鹽脅迫對熱帶水稻生長、生理生化特性及產量構成的影響

周玉杰 賀治洲 龍開意 林秋云 胡偉 謝振宇

摘??要：我國土壤鹽漬化問題日趨嚴重，水稻是鹽漬化土地改良的首選糧食作物，而鹽脅迫是影響水稻生長和產量的主要非生物脅迫之一。為全面深入了解鹽脅迫對水稻的影響，以31份不同耐鹽性的熱帶水稻品種（系）為試驗材料，采用幼苗期培養箱水培法和全生育期盆栽土培法開展試驗，研究0?NaCl（CK）、0.3%?NaCl和0.6%?NaCl對熱帶水稻生長、生理生化特性及產量構成的影響。結果表明：（1）鹽脅迫抑制了熱帶水稻幼苗和根系的生長。其中苗高和根數隨NaCl濃度的升高而顯著降低；0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理的根長顯著低于CK處理；0.6%?NaCl處理的苗鮮重顯著低于CK和0.3%?NaCl處理。（2）鹽脅迫使熱帶水稻葉片的葉綠素積累降低，0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理的葉綠素a、葉綠素b及類胡蘿卜素含量均顯著低于CK處理；脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）及Na+積累增加，0.6%?NaCl處理的Pro含量、MDA含量及Na+含量均顯著高于CK和0.3%?NaCl處理；K+積累下降，0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理的K+含量顯著低于CK處理。（3）鹽脅迫下，熱帶水稻的分蘗數、穗數、穗長、穗粒數、千粒重及單株產量均隨NaCl濃度的升高而顯著降低。

關鍵詞：熱帶水稻；鹽脅迫；NaCl；生理生化特性中圖分類號：S511.01??????文獻標識碼：A

Effects?of?Salt?Stress?on?the?Growth，?Physiological?and?Biochemical?Indices?Characteristics?and?Yield?Composition?of?Tropical?Rice

ZHOU?Yujie，?HE?Zhizhou，?LONG?Kaiyi，?LIN?Qiuyun，?HU?Wei，?XIE?Zhenyu*

Tropical?Crops?Genetic?Resources?Institute，?Chinese?Academy?of?Tropical?Agricultural?Sciences，?Haikou，?Hainan?571101，?China

Abstract：?The?problem?of?soil?salinization?in?my?country?is?becoming?more?and?more?serious.?Rice?is?the?preferred?food?crop?for?the?improvement?of?salinized?land，?but?salt?stress?is?one?of?the?main?abiotic?stresses?that?influence?the?growth?and?yield?of?rice.?In?order?to?fully?understand?the?effect?of?salt?stress?on?the?rice，?31?varieties?（lines）?of?tropical?rice?with?different?salt?tolerance?were?used?as?experimental?materials，?and?experiments?were?carried?out?by?hydroponics?in?seedling?stage?incubator?and?potted?soil?cultivation?method?in?the?whole?growth?period，?to?study?the?effects?of?0?NaCl?（CK），?0.3%?NaCl?and?0.6%?NaCl?on?the?growth，?physiological?and?biochemical?characteristics，?and?yield?composition?of?tropical?rice.?The?result?showed?that：?（1）?The?seedlings?and?roots?growth?of?tropical?rice?were?inhibited?under?salt?stress.?The?seedling?height?and?root?number?were?significantly?decreased?with?the?increase?of?NaCl?concentration，?the?root?length?in?0.3%?NaCl?and?0.6%?NaCl?treatments?was?significantly?lower?than?CK?treatments;?and?the?fresh?weight?of?seedling?in?0.6%?NaCl?treatments?was?significantly?lower?than?CK?and?0.3%?NaCl?treatments.?（2）?Chlorophyll?accumulation?of?tropical?rice?leaves?were?decreased?under?salt?stress.?The?contents?of?chlorophyll?a，?chlorophyll?b?and?Car?in?the?treatments?with?0.3%?NaCl?and?0.6%?NaCl?concentrations?were?significantly?lower?than?CK?treatments.?The?accumulation?of?proline?（Pro），?malondialdehyde?（MDA）?and?Na+?were?increased.?The?content?of?Pro?and?MDA?and?Na+?in?the?treatments?with?0.6%?NaCl?concentration?were?significantly?higher?than?treatments?with?CK?and?0.3%?NaCl?concentration.?The?accumulation?of?K+?were?decreased.?The?K+?content?in?the?0.3%?NaCl?and?0.6%?NaCl?concentration?treatments?was?significantly?lower?than?the?CK?concentration?treatments.?（3）?Under?salt?stress，?the?tiller?number，?panicle?number，?panicle?length，?panicle?grain?number，?thousand-kernel?weight?and?yield?of?per?plant?were?significantly?decreased?with?the?increase?of?NaCl?concentration.

