不同木薯品種留葉數處理的葉綠素熒光和產量差異

林洪鑫 張志華 呂豐娟 汪瑞清 呂茹潔 肖運萍 袁展汽

摘??要：以緊湊型品種SC205、GR4和傘型品種SC12、SC15為試驗材料，設計9、36、63、90片留葉數和不摘葉等5個處理，研究不同品種和不同留葉數處理的葉綠素熒光和鮮薯產量差異，以期明確不同生育時期和留葉數的功能葉葉綠素熒光差異以及葉片數對產量的影響。結果表明：隨著留葉數的增加，鮮薯產量增加，薯數、莖葉鮮重和收獲指數呈先增后降的趨勢。9、36、63、90片留葉數和不摘葉處理的平均單株產量分別為0.94、2.22、2.65、2.91、3.35?kg。緊湊型品種的最大熒光產量（Fm）和最大量子產量（Fv/Fm）大于傘型品種，緊湊型Fm、Fv/Fm分別為0.885、0.739，傘型分別為0.838、0.707。最小熒光產量（F0）小于傘型品種，2種株型品種分別為0.219、0.231。隨著摘葉時期的遞進，F0、Fm、Fv/Fm、ETR和Y（II）下降。隨著PAR的增加，ETR逐漸升高，Y（II）先急劇下降、再平緩下降。不同株型木薯品種的葉綠素熒光變化趨勢一致，而不同留葉數處理的變化規律存在差異。植株留葉數較少時，木薯功能葉的ETR和Y（II）略有提高。

關鍵詞：木薯；品種；留葉數；產量；葉綠素熒光中圖分類號：S533??????文獻標識碼：A

Difference?of?Chlorophyll?Fluorescence?and?Yield?in?Different?Cassava?Varieties?and?Leaves?Remained?Treatments

LIN?Hongxin，?ZHANG?Zhihua，?LYU?Fengjuan，?WANG?Ruiqing，?LYU?Rujie，?XIAO?Yunping，?YUAN?Zhanqi

Soil?and?Fertilizer?&?Resources?and?Environment?Institute，?Jiangxi?Academy?of?Agricultural?Sciences?/?National?Engineering?and?Technology?Research?Center?for?Red?Soil?/?Key?Laboratory?of?Crop?Ecophysiology?and?Farming?System?for?the?Middle?and?Lower?Reaches?of?Yangtze?River，?Ministry?of?Agriculture?and?Rural?Affaurs，?Nanchang，?Jiangxi?330200，?China

Abstract：?Using?compact?varieties?SC205，?GR4?and?umbrella?varieties?SC12，?SC15?as?the?experimental?materials，?five?treatments?of?9，?36，?63，?90?leaves?remained?and?no?leaves?removed?were?designed?to?study?the?differences?of?chlorophyll?fluorescence?and?fresh?tuber?root?yield?to?clarify?the?differences?of?chlorophyll?fluorescence?of?functional?leaves?in?different?growth?stages?and?leaves?remained?treatments?and?the?effects?of?leaves?number?on?fresh?tuber?root?yield.?The?results?showed?that?with?the?increase?of?leaves，?the?fresh?tuber?root?yield?increased，?and?the?tuber?root?number，?the?fresh?weight?of?stems?and?leaves?and?the?harvest?index?increased?first?and?then?decreased.?The?average?of?tuber?root?yield?per?plant?of?9，?36，?63，?90?and?no?leaf?removed?treatments?was?0.94?kg，?2.22?kg，?2.65?kg，?2.91?kg?and?3.35?kg，?respectively.?The?maximum?fluorescence?yield?（Fm）?and?maximum?quantum?yield?（Fv/Fm）?of?compact?varieties?were?higher?than?those?of?umbrella?varieties.?Fm?and?Fv/Fm?of?compact?varieties?was?0.885?and?0.739，?respectively，?and?those?of?umbrella?varieties?was?0.838?and?0.707，?respectively.?The?minimum?fluorescence?yield?（F0）?of?compact?type?was?smaller?than?that?of?umbrella?type，?and?that?for?the?two?plant?type?varieties?was?0.219?and?0.231，?respectively.?F0，?Fm，?Fv/Fm，?ETR?and?Y（II）?decreased?with?the?progress?of?leaf?removed.?With?the?increase?of?PAR，?ETR?increased?gradually，?and?Y（II）?decreased?sharply?first?and?then?slowly.?The?variation?trend?of?chlorophyll?fluorescence?of?cassava?varieties?with?different?plant?types?was?the?same，?but?the?variation?rule?of?different?leaves?was?different.?The?ETR?and?Y（II）?of?cassava?functional?leaves?increased?slightly?when?the?number?of?leaves?remained?was?small.

