥100，則該物種為重要種[19]。

多樣性指數應用Shannon-wiener指數（H’）[20]、豐富度指數（d）[21]和均勻度指數（J）[22]，各指數的計算公式如下：

式中：N為樣品中所有種類的總個體數；ni為第i種的個體數；fi為i種在各站位出現的頻率；S為種類總數；Pi為第i種的數量與樣品中總個體數的比值。

2 結果與分析

2.1 種類組成及群落結構

如東大竹蟶西施舌國家級水產種質資源保護區共采集漁業資源70種。其中魚類39種，占總種類的55.71%；蝦類16種，占22.86%；蟹類11種，占15.71%，頭足類3種，占4.29%；其他類1種，占1.43%（表1）。

表1 保護區漁業資源類群組成

各季節漁業資源物種組成差異較小。魚類按棲息水層分，本次調查中上層魚類主要包括銀鯧（Pampus argentus）、黃鯽（Setipinna taty）、鳳鱭（Coilia mystus）、鰳（Ilisha elongata）、康氏側帶小公魚（Stolephorus commersonii）、赤鼻棱鳀（Thrissa kammalensis）、大銀魚（Protosalanx hyalocranius）等。中下層魚類主要包括小黃魚（Larimichthys polyactis）、帶魚（Trichiurus haumela）、帶紋條鰨（Zebrias zebra）、焦氏舌鰨（Cynoglossus joyneri）、（Miichthys miiuy）、龍頭魚（Harpadon nehereus）、黃（Lophius litulon）、棘頭梅童魚（Collichthys lucidus）、黃姑魚（Nibea albiflora）、暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）、中國花鱸（La－teolabrax maculatus）等；蝦類主要包括葛氏長臂蝦（Palaemon gravieri）、哈氏仿對蝦（Parapenaeopsis hardwickii）、水母蝦（Latreutes mucronatus）、細巧仿對蝦（Parapenaeopsis tenella）、口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）、中國毛蝦（Acetes chinensis）、中華管鞭蝦（Solenocera crassicornis）、脊尾白蝦（Palaemon carincauda）、疣背寬額蝦（Latreutes planirostris）等；蟹類主要包括日本蟳（Charybdis japonica）、三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）、雙斑蟳（Charybdis bimaculata）、紅線黎明蟹（Matuta planipes）、日本關公蟹（Dorippe japonica）等；頭足類主要包括火槍烏賊（Loligo beka）、曼氏無針烏賊（Sepiella maindroni）等。

保護區共采集漁業資源個體數31 113尾（只），其中魚類最多，為18 004尾；其次是蝦類，為7 630只；蟹類、頭足類和其他類分別為5 419，54和6只。各季節漁業資源捕獲數量差異較大，從大到小分別為夏季、春季、秋季，見圖2。其中春季以三疣梭子蟹為多，夏季以小黃魚、、刀額新對蝦和哈氏仿對蝦為多。

圖2 保護區漁業資源捕獲數量的時間特征

2.2 優勢種和重要種

3個季節優勢種均為經濟漁業資源，其中春季優勢種2種，分別為三疣梭子蟹和；夏季優勢種6種，除了春季出現的2種外，還有哈氏仿對蝦、小黃魚、棘頭梅童魚和龍頭魚，其中小黃魚的IRI最高；秋季優勢種有6種，2種在春季出現過，4種在夏季出現，此外還有紅線黎明蟹和鳳鱭。所有優勢種的出現頻率均為100.00%，三疣梭子蟹和是3個季節的共同優勢種，優勢度均較高，棘頭梅童魚和龍頭魚是夏、秋季的共同優勢種，春、夏季和春、秋季的季節更替率均為66.67%，夏、秋季季節更替率為50.00%。3個季節重要種也均為經濟漁業資源，其中春季重要種有9種，夏季和秋季均為7種（表2）。