Keywords：?tropical?rice;?salt?stress;?NaCl;?physiological?and?biochemical?characteristics

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2023.12.018

沿海地區的鹽漬土屬于濱海鹽土，是鹽漬土的一個亞分類，海水浸漬是其形成的主要方式之一，即海水倒灌后海水的短期浸漬和田面滯水使海鹽迅速積累在土壤中，造成沿海灘涂農田土壤向鹽漬化演變。由于海水的主要成分是NaCl鹽，沿海地區鹽漬土的鹽分組成與海水基本一致，以氯化物占絕對優勢[1]。研究認為，沿海是我國鹽漬土的主要集中分布地區之一[2]。處于熱帶沿海地區的海南島幾乎每年都會發生臺風，引發海水倒灌，海水倒灌引發土地不同程度的鹽漬化，嚴重影響了水稻的種植和生產，大量農田被迫棄耕。

水稻是重要的糧食作物之一，也是沿海灘涂和鹽漬化土地開發利用的首選糧食作物，但水稻屬鹽敏感作物，對土壤中的鹽分，特別是NaCl非常敏感。土壤鹽分是影響水稻生長發育和產量最重要的環境因子，也是主要的非生物脅迫之一[3-4]。據早期的文獻報道，世界上約30%的水稻種植土地受到鹽分脅迫的影響[5-6]，如今該問題變得日趨嚴重。鹽脅迫會明顯抑制水稻的種子萌發和植株生長，并且影響到開花、穗的形成等，從而影響水稻的最終產量。研究表明，水稻在種子萌發階段受到鹽脅迫，會延遲種子萌發和出苗[7]，幼苗苗長、苗重、根長和根重都顯著降低[8]。分蘗期受到鹽脅迫，水稻分蘗高峰明顯推遲或不出現分蘗高峰，抽穗期延長[9]，株高降低，單莖綠葉數和有效分蘗數減少[10]；孕穗期受到鹽脅迫，水稻莖稈和花序的長度嚴重縮短，且有效穗數、千粒重等產量構成指標明顯減低[11]。

國內外學者在鹽脅迫對水稻生理生化的影響以及水稻對鹽脅迫響應方面做了大量研究[12-15]。研究認為鹽脅迫會產生滲透脅迫和離子毒害，從而抑制作物植株生長發育。滲透脅迫是鹽脅迫下土壤中含有大量可溶性鹽，降低了土壤滲透勢，使作物根系吸水困難或根本不能吸水，從而使作物生長受到抑制[16]。植物體在遭受鹽脅迫時，會自身合成一些有機物來調節滲透勢和直接穩定蛋白質，如脯氨酸、可溶性糖等[17]，這些有機物在正常環境中積累量較低，但是在鹽脅迫時就會隨著鹽濃度的增加而增加從而降低細胞滲透勢，保護細胞中蛋白質、蛋白復合物和膜結構免遭破壞，使細胞維持正常生理活動進而提高水稻耐鹽性[18]。離子毒害是當作物受到鹽脅迫后，細胞內K+濃度降低，Na+濃度迅速升高，Na+取代K+干擾氨基酸之間非共價鍵之間的相互作用，從而破壞蛋白質的構象和蛋白質功能。此外，鹽脅迫下，水稻植株的正常代謝被擾亂，葉綠素酶活性的增加使葉綠素加速分解，導致植物的光合速率下降[19]。

