幾種昆蟲的人工培育及其在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用進(jìn)展

曹巖磊，魯耀鵬，許嘉芮，李軍濤，，張澤龍，，鄭佩華，郭冉，冼健安，*

（1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋學(xué)院，河北 秦皇島 066000；2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶生物技術(shù)研究所，海南省海洋生物資源功能性成分研究與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南 海口 571101；3.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院湛江實(shí)驗(yàn)站，廣東 湛江 524013）

我國(guó)是世界上唯一的水產(chǎn)品養(yǎng)殖產(chǎn)量超過(guò)捕撈量的國(guó)家，水產(chǎn)動(dòng)物飼料的需求量巨大。根據(jù)2010—2017年我國(guó)飼料工業(yè)協(xié)會(huì)與全國(guó)畜牧總站發(fā)布的中國(guó)飼料形勢(shì)報(bào)告中的數(shù)據(jù)顯示，水產(chǎn)動(dòng)物飼料由2012年的405萬(wàn)t增加到2017年的543萬(wàn)t[1]。我國(guó)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物飼料工業(yè)的發(fā)展也極為重視，而目前制約我國(guó)水產(chǎn)動(dòng)物飼料發(fā)展的一個(gè)重要因素，是飼料蛋白源過(guò)度依賴魚粉的問(wèn)題。

魚粉是水產(chǎn)動(dòng)物飼料的主要蛋白源，在水產(chǎn)飼料配方中占有較大的比例。我國(guó)魚粉大部分依賴進(jìn)口，國(guó)產(chǎn)魚粉僅占約三分之一，且使用效果明顯不如進(jìn)口魚粉。由于受到進(jìn)口魚粉價(jià)格的制約，我國(guó)水產(chǎn)飼料價(jià)格持續(xù)攀升，為促進(jìn)我國(guó)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展，尋求能夠有效替代魚粉的新型飼料蛋白源尤為必要。昆蟲具有較高的蛋白含量，營(yíng)養(yǎng)全面、豐富，且含有抗菌肽等活性成分，昆蟲蛋白的應(yīng)用，為替代魚粉提供了嶄新的路徑[2]。現(xiàn)結(jié)合國(guó)內(nèi)外近年來(lái)的研究報(bào)道，針對(duì)幾種常見的昆蟲人工養(yǎng)殖技術(shù)及在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用進(jìn)行綜述，擬為今后昆蟲蛋白在水產(chǎn)飼料中的進(jìn)一步規(guī)模化應(yīng)用提供參考。

1 黑水虻（Hermetia illucens）幼蟲

1.1 生物學(xué)特性

黑水虻屬雙翅目，水虻科，又稱亮斑扁角水虻，起源于南美洲熱帶草原，主要分布在熱帶、亞熱帶地區(qū)以及部分溫帶地區(qū)，是在中國(guó)分布的扁角水虻亞科唯一水虻種[3]。黑水虻是一種完全變態(tài)的環(huán)境資源昆蟲，其生長(zhǎng)發(fā)育周期為35 d左右，分為卵期、幼蟲期、蛹期和成蟲期4個(gè)時(shí)期[4]。其在環(huán)境適宜的情況下，28 d便可繁殖一代[5]。雖然黑水虻是一種易于飼養(yǎng)的昆蟲，對(duì)環(huán)境要求較低，但好的環(huán)境對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用。

1.2 養(yǎng)殖

幼蟲的養(yǎng)殖一般采用池養(yǎng)、盒養(yǎng)和桶養(yǎng)3種方式。池養(yǎng)耗費(fèi)人工較少，但需要較大面積的廠房；盒養(yǎng)和桶養(yǎng)可以較好地利用立體空間，但需要較多的勞動(dòng)力。養(yǎng)殖時(shí)，幼蟲的密度應(yīng)控制在約20萬(wàn)只/m2，成蟲控制在2萬(wàn)~3萬(wàn)只/m2[6]。

黑水虻幼蟲的飼喂一般采用低成本的動(dòng)物糞便和餐廚垃圾，但難免產(chǎn)生難聞的氣味。因此，其養(yǎng)殖場(chǎng)一般遠(yuǎn)離人們的生活區(qū)，最好靠近畜禽養(yǎng)殖場(chǎng)，方便畜禽糞便的運(yùn)輸，降低生產(chǎn)成本[6]。成蟲需要在綠色植被上活動(dòng)，最好種植葉片較大的植物。成蟲養(yǎng)殖棚的頂棚需要一半紗窗一半塑料膜，紗窗用于通風(fēng)透光，塑料膜用于成蟲遮雨。此外，成蟲養(yǎng)殖棚頂部安裝照明，當(dāng)遇到連續(xù)陰雨天氣時(shí)，通過(guò)人工照明補(bǔ)充光的刺激，促進(jìn)黑水虻成蟲的交配[7]。