續表

2.3 優勢種資源量特征

圖3 優勢種資源量的空間分布特征

2.4 多樣性指數

根據質量密度計算漁業資源多樣性，其中春季H′均值為0.94，變動范圍為0.52~1.37；J′指數平均為0.22，變動范圍為0.11~0.34；d均值為3.55，變動范圍為2.73~5.46。夏季H′平均為2.68，變動范圍1.91~3.15；J′均值為0.64，變動范圍為0.42~0.76；d均值為2.77，變動范圍為1.86~4.06。秋季H′平均為2.33，變動范圍為1.73~3.02；J′均值為0.52，變動范圍為0.39~0.64；d均值為5.80，變動范圍為4.21~8.91（表3）。

表3 保護區漁業資源多樣性指數

2.5 資源量和資源密度

漁業資源的資源量均值為1 307.508 kg/km2，變動范圍為757.994~2 015.518 kg/km2。資源密度均值為116 194 ind./km2，變動范圍為61 216~182 275 ind./km2。資源密度和資源量的季節變化均表現為夏季最高，春季其次，秋季最低（表4）。就各類群而言，全年資源量和資源密度均表現為魚類最高，蟹類其次，頭足類和其他較少（表5）。

表4 保護區漁業資源的資源量和資源密度現狀

表5 保護區各類群漁業資源的資源量和資源密度現狀

3 討論

3.1 群落組成

本研究中，漁業資源的主要類群是魚類（55.71%）、蝦類（22.86%）和蟹類（15.71%），魚類組成以鱸形目和鯡形目為主，各季節間類群組成穩定，與2016—2017年鄰近海域的調查結果[1]較為接近。2006—2007年，黃海南部以魚類（69.9%）和甲殼類（23.0%）為主[10]，魚類組成以鱸形目和鮋形目為主。近20年來，甲殼類在東海的資源量有增加的趨勢[11]，魚類組成以鱸形目最多，其次是鯡形目，本研究結果與東海的魚類組成相似，區別于黃海南部海域[10]，這可能與調查海域的區域特點和水深等有關。本研究區域位于呂泗漁場[2]，水深在10 m左右，距離長江口較近。有研究發現，長江口區域魚卵以鱸形目和鯡形目為主[23]，鯡形目魚類大多屬于洄游性魚類，4、5月份后，隨著氣溫回升，長江口的鯡形目洄游對本區域魚類組成有較大的貢獻。從漁業資源個體數來看，魚類最多，其次為蝦類和蟹類，其中小黃魚對魚類個體數的貢獻最大，以夏季最為明顯。小黃魚是暖溫性近底層洄游魚類，呂泗漁場是小黃魚的主要產卵場[24]。近幾年，由于外界捕撈壓力造成其年齡結構和種群數量有所波動[10]。在本研究區域，夏季豐富的甲殼類和幼魚為小黃魚提供了充足的餌料來源，處于高營養級的小黃魚數量占比突出，顯著高于其他2季。

3.2 優勢種和重要種

優勢種均為該海域重要經濟物種。春、秋季的三疣梭子蟹IRI最高，為絕對優勢種。三疣梭子蟹生命周期短、活動能力強，常成群洄游，春季性成熟個體常在淺海，一般在港灣或河口附近產卵[25]，較大群體洄游形成近岸海域高密度分布。近幾年的調查也發現，開展增殖放流后三疣梭子蟹的產量有所恢復[26]，與此同時，其他同營養級水平的魚蝦蟹的產量有所減少，這可能與三疣梭子蟹增殖放流有關。從食物網層面分析，生物餌料的上行下行控制對漁業資源種類組成有調節和控制作用[10]，春季優勢種僅2種，這也印證了該觀點。夏、秋季的優勢種較為豐富，這可能是因為隨著夏季水溫升高，海水中營養物質不斷更替[27]，為漁業資源提供了更豐富的餌料來源。底層魚類和底棲動物食性的魚類占比大，其中夏季的小黃魚和作為絕對優勢種，二者作為石首魚科的代表魚類，是呂泗漁場的主要經濟魚類[28]，有研究顯示過渡捕撈造成過某些區域性資源量降低[10]。本研究中，小黃魚和仍能保持絕對優勢地位，與日漸完善的伏季休漁制度、限額捕撈制度緊密相關。從主要種來看，春季以甲殼類為主，夏、秋季由魚類和甲殼類組成，其中春季的哈氏仿對蝦、水母蝦，夏季的紅線黎明蟹，秋季的黃鯽、葛氏長臂蝦、日本蟳、哈氏仿對蝦和鰳的出現頻率均為100%。由此也可看出，該區域內主要種也基本由重要經濟物種組成，除了2種中上層魚類，其余均為甲殼類，由此認為南黃海水產種質資源保護區底棲小型甲殼類比較豐富[12]，為底棲動物食性的魚類提供了豐富的餌料來源。