Keywords：?cassava;?varieties;?remained?leaf?number;?yield;?chlorophyll?fluorescence

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2023.12.009

木薯（Manihot?esculenta?Crantz）是大戟科木薯屬熱帶作物，是世界三大薯類作物之一，素有“地下糧倉”和“淀粉之王”的美譽，起源于熱帶美洲的巴西與哥倫比亞干濕交替的河谷，是熱帶非洲絕大多數國家以及東南亞國家的主要糧食作物之一。19世紀20年代，我國引入木薯作為糧食和飼料作物，20世紀后期，木薯作為淀粉和酒精加工的主要原料。葉片是光合作用的重要場所。木薯具有無限生長習性，整個生長期的葉片數一直不斷增加。然而，葉片數過多或過少均不利于作物獲得高產，如在高緯度區域木薯適宜葉片有利于確保木薯產量和養分積累利用[1]；采摘20.0%～33.3%的葉片量對木薯鮮薯產量有極顯著影響[2]，且木薯摘葉數量與摘葉后的鮮薯產量呈顯著負相關[3]。在玉米、蘋果高產栽培技術中，適宜的葉片數是獲得高產的關鍵[4-6]。

因此，為了進一步了解不同品種木薯光合效率和葉片數對產量的影響，本研究以不同株型木薯品種為試驗材料，研究分析不同木薯品種葉綠素熒光和產量差異，以期為木薯高產栽培提供理論支撐。

1??材料與方法

1.1??材料

試驗于2020年在江西省撫州市東鄉區圩上橋鎮國家木薯產業技術體系南昌綜合試驗站試驗基地進行。緊湊型品種為華南205（SC205）和桂熱4號（GR4），株型直立，植株無分叉、少分叉。傘型品種為華南12號（SC12）和華南15號（SC15），植株有3～4個分叉。試驗設4個摘葉處理，分別為保留9、36、63、90片完全葉，以不摘葉處理為對照，其中90片留葉數為以往試驗擬合的最優葉片數，按照27片葉逐步遞減至9片葉。每處理選擇10株生長一致的木薯，3次重復。自塊根形成初期開始采摘葉片，采摘植株下部葉片，使木薯植株的保留葉片數達到設定值。0～?60?d，每5?d采摘1次；60～130?d，每10?d采摘1次，至10月27日結束。木薯于3月20日種植，11月30日收獲。一次性施用1050?kg/hm2復合肥（15-15-15）作基肥。種植規格100?cm×80?cm，其他管理同一般常規栽培。

1.2??指標測定

1.2.1??摘葉數??自6月19日開始摘葉，記錄各株木薯的留葉數和摘葉數，每處理合計30株。

1.2.2??鮮薯產量及產量構成??于塊根成熟期，測定各處理所有木薯的單株鮮薯產量、單株薯數和收獲指數。

1.2.3??快速光響應曲線??在塊根膨大期10?d（7月29日）、40?d（8月28日）、70?d（9月27日）和100?d（10月27日），于晴天或多云天氣的8：00—12：00和14：00—18：00，用德國Walz公司生產的PAM-2500便攜式調制葉綠素熒光儀測定最小熒光產量（F0）、最大熒光產量（Fm）、最大量子產量（Fv/Fm）、實際光合量子產量[Y（II）]和光合電子傳遞速率（ETR）等熒光參數，每處理選擇3株代表性木薯植株，選擇上部倒數第8片完全展開葉的最中間裂葉，依次設定光合有效輻射（PAR）分別為0、105、257、443、740、1187、1769、2422、3422?μmol/（m2·s）。

1.3??數據處理

采用Excel?2003和Dps?v7.05軟件進行數據分析。

2??結果與分析

2.1??不同品種的摘葉數和鮮薯產量分析

隨著木薯留葉數的增加，總摘葉數和不同時期的摘葉數隨之下降（表1），4個木薯品種的變化趨勢基本一致。隨著生育時期的推進，9和36片留葉數處理的摘葉數隨之先增后降，在塊根生長中期達到最高；隨著留葉數的增加，總摘葉數隨之下降，9、36、63、90片留葉數處理的平均值分別為158.00、133.79、83.33、76.87片。傘型品種的總摘葉數顯著多于緊湊型品種，2種株型9、36、63和90片留葉數處理的平均值分別為127.37、101.64、56.43、25.67片和188.64、165.94、110.24、128.08片。