1.3 在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究

黑水虻幼蟲粉含有44%~48%的粗蛋白質(zhì)和31%~35%的粗脂肪，并富含抗菌肽等天然抗菌物質(zhì)和甲殼素[8-16]。對(duì)比發(fā)現(xiàn)，黑水虻幼蟲的氨基酸組成和魚粉非常相似，且必需氨基酸含量較高；另外還富含不飽和脂肪酸[17]，尤其適宜水產(chǎn)動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)需求。

王國(guó)霞等[18]研究發(fā)現(xiàn)，雜交鱧[烏鱧（Channa argus）×斑鱧（C.maculata）]飼料中添加10%的黑水虻鮮蟲漿，可促進(jìn)雜交鱧的攝食和生長(zhǎng)，效果優(yōu)于添加3%烏賊膏的對(duì)照組，并且沒(méi)有明顯的副作用。Belghit等[19]關(guān)于大西洋鮭（Salmo salar）的研究結(jié)果顯示，在以魚粉與大豆?jié)饪s蛋白（蛋白比1∶1）為蛋白源的飼料中，利用黑水虻蟲蛋白替代85%的飼料蛋白，對(duì)魚的生長(zhǎng)性能及全魚蛋白質(zhì)、脂肪、氨基酸和礦物質(zhì)含量均沒(méi)有顯著影響。以黑水虻幼蟲粉替代中華鱉（Pelodiscus sinensis）飼料中的魚粉，當(dāng)替代量為10%時(shí)，對(duì)中華鱉的生長(zhǎng)性能、抗氧化活力和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值均有正面作用[20]。Caimi等[21]的研究結(jié)果表明，脫脂黑水虻蟲粉最多可替代15%的魚粉，對(duì)虹鱒（Oncorhynchus mykiss）的生長(zhǎng)性能、魚片的物理特性、腸道和肝臟健康以及飼料消化率沒(méi)有不利影響，當(dāng)替代量超過(guò)15%時(shí)，對(duì)虹鱒魚片的氨基酸組成會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。Abdel-Latif等[22]的研究結(jié)果顯示，黑水虻蟲粉可替代歐洲鱸（Dicentrarchus labrax）飼料中的魚粉達(dá)到50%，而不會(huì)對(duì)魚體健康產(chǎn)生負(fù)面影響，并可增強(qiáng)魚體的抗氧化能力和免疫能力。Gougbedji等[23]的研究顯示，以豆粕+大戟屬植物的葉子與種子+菜籽油組成的飼料，喂養(yǎng)黑水虻幼蟲，可使其積累羅非魚必需的C18∶2n-6（占脂肪酸總量的10.1%），能滿足尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）生長(zhǎng)的需求。另外，還有研究顯示，黑水虻幼蟲培養(yǎng)基也可作為一種潛在的飼料蛋白源應(yīng)用于羅非魚（O.mossambicus）飼料中，最高可替代羅非魚實(shí)用飼料中豆粕用量的45%[24]。

以上研究表明，黑水虻幼蟲是一種具有良好開發(fā)潛力的動(dòng)物蛋白源，適宜的黑水虻蟲粉替代，可以在一定程度上解決飼料魚粉緊缺的問(wèn)題。此外，黑水虻的養(yǎng)殖，可以利用與清除畜牧糞便和餐廚垃圾，變廢為寶，為生態(tài)環(huán)境改善提供綠色的方式[25]。上述研究也顯示，對(duì)于不同種類的水產(chǎn)動(dòng)物，黑水虻幼蟲的適宜添加量存在較大差異。

2 蠅蛆（Musca domestica）

2.1 生物學(xué)特性

蠅蛆是家蠅的幼蟲形態(tài)，在中藥中又被稱為“五谷蟲”[26]。家蠅屬昆蟲綱，雙翅目，環(huán)裂亞目，蠅科，是我國(guó)最常見、數(shù)量最多的一種蠅類。家蠅的生活周期很短，生活史包括卵、幼蟲（蠅蛆）、蛹、成蟲4個(gè)階段，環(huán)境條件適宜的情況下，每隔14～18 d完成1個(gè)世代。