3.3 群落結構及多樣性

多樣性和穩定性分別反映群落結構和群落功能[29]，大多數自然群落處于動態平衡[30]，當個別生物的優勢度升高時，會導致多樣性降低，但經過一定周期的調整會達到一個平衡狀態[12]。本研究中，春季生物多樣性較低，夏季和秋季的H′均為2~3，推測原因有以下幾點：春季三疣梭子蟹的生態功能較為突出，當時群落的生物數量分布不均勻，多樣性指數下降。也有報道稱，當擾動處于兩極時，多樣性較低，擾動中等時多樣性最高[29，31]，春季捕撈活動較頻繁，海域受重度人為擾動，該時期的多樣性指數較低（H′為0~1），這也符合《水生生物監測手冊》[32]對于多樣性指數的描述。夏季隨著水溫升高、生物餌料日漸豐富，加上伏季休漁期等政策利于漁業資源的休整，漁業資源群落功能恢復到相對穩定的狀態，生物多樣性也恢復到一個較高水平。在擾動減弱的情況下，一些中上層漁業資源可以得到較快水平的恢復和增長[33]，比如本研究出現種類數排名第二的鯡形目魚類在夏、秋季作為主要種類出現，豐富了當季的多樣性水平。

3.4 資源變動情況分析

保護區漁業資源的資源量均值高于整個江蘇近海的記錄[28]，也高于較近時期鄰近海域[1]，這與保護區的各項漁業資源保護措施的有序推進密切相關[12]。從季節變化來看，夏季顯著高于春、秋季，春季的蟹類，夏季的魚類、蟹類對當季漁業資源的資源量的貢獻較大。在春季，隨著水溫回升，洄游性種類產卵索餌，漁業資源的資源量和資源密度都有所增加，如春季三疣梭子蟹種群顯著提高了當季的資源量。在夏季，除了蟹類，多種洄游魚類也對當季的資源量做了貢獻；伏季休漁后，漁業資源經過一段時間的恢復，夏季的資源量顯著升高，這與整個黃海南部漁業資源的資源量的季節變化一致[10]。

4 存在問題和建議

調查發現，該保護區2個主要保護種類大竹蟶（Solen grandis）、西施舌（Coelomactra antiquate）未采集到，推測可能是這2種屬于底棲軟體類，一般以采泥或者阿氏拖網等方式采集[12]。本研究采樣方式受限，未采集到，在后續調查中繼續關注。保護區出現的優勢種有其他保護種，如小黃魚[2]，大多優勢種和重要種均為經濟種類，且漁業資源的資源量和資源密度都優于歷史和鄰近海域。可見，保護區的劃定對區域內漁業資源的保護取得了一定成效，但由于保護區劃定前期受基礎資料和技術手段等因素限制，難免存在一些問題，主要有以下幾點：（1）保護期限有待延長。如東大竹蟶西施舌國家級水產種質資源保護區核心區特別保護期為每年的3月15日至11月15日[2]，屬于季節性保護[34]，如果能落實常年保護措施，利于漁業資源種群的繁衍壯大。（2）本底調查不夠全面。目前，近幾年該保護區才開始開展針對性的漁業資源及生態環境專項調查，也應對海域自然條件、水溫地理環境等生物和非生物資源開展全方位調查[35]，以利于漁業資源和生態環境的全面保護。（3）法律保護體系有待完善：水產種質資源保護區的建立和管護，需要有力的法律體系來保障，從保護區整個生態系統來考慮，努力排除捕撈壓力和外界干擾，通過季節轉化和群落演替，盡量保持其在一個動態平衡的循環中得到持續改善。