盡管目前鹽脅迫對水稻生長及生理生化的影響已有較多的研究，但涉及產量構成的研究相對甚少，尤其熱帶沿海地區土壤鹽漬化對水稻生長發育及生理生化的影響少有報道。本研究以31份不同耐鹽性的熱帶水稻品種（系）為試驗材料，研究不同濃度NaCl脅迫對水稻幼苗期和全生育期的生長、生理生化特性及產量構成的影響，旨在為熱帶耐鹽水稻資源篩選、品種選育、栽培以及生產實踐提供重要依據。

1??材料與方法

1.1??材料

本研究以中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所熱帶糧食作物研究中心收集和自主雜交培育的31份熱帶水稻品種（系）為試驗材料（表1）。

1.2??方法

1.2.1??種子萌發及幼苗期試驗??熱帶水稻種子萌發及幼苗期試驗設置NaCl溶液為0（CK）、0.3%和0.6%三個處理。選擇飽滿谷粒，用蒸餾水清洗干凈并均勻平鋪于墊有濾紙的無菌培養皿中，每個培養皿放置100粒谷粒，每個品種每個處理重復3次。在CK處理的培養皿加入蒸餾水20?mL，在鹽脅迫處理的培養皿分別加入0.3%?NaCl和0.6%?NaCl鹽溶液20?mL，蓋好皿蓋，置于30?℃恒溫箱內培養。每天更換等體積蒸餾水或鹽溶液1次，保持整個試驗期間鹽脅迫處理的鹽濃度衡定。

1.2.2??全生育期試驗??鹽脅迫對熱帶水稻生理生化特性及產量構成的影響采用全生育期培育法。試驗在中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所儋州水稻試驗基地防雨大棚內采用盆栽土培法進行，試驗基土取自基地內水稻試驗田土壤。以風干基土作為CK處理，并設置0.3%和0.6%兩個不同NaCl濃度處理。供試材料于育苗盤中播種培育至四葉一心期時移栽到種植框中，每框種植20株秧苗，框內插入相同刻度的標尺測定其水位，保持2?cm左右水層。鹽脅迫試驗期間，每日早上用鹽度計監測鹽分濃度并適時添加NaCl鹽溶液或淡水，以保證整個生育期種植框內鹽溶液濃度保持相對穩定。

1.2.3??指標測定??（1）生長指標測定。種子播種鹽脅迫處理20?d后觀察種子萌發及幼苗生長情況。首先計數每個培養皿內的發芽種子粒數和未發芽種子粒數，計算發芽率；再從中隨機選取10株秧苗，考察苗高、根數和根長；最后分別收取每份試驗材料各個處理的3個重復所有秧苗，包括受鹽脅迫影響、沒有長成秧苗的種子，稱量鮮重。

（2）生理生化特性指標測定。水稻幼苗期取新鮮葉片，剪碎，混勻，稱取0.2?g樣品，1個重復為1份，分別放入試管中，加入25?mL?95%乙醇，蓋上試管塞，用黑布遮蓋置于黑暗處。于室溫下放置24?h浸提至葉片全白，將上清液裝入比色皿中。利用分光光度計測定波長665、649和470下的OD值，根據公式計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量。

水稻始穗期，采集新鮮葉片用液氮處理后放入–80?℃超低溫培養箱內保存測定可溶性糖含量、脯氨酸（Pro）含量和丙二醛（MDA）含量。可溶性糖含量采用蒽酮法測定，Pro含量采用酸性茚三酮法測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法測定。同時，每個處理隨機選取3株水稻整株挖取，洗凈泥土，帶回實驗室吸干水分，于105?℃烘箱中殺青30?min，然后80?℃恒溫下烘干至恒重，用打粉機將植株樣品磨成粉狀，采用原子分光光度法測定K+和Na+含量。

（3）產量構成指標測定。在秧苗移栽30?d后計數水稻植株的分蘗數。水稻收獲時，各處理每個重復隨機選取5株無病蟲害的代表性植株，測量穗長及計數穗數、穗粒數，計算結實率，稻谷自然曬干后測量水分含量并考察千粒重和單株產量。