2.2 養(yǎng)殖

我國(guó)很早就開始蠅蛆的培育，古代南方有以肉養(yǎng)蛆，洗凈炒之，稱之為炒肉芽[27]。在20世紀(jì)70年代末，我國(guó)開始在養(yǎng)殖行業(yè)利用鮮蛆和蛆粉[28]。現(xiàn)在蠅蛆的養(yǎng)殖已形成規(guī)模化和產(chǎn)業(yè)化。

蠅蛆養(yǎng)殖場(chǎng)地設(shè)底料堆放發(fā)酵區(qū)、種蠅房、養(yǎng)殖房和蠅蛆分離區(qū)。底料堆放發(fā)酵區(qū)用于底料存放及發(fā)酵軟化的區(qū)域，房間要盡量密封，防止熱量散失。種蠅房需要配備控溫調(diào)控設(shè)備，房間要留有窗戶，以保證有充足的光照，窗戶上裝紗網(wǎng)，防止種蠅逃離，安裝排風(fēng)扇，加速空氣流通，房間內(nèi)放置多層立體框架，用于存放蠅籠。養(yǎng)殖房臨近種蠅房，房?jī)?nèi)放置立體式框架，用于存放蠅蛆培育盆。蠅蛆分離區(qū)存放蠅蛆分離架，以分離蠅蛆和蠅糞[29-31]。

2.3 在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究

蠅蛆的人工養(yǎng)殖具有數(shù)量大、分布廣、繁殖能力強(qiáng)、速度快、飼養(yǎng)成本低等優(yōu)點(diǎn)[32]。蠅蛆粉的粗蛋白含量與進(jìn)口魚粉接近，最高可達(dá)58.80%～63.89%[33]，還富含多種脂肪酸、氨基酸、維生素和礦物質(zhì)，具有促進(jìn)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和抗組織缺氧的作用[34]。白鋼等[35]研究發(fā)現(xiàn)，蠅蛆蛋白中的必需氨基酸含量高于聯(lián)合國(guó)糧食與農(nóng)業(yè)組織和世界衛(wèi)生組織提出的優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)飼料的標(biāo)準(zhǔn)，并且蠅蛆蛋白作為動(dòng)物性蛋白質(zhì)來(lái)源，擁有適口性好、轉(zhuǎn)化率高的優(yōu)點(diǎn)[36-39]。此外，蠅蛆還含有抗菌肽，對(duì)革蘭陰性菌和革蘭陽(yáng)性菌均具有顯著的抗菌性，同時(shí)還存在抗病毒的活性物質(zhì)，飼料中添加蠅蛆蛋白，可以提高動(dòng)物機(jī)體的免疫力，減少抗生素的使用，保證動(dòng)物產(chǎn)品的安全和人類健康[40]。

學(xué)者們對(duì)蠅蛆蛋白在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用已開展了一些研究。用蠅蛆粉替代羅非魚（O.niloticus）飼料中的魚粉，對(duì)羅非魚的生長(zhǎng)發(fā)育沒(méi)有顯著影響[41]。在雜交黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco）飼料中，蠅蛆粉可以替代40%的魚粉，并不會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)性能、體組成和抗氧化能力造成負(fù)面影響[42]。Maulana等[43]針對(duì)鯰（Clarias gariepinnus），研究了商品飼料與蛆蟲的適宜組合，發(fā)現(xiàn)50%飼料+50%蠅蛆的組合，使鯰獲得最高的日生長(zhǎng)速率、體長(zhǎng)比和飼料利用率。Ipinmoroti等[44]研究表明，利用焯水蛆蟲替代75%的魚粉，可以提高鯰（C.gariepinnus）的飼料轉(zhuǎn)化率和生長(zhǎng)性能。梁倩蓉等[45]的研究認(rèn)為，飼料中添加蠅蛆蛋白，具有增強(qiáng)中華鱉免疫和代謝活性的作用，以添加10%效果最佳。Wang等[46]研究發(fā)現(xiàn)，在大菱鲆（Scophthalmus maximus）的高植物蛋白飼料中補(bǔ)充3%的蠅蛆粉，可以提高表觀消化率、血漿羥脯氨酸水平和腸胰蛋白酶活性，激活雷帕霉素靶蛋白（TOR）信號(hào)通路，顯著降低高植物蛋白帶來(lái)的負(fù)面影響，表明蠅蛆粉是大菱鲆潛在的優(yōu)質(zhì)蛋白源。