隨著留葉數的增加，木薯單株鮮薯產量隨之增加（表2），4個品種的變化趨勢一致，9、36、63、90片留葉數和CK處理的平均單株鮮薯產量分別為0.94、2.22、2.65、2.91、3.35?kg。緊湊型品種的單株鮮薯產量高于傘型品種，平均值分別為2.62、2.21?kg。緊湊型品種的薯數、單株莖葉鮮重多于傘型品種。9片留葉數處理的收獲指數、單株莖葉鮮重、單株鮮薯產量和單株薯數顯著少于其他留葉數處理。隨著留葉數的增加，單株薯數、單株莖葉鮮重和收獲指數隨之呈先增后降的趨勢。相關分析表明，4個品種的留葉數與單株鮮薯產量呈極顯著正相關，SC205、GR4、SC12、SC15的相關系數分別為0.92**、0.85**、0.96**、0.92**。

2.2??不同時期功能葉葉綠素熒光分析

2.2.1??最小熒光產量??在木薯塊根膨大期10、70和100?d時，緊湊型品種F0的平均值略小于傘型品種，而在塊根膨大期40?d時F0平均值略大于傘型品種（表3）。綜合來看，緊湊型品種的F0小于傘型品種，2種株型品種分別為0.219、0.231。隨著留葉數的增加，SC12在塊根膨大期10?d時F0隨之增加，SC15在塊根膨大期40?d時隨之增加，GR4在塊根膨大期40?d時F0隨之下降，SC12和SC15在塊根膨大期100?d時F0隨之呈先增后降的趨勢。隨著摘葉時間的遞進，緊湊型品種GR4的

F0隨之下降，其他3個品種隨之呈先降后升的趨勢。

2.2.2??最大熒光產量??在木薯4個摘葉時期，緊湊型品種的Fm的平均值均大于傘型品種，緊湊型、傘型品種的平均值分別為0.885、0.838（表4）。隨著留葉數的增加，SC15在塊根膨大期10?d時Fm隨之下降，SC205在塊根膨大期40?d時Fm下降，GR4在塊根膨大期40?d時Fm增加，SC12和SC15在塊根膨大期100?d時Fm呈先增后降的趨勢。隨著摘葉時期的遞進，木薯功能葉的Fm隨之呈下降的變化趨勢。

2.2.3??最大量子產量??PSII的最大光合量子產量，反映了樣品的光合潛能。在塊根膨大期第10、40、70、100天，緊湊型品種的Fv/Fm的平均值大于傘型品種，緊湊型、傘型品種的平均值分別為0.739、0.707（表5）。隨著留葉數的增加，SC205在塊根膨大期10?d時Fv/Fm隨之增加，SC15在塊根膨大期70?d時Fv/Fm下降，SC12和SC15在塊根膨大期100?d時Fv/Fm呈先增后降的趨勢。隨著摘葉時期的遞進，木薯功能葉的Fv/Fm隨之呈下降的變化趨勢。

2.3??不同時期電子傳遞速率分析

2.3.1??塊根膨大期10?d??PSII的ETR是反映實際光強下的表觀電子傳遞效率。木薯塊根膨大期10天，隨著PAR的增加，功能葉ETR隨之呈先急劇升高、再平緩升高的趨勢（圖1）。不同木薯品種的功能葉ETR變化曲線存在一定差異，緊湊型品種SC205、GR4和傘型品種SC12的ETR較高，而傘型品種SC15的ETR較低。同一品種不同留葉數處理的功能葉ETR變化趨勢不同，緊湊型品種GR4和傘型品種SC12、SC15以9片留葉數處理的ETR較高，緊湊型品種SC205以90片留葉數處理較高。緊湊型品種GR4以36、63、90片留葉數處理的ETR較低，緊湊型品種SC205和傘型品種SC12以不摘葉處理較低，傘型品種SC15以63、90片留葉數處理較低。

2.3.2??塊根膨大期40?d??塊根膨大期40?d，隨著PAR的增加，功能葉ETR隨之逐漸升高（圖2）。不同木薯品種的功能葉ETR變化曲線存在差異，緊湊型品種SC205和傘型品種SC12的ETR較高，緊湊型品種GR4和傘型品種SC15較低。同一品種不同留葉數處理的功能葉ETR變化趨勢不同，緊湊型品種GR4和傘型品種SC12、SC15以9片留葉數處理較高，緊湊型品種SC205以90片留葉數處理較高。緊湊型品種GR4、SC205以36片留葉數處理的功能葉ETR較低，傘型品種SC12以CK處理較低，傘型品種SC15以63片留葉數處理較低。