1.3??數據處理

試驗數據分別采用Excel軟件進行數據初步處理，SPSS?19.0統計軟件進行差異顯著性分析（Waller-Ducan法進行顯著性檢驗）。

2??結果與分析

2.1??不同濃度NaCl脅迫對熱帶水稻種子萌發及幼苗生長的影響

由表2所示，不同濃度NaCl處理間發芽率差異不顯著，說明NaCl脅迫對熱帶水稻種子萌發的影響不大。苗高和根數隨NaCl濃度升高而明顯降低，CK、0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理間的苗高和根數均存在顯著差異；0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理的根長顯著低于CK處理，但0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理間差異不顯著；0.6%?NaCl處理的苗鮮重顯著低于CK和0.3%?NaCl處理，但CK和0.3%?NaCl處理間的苗鮮重差異不顯著。由此可見，NaCl脅迫抑制了熱帶水稻幼苗的長高和根系生長，0.6%?NaCl脅迫使熱帶水稻苗鮮重顯著降低。

2.2??不同濃度NaCl脅迫對熱帶水稻生理生化特性的影響

2.2.1??對熱帶水稻幼苗葉綠素含量的影響??從熱帶水稻幼苗葉片的葉綠素含量來看，0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著低于CK處理，但0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理間的葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量差異不顯著（表3）。

2.2.2??對熱帶水稻主要生理生化特性的影響??熱帶水稻始穗期葉片的主要生理生化指標測定結果表明：不同濃度NaCl處理間的可溶性糖含量差異不顯著；0.6%?NaCl處理的Pro含量、MDA含量及Na+含量均顯著高于CK和0.3%?NaCl處理，但CK和0.3%?NaCl處理間的Pro含量、MDA含量

及Na+含量差異均不顯著；0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理的K+含量顯著低于CK處理，但0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理間差異不顯著（表4）。

2.2.3??不同濃度NaCl脅迫對熱帶水稻產量構成的影響??分蘗數是決定單位面積穗數的因素之一，在適當的基本苗數基礎上，分蘗數越多，產量就越高。熱帶水稻的分蘗數隨NaCl濃度提高而逐漸減少，CK、0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理間差異顯著，說明鹽脅迫對熱帶水稻的分蘗產生了明顯的抑制作用。

穗數、穗長、穗粒數、千粒重均為水稻產量的構成因素。在NaCl脅迫下，熱帶水稻的穗數、穗長、穗粒數及千粒重均隨NaCl濃度的提高而明顯降低，CK、0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理間的穗數、穗長、穗粒數及千粒重均存在顯著差異。從熱帶水稻的結實率來看，0.6%?NaCl處理的結實率顯著低于CK和0.3%?NaCl處理，但CK和0.3%?NaCl處理間差異不顯著。

熱帶水稻的單株產量隨NaCl濃度增加而顯著降低，其中0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理顯著低于CK處理，0.6%?NaCl處理顯著低于0.3%?NaCl處理（表5）。

3??討論

3.1??鹽脅迫對熱帶水稻種子萌發及幼苗生長的影響

種子萌發和幼苗生長是水稻個體發育的重要階段，而種子萌發主要受內外環境因素的調控。有學者認為水稻種子萌發階段對鹽脅迫的耐性較強[20]，適當的鹽脅迫濃度對水稻種子萌發影響不顯著，當鹽分濃度高于臨界值時會受到抑制[21]。本研究中不同濃度NaCl脅迫下熱帶水稻種子的發芽率差異不顯著，這可能與供試品種（系）在種子萌發階段對鹽脅迫的耐性較強有關，或者是NaCl脅迫的濃度還未達到抑制種子萌發的臨界值。