與黑水虻幼蟲相似，蠅蛆也含有抗菌肽等天然抗菌成分。上述研究表明，蠅蛆粉不僅可在一定程度上替代魚粉，還可提高機(jī)體免疫力；另外，在提高植物蛋白利用率方面也存在一定的開發(fā)潛力。

3 黃粉蟲（Tenebrio molitor）

3.1 生物學(xué)特性

黃粉蟲原為糧倉(cāng)的害蟲[47]，因其蛋白含量高，被人們譽(yù)為“蛋白飼料寶庫(kù)”[48]。后來(lái)被人們挖掘利用，開展人工養(yǎng)殖，成為繼“家蠶”和“蜜蜂”之后的第三大昆蟲產(chǎn)業(yè)[49]。黃粉蟲別名黃粉甲，俗稱面包蟲，是昆蟲綱鞘翅目擬步假殼粉甲屬，是一種完全變態(tài)的昆蟲，其生長(zhǎng)包括卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)階段。黃粉蟲喜歡暗光的環(huán)境，群居，從卵到成蟲約110 d。

3.2 養(yǎng)殖

黃粉蟲具有適應(yīng)能力強(qiáng)、發(fā)育快、養(yǎng)殖成本低、培育方法極其簡(jiǎn)單等特點(diǎn)。黃粉蟲一般為室內(nèi)養(yǎng)殖盤養(yǎng)殖。根據(jù)黃粉蟲的習(xí)性，選擇背風(fēng)向陽(yáng)、冬暖夏涼的空房作為飼養(yǎng)室，保證室內(nèi)有良好的通風(fēng)，門窗裝上紗網(wǎng)，防止成蟲逃離和天敵入侵。養(yǎng)殖黃粉蟲需要專門的養(yǎng)殖工具，包括養(yǎng)殖盤、分離篩和飼養(yǎng)架。養(yǎng)殖盤用于養(yǎng)殖成蟲或孵化蟲卵，選用木質(zhì)或不銹鋼制成的長(zhǎng)方體盒，盒的4周采用光滑的材料，防止成蟲逃離。分離篩制作成外徑略小于養(yǎng)殖盤內(nèi)徑的長(zhǎng)方體盒，套在養(yǎng)殖盤內(nèi)，邊框由木材或不銹鋼做成，做光滑處理，底部是由不銹鋼做成的格柵網(wǎng)，篩孔分為1.7和0.25 mm。1.7 mm的格柵網(wǎng)用于成蟲的采集，0.25 mm的格柵網(wǎng)用于篩離糞便。飼養(yǎng)架用于放置養(yǎng)殖盤和分離篩。黃粉蟲培育過(guò)程要保持廠房衛(wèi)生，保證飼料的品質(zhì)，及時(shí)將不同生長(zhǎng)階段的蟲子分開養(yǎng)殖，不能混養(yǎng)[50-52]。

3.3 在水產(chǎn)飼料中的應(yīng)用研究

黃粉蟲的粗蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸、微量元素和常量元素等含量高，氨基酸種類豐富，是一種極具潛力的優(yōu)質(zhì)飼料蛋白源[53]。

唐揚(yáng)等[54]的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，黃粉蟲可以完全替代牛蛙（Rana catesbeiana）飼料中的魚粉，不僅對(duì)牛蛙的生長(zhǎng)沒(méi)有顯著影響，還可提高其抗氧化能力。申紅等[55]的研究證實(shí)，在飼料中添加黃粉蟲，可不同程度地提高胡子鯰（Claris fuscus）肉中粗蛋白、粗脂肪、鈣和磷的含量。Basto等[56]研究表明，脫脂黃粉蟲替代鱸（Dicentrarchus labrax）飼料中魚粉達(dá)到80%是可行的，對(duì)魚的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、生長(zhǎng)性能及相關(guān)遺傳途徑無(wú)不良影響，同時(shí)保證了魚體的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值。Terova等[57]用黃粉蟲粉完全替代虹鱒（O.mykiss）飼料中的魚粉，養(yǎng)殖22周后，魚腸道和皮膚的微生物群僅發(fā)生輕微變化，認(rèn)為黃粉蟲粉是一種有效的替代魚粉的動(dòng)物蛋白。曹振杰等[58]研究表明，黃粉蟲粉和黃粉蟲皮加入到凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）的飼料中，能增強(qiáng)對(duì)蝦的非特異性免疫能力。也有研究顯示，當(dāng)黃粉蟲蛋白的添加量過(guò)高時(shí)，會(huì)產(chǎn)生一些不利影響。黃旺[59]的研究顯示，應(yīng)用黃粉蟲替代飼料中50%的魚粉，雖然能夠提高大鯢（Andrias davidianus）的攝食量和肌肉脂肪含量，改善肌肉氨基酸組成，促進(jìn)腸道絨毛發(fā)育，增強(qiáng)機(jī)體的抗氧化能力，但降低了生長(zhǎng)性能和消化酶活性；用黃粉蟲替代飼料50%魚粉和飼喂鮮黃粉蟲，均提高中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）的生長(zhǎng)性能并改善肌肉品質(zhì)，但對(duì)肝臟健康和機(jī)體抗氧化活力產(chǎn)生不利影響。