2.3.3??塊根膨大期70?d??塊根膨大期70?d，隨著PAR的增加，功能葉ETR隨之先急劇升高、再平穩升高（圖3）。不同品種的功能葉ETR變化曲線存在差異，緊湊型品種GR4、傘型品種SC12的ETR較高，緊湊型品種SC205、傘型品種SC15較低。同一品種不同留葉數處理的功能葉ETR變化趨勢不同，GR4和SC12以CK處理較高，SC205以90片留葉數處理較高，SC15以9片留葉數處理較高。緊湊型品種GR4、SC205分別以63、9片留葉數處理的ETR較低，傘型品種SC12以36片留葉數處理較低，傘型品種SC15以90片留葉數處理較低。

2.3.4??塊根膨大期100?d??塊根膨大期100?d，隨著PAR的增加，功能葉ETR隨之平緩升高（圖4）。不同品種的ETR變化曲線存在差異，緊湊型品種GR4、傘型品種SC12的ETR較高，SC205、SC15較低。同一品種不同留葉數處理的ETR變化趨勢不同，GR4以90片留葉數處理較高，SC205、SC12和SC15以9片留葉數處理較高。緊湊型品種GR4以9、36、63片留葉數和CK處理的ETR較低，緊湊型品種SC205以CK處理較低，傘型品種SC12以90片留葉數處理較低，傘型品種SC15以90片留葉數和CK處理較低。

2.4??光量子產量分析

2.4.1??塊根膨大期10?d??Y（II）反映光下葉片的實際光能轉化效率。塊根膨大期10?d，隨著PAR的增加，不同株型不同品種功能葉Y（II）隨之先急劇下降、再平緩下降（圖5）。不同株型木薯品種的功能葉Y（II）變化曲線存在一定的差異，緊湊型品種SC205的Y（II）較高，SC15較低。同一品種不同留葉數處理的Y（II）變化趨勢不同，緊湊型品種GR4以CK處理較高，SC205以90片留葉數處理較高，傘型品種SC12和SC15以9片留葉數處理較高。緊湊型品種GR4以36、63、90片留葉數處理的Y（II）較低，緊湊型品種SC205和傘型品種SC12以CK處理較低，傘型品種SC15以63、90片留葉數處理較低。

2.4.2??塊根膨大期40?d??塊根膨大期40?d，隨著PAR的增加，不同株型不同品種Y（II）隨之先急劇下降、再平緩下降（圖6）。不同木薯品種的Y（II）曲線變化存在一定的差異，緊湊型品種SC205和傘型SC12的Y（II）較高，緊湊型品種GR4和傘型SC15較低。同一品種不同留葉數的Y（II）變化趨勢不同，GR4在PAR為0～500時以CK處理較高，在PAR為500～3500時以9片留葉數處理較高；SC205在PAR為0～500時以CK處理較高，在PAR為500～3500時以90片留葉數處理較高；SC12和SC15以9片留葉數處理較高。緊湊型品種GR4、SC205以36片留葉數處理的Y（II）較低，傘型品種SC12以CK處理較低，傘型品種SC15以63片留葉數處理較低。

2.4.3??塊根膨大期70?d??塊根膨大期70?d，隨著PAR的增加，不同株型不同品種Y（II）隨之先急劇下降、再平緩下降（圖7）。緊湊型品種GR4、SC205的光量子產量較高，傘型SC12、SC15較低。同一品種不同留葉數的Y（II）變化趨勢不同，GR4以9片留葉數較高；SC205以90片留葉數較高；SC12以63片留葉數和CK處理較高，SC15以90片留葉數處理較低。

2.4.4??塊根膨大期100?d??塊根膨大期100?d，隨著PAR的增加，不同株型不同品種Y（II）隨之先急劇下降、再平緩下降（圖8）。不同木薯品種的Y（II）曲線變化存在一定差異，緊湊型品種GR4和傘型品種SC15、SC12的Y（II）較高，緊湊型SC205較小。同一品種不同留葉數的Y（II）變化趨勢不同，GR4以90片留葉數較高；SC205、SC12、SC15以9片留葉數較高。緊湊型品種GR4以9、36、63片留葉數和CK處理的Y（II）較低，緊湊型品種SC205以CK處理較低，傘型品種90片留葉數和SC12以CK處理較低，傘型品種SC15以CK處理較低。