研究認為水稻幼苗期對鹽較為敏感，鹽脅迫會導致水稻出苗后苗高降低以及側根和根長顯著減少[22-23]；芽長、根長和根數隨鹽濃度升高而下降[24-26]；NaCl脅迫顯著抑制水稻根系生長，如降低水稻主根的長度、根系生長速率以及側根的數量[27]；水稻總根長、根數、根系表面積及根體積均隨著脅迫溶液濃度增加而降低[28]。本研究中熱帶水稻幼苗的苗高和根數隨NaCl濃度的提高而顯著降低，且0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理的根長顯著低于CK處理，說明鹽脅迫抑制了熱帶水稻幼苗長高和根系生長，這和前人的研究結果基本一致。0.6%?NaCl處理的苗鮮重顯著低于CK和0.3%?NaCl處理，但CK和0.3%?NaCl處理間的苗鮮重差異不顯著，說明0.6%?NaCl的相對高鹽濃度脅迫對幼苗鮮重具有明顯抑制作用，但0.3%?NaCl的低鹽濃度脅迫對熱帶水稻幼苗鮮重的抑制作用不明顯。

3.2??鹽脅迫對熱帶水稻生理生化特性的影響

葉綠素是重要的光合作用物質，其含量在一定程度上反映植物光合作用的強度，并影響植物的正常生長[29]。本研究中，0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理的熱帶水稻幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著低于CK處理。說明在鹽脅迫下，熱帶水稻葉片細胞內離子含量增高，使得葉綠素和葉綠體蛋白間的結合變得松弛，從而促進葉綠素被分解，抑制了葉綠素的合成和積累[30]。

研究表明，鹽脅迫促進熱帶水稻植株Pro的合成與積累，作為有機滲透調節物質共同調節滲透脅迫，以緩解鹽脅迫對其生長的抑制[13，?31-32]。MDA是細胞膜質過氧化產物，其含量可作為植物葉片細胞膜遭受破壞程度的指標，最終反映植物遭受逆境傷害的程度。NaCl濃度增加迫使水稻葉片MDA不斷積累，導致細胞膜透性逐漸增大[15]。本研究結果表明，0.6%?NaCl處理熱帶水稻葉片的Pro含量和MDA含量均顯著高于CK和0.3%?NaCl處理，但CK和0.3%?NaCl處理間的Pro含量和MDA含量均差異不顯著，說明0.3%?NaCl低鹽脅迫處理下熱帶水稻葉片積累的Pro和MDA相對較少，受鹽害的影響較小，而0.6%?NaCl的相對高鹽脅迫促進熱帶水稻葉片內的Pro和MDA大量積累，受鹽害的程度相對較重。

Na+和K+代謝是植物適應鹽漬化環境最為重要的生理代謝活動，Na+是造成植物鹽害的主要離子，當Na+含量增高時，會拮抗植物對K+的吸收。研究表明，在不同鹽脅迫濃度下，水稻葉片Na+積累量呈上升趨勢，而K+積累量呈下降的趨勢[33]。本研究中0.6%?NaCl處理熱帶水稻葉片的Na+含量顯著高于CK和0.3%?NaCl處理，而0.3%?NaCl和0.6%?NaCl處理的K+離子含量顯著低于CK處理，這和以往的研究結果基本一致。說明鹽脅迫致使Na+在熱帶水稻葉片內不斷積累，尤其當NaCl脅迫濃度達0.6%時Na+的積累進而拮抗了熱帶水稻葉片對K+的吸收。

3.3??鹽脅迫對熱帶水稻產量構成的影響

水稻產量是產量構成因素共同作用的結果。以往研究表明，鹽脅迫對水稻產量及產量構成因素具有顯著或極顯著影響，并且隨著鹽逆境水平的增加，產量、有效穗數、每穗粒數、千粒重和結實率均顯著減少，進而導致產量降低[34]；鹽脅迫嚴重影響幼穗的正常分化和小穗的形成，導致空秕率的增加，最終導致產量下降[35]。本研究結果表明，NaCl脅迫對熱帶水稻的產量構成因素和單株產量產生影響，并且隨著NaCl脅迫濃度的升高，分蘗數顯著減少，穗數、穗長、穗粒數和千粒重顯著下降，單株產量顯著降低。由此可以推測，鹽脅迫對熱帶水稻產量的影響主要是分蘗期抑制分蘗的產生，并影響孕穗期和抽穗期的穗數、穗長和穗粒數，以及灌漿期導致空秕率增加，影響千粒重，最終導致產量下降，且鹽脅迫濃度越高，影響越嚴重。

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