上述研究表明，黃粉蟲蛋白能一定程度上替代魚粉蛋白，但對(duì)于不同的物種，替代效果存在較大差異，一些物種如大鯢和中華倒刺鲃，當(dāng)替代量過(guò)高時(shí)可能產(chǎn)生不利影響。因此針對(duì)不同的物種需要分別研究確定適宜替代量，以指導(dǎo)黃粉蟲蛋白的實(shí)際應(yīng)用。

4 其他昆蟲

中華稻蝗（Oxya chinensis）別名水稻蝗，是稻田的主要害蟲之一。加工后制成稻蝗粉，其蛋白質(zhì)含量可達(dá)70%，無(wú)氮浸出物含量為10.86%，1 kg稻蝗粉能量為20 305.57 kJ，營(yíng)養(yǎng)含量豐富[60]，也是魚粉潛在的優(yōu)質(zhì)替代源，目前尚未見稻蝗蛋白替代水產(chǎn)飼料魚粉蛋白的相關(guān)研究報(bào)道。

5 展望

昆蟲蛋白應(yīng)用于水產(chǎn)飼料中極具開發(fā)前景。一方面營(yíng)養(yǎng)豐富、高蛋白且可持續(xù)，是魚粉的優(yōu)質(zhì)替代品；另一方面含有抗菌肽和甲殼素等天然活性物質(zhì)，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)、免疫力和抗病力有較好的正面作用。目前昆蟲蛋白在水產(chǎn)動(dòng)物飼料中的應(yīng)用研究仍處于初始階段，為促進(jìn)昆蟲蛋白真正應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)際中，還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)以下問(wèn)題的研究：

（1）昆蟲的養(yǎng)殖規(guī)模較小，缺乏規(guī)模化養(yǎng)殖，生產(chǎn)成本仍較高。加強(qiáng)昆蟲的規(guī)模化集約化養(yǎng)殖，降低養(yǎng)殖成本，保障昆蟲粉產(chǎn)量的穩(wěn)定性和持續(xù)性，可望進(jìn)一步推動(dòng)昆蟲蛋白的應(yīng)用。

（2）昆蟲蛋白原料缺乏統(tǒng)一的安全質(zhì)量檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)。昆蟲粉的質(zhì)量與安全直接影響飼料品質(zhì)和水產(chǎn)動(dòng)物健康，相關(guān)質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)的制定，可大大增強(qiáng)飼料企業(yè)使用昆蟲蛋白的信心。

（3）不同水產(chǎn)物種的昆蟲蛋白適宜添加量的研究有待進(jìn)一步加強(qiáng)。不同水產(chǎn)物種的昆蟲蛋白適宜添加量差異較大，針對(duì)不同水產(chǎn)物種，明確其對(duì)不同昆蟲蛋白的適應(yīng)性，對(duì)昆蟲蛋白的應(yīng)用有十分重要的指導(dǎo)意義。

（4）添加昆蟲蛋白造成的適口性問(wèn)題、限制性營(yíng)養(yǎng)成分問(wèn)題仍有待解決。通過(guò)補(bǔ)充誘食劑、限制性營(yíng)養(yǎng)成分等方法，可望能進(jìn)一步提高昆蟲蛋白對(duì)魚粉蛋白的替代量。

（5）添加昆蟲蛋白實(shí)用性飼料配方的研究嚴(yán)重缺乏。目前較多立足于實(shí)驗(yàn)室的研究性配方，針對(duì)實(shí)用性飼料配方的研究較少。實(shí)用性飼料配方的研制將進(jìn)一步促進(jìn)飼料企業(yè)對(duì)昆蟲蛋白的應(yīng)用。