3??討論

木薯喜高溫，溫度18～20?℃能生長正常，最適宜生長溫度為25～29?℃，在14?℃時生長緩慢，10?℃以下停止生長，并受寒害[7]。光合作用是植物最基本的生理過程，涉及光合色素、電子傳遞系統、光系統以及碳同化等諸多反應過程，是植物進行能量儲存的重要方式。栽培種木薯具有高光效特性，對木薯塊根高產量和淀粉積累具有十分重要的決定作用。功能葉片是木薯進行光合作用的重要場所，是至關重要的“源”器官，木薯功能葉片數的多少直接關系到“源”的大小，并對“庫”的數量和質量起著決定性作用。

高光合速率、優良的株型是木薯塊根高產的決定因素[8]。前人就木薯光合作用進行了較多的研究。光系統Ⅱ中的光合效率ΦPSII以SC205>橡膠木薯>W14[9]。張振文等[10]研究認為，木薯不同品種光合作用存在差異，SC5的CO2補償點最

低，飽和點最高，而SC7的光補償點最高，光飽和點最低。康亮[11]研究表明，在木薯塊根形成期和膨大期，SC205的Fv/Fm顯著高于SC10，在塊根形成期，SC205的[Y（II）]顯著高于SC10。低溫脅迫后PSⅡ反應中心的捕光能力、開放程度及光化學轉化效率顯著下降，從而抑制葉片光合速率[12]。復鹽脅迫后，木薯幼苗凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、水分利用效率及氣孔限制值總體呈先升后降的趨勢[13]。另有研究表明[14]，不同木薯品種對光強的響應不一致，在25?℃條件下，SC8、SC9和SC205葉片的Pn值隨著光強的增強而升高。本研究結果表明，緊湊型品種的Fm和Fv/Fm大于傘型品種，而F0小于傘型品種。不同株型木薯品種的葉綠素熒光的變化趨勢一致，而不同留葉數處理的變化規律存在一定的差異。可見，緊湊型品種的光合能力強于傘型品種，表現為單株產量高于傘型品種。主要原因是木薯株型直立，不分叉，通風透光性能好。木薯植株分叉后，葉片隨之變小，葉片數增加，可能會降低單一葉片的光合能力。本研究還表明，隨著PAR的增加，功能葉ETR隨之逐漸升高，Y（II）隨之先急劇下降、再平緩下降。

馬鈴薯人工去頂和摘葉，標記的新葉和功能葉葉綠素含量呈逐漸降低趨勢，塊莖產量降低[15]。本研究表明，隨著留葉數的增加，木薯鮮薯產量隨之提高，摘葉降低了木薯產量，9片留葉數處理的鮮薯產量顯著降低。植物葉片葉綠素熒光與光合作用中光系統對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等反應緊密相連，各種因素對光合作用的影響都可通過葉綠素熒光參數的變化反映出來[16]。西瓜在逆境脅迫下，PSⅡ反應中心失活將嚴重影響光化學反應[17]。本研究表明，隨著摘葉時期的遞進，木薯功能葉F0、Fm和Fv/Fm隨之呈下降趨勢，ETR和Y（II）隨之下降。主要原因是，隨著木薯生育時期的遞進，江西氣溫呈現由高至低的變化趨勢。可見，隨著江西氣溫的降低，木薯葉片的光合能力逐漸呈減弱趨勢。光系統II是光合作用中對溫度較為敏感的組分[18-19]。本研究表明，木薯留葉數較少時，植株通風透光條件好，不同品種功能葉的ETR和Y（II）提高。陳展宇等[20]研究發現，人參去除部分葉片后，存留葉片光合速率明顯增加，平均提高8.1%。可見，在留葉數較少時，植株光合作用略有提高。

4??結論

隨著木薯留葉數的增加，總摘葉數和不同時期的摘葉數隨之下降，單株鮮薯產量隨之增加，單株薯數、莖葉鮮重和收獲指數隨之呈先增后降的趨勢。緊湊型品種的Fm和Fv/Fm大于傘型品種，而F0小于傘型品種。隨著摘葉時期的遞進，功能葉F0、Fm和Fv/Fm隨之呈下降趨勢，ETR和Y（II）隨之下降。隨著PAR的增加，功能葉ETR隨之逐漸升高，Y（II）隨之先急劇下降、再平緩下降。不同株型木薯品種的葉綠素熒光變化趨勢一致，而不同留葉數處理的變化規律存在差異。木薯植株留葉數較少時，功能葉的ETR和Y（II）提高。

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