廣西大學校園自生植物多樣性調查與分析

陳程 李林 和太平

（1. 廣西大學林學院 廣西南寧 530004；2. 廣西藝術學院建筑藝術學院 廣西南寧 530007）

自生植物指未經人工栽培而在城市環境中自發定居生長的植物群體[1]。作為城市植物的重要組成部分，自生植物在管理養護水平較低的綠地甚至是硬化地（如墻體、道路縫隙等）中自然繁衍并廣泛存在，對城市物種多樣性保護具有重要意義。有研究表明，自生植物不僅可以提供有價值的生態服務，如豐富物種多樣性、吸附重金屬、改善城市小氣候等[2-3]，而且為營造低成本人工管護、可持續園林植物景觀提供了不可或缺的支持[4]。

廣西大學本部校園面積達 307 hm2，綠地率42.35%，綠化覆蓋率達58.34%[5]；校園面積大于南寧市絕大多數居住區及城市公園[如南寧園博園（263.0 hm2）、獅山公園（80.0 hm2）、江南公園（53.2 hm2）、花卉公園（49.1 hm2）等]。作為城市附屬綠地，廣西大學是城市綠地系統的重要組成部分，其景觀要素豐富、生境類型多樣，較其他城市綠地類型受到更高頻度的人為活動的干擾及相對更低強度的管理養護，具有低脅迫、強干擾的生境特點，從而為自生植物的繁衍提供了生存空間，是城市自生植被篩選及群落改良的典型場所。為此，筆者選擇廣西大學校園作為研究區域單元，揭示校園綠地中自生植物群落物種資源和組成、分布特征，旨在為校園綠地建設乃至城市各類綠地建設中自生植物的保護與利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地概況 南寧市（107°45′～108°51′E，22°13′～23°32′N）位于廣西南部，屬南亞熱帶季風氣候，降水充沛，雨熱同季，年均氣溫 21.6℃，年均降水量1 304.2 mm，植物資源豐富，其地帶性植被為亞熱帶常綠季雨林，植物區系上屬于亞熱帶向熱帶的過渡區域[6]。廣西大學位于南寧市的西北部，東經 108°、北緯 23°附近，是廣西辦學歷史最悠久、規模最大的綜合性大學，占地面積307 hm2，校舍總建筑面積133.09 hm2[5]，校內維管植物多達 120科702種。

1.1.2 時間、范圍及內容 于 2021年 12月至2022年4月對廣西大學校園自生植物開展樣線調查，樣線涵蓋所有校園內可通行道路，對調查線路沿線兩側可及的區域內自生植物進行記錄，其中建筑外立面借助望遠鏡觀察其貼面生長的自生植物種類，無法登上屋頂的低矮建筑可通過登上周圍較高建筑借助望遠鏡對其進行調查。本次調查中，無法進入的較高的建筑屋頂和施工等無法進入區域不包括在內。

1.2 方法

1.2.1 調查方法 通過實地調查、訪問校園綠地管理人員、請教有經驗的老師以及同學，界定自生植物和栽培植物，逐一記錄自生植物的科、屬、種、生活型、生長生境等，并用相機拍攝植物局部形態和整體形態。如遇現場無法辨別的植物，拍攝照片或采集標本，借助廣西大學森林植物標本館鑒定或請教有關專家進行鑒別。

1.2.2 數據分析 參照相關文獻[7]并結合調查實際，將生活型劃分為喬木、灌木、多年生草本植物及一、二年生草本植物、藤本植物，其中木質藤本植物和草質藤本植物劃入藤本植物中；參照中國外來入侵物種名單（1～4批）、《中國外來入侵植物名錄》《廣西植物名錄》等相關文獻判定外來入侵植物、外來非入侵植物與鄉土植物；根據《中國植物志》將自生植物劃分為瘦果、蒴果等17個果實（孢子）類型；根據廣西大學校園生境特點，將自生植物生境劃分為林地、果園、草坪、地被（灌草叢）、花壇樹池、花境、濕地、生態停車場、耕地、硬化地（含鋪裝廣場、路面與路側、屋頂、墻面等）、樹干共11種類型。

2 結果與分析

2.1 植物物種多樣性基本組成

對廣西大學校園進行實地調查，統計其種子植物科、屬、種的數量。調查統計結果（表 1）表明，已知廣西大學共有維管自生植物89科251屬358種。蕨類植物12科14屬23種，占總種數6.42%；被子植物76科237屬335種，其中單子葉植物11科45屬60種，雙子葉植物66科192屬275種；未見裸子植物。

表1 廣西大學校園維管自生植物科、屬和種的統計

2.2 植物優勢科的統計與分析

根據科內所含物種數量的多少，將廣西大學校園自生植物的科劃分為優勢科（＞10種）、中等科（6～10種）、寡種科（2～5種）和單種科（1種）（表2）。由表2可知，優勢科有6個，占總屬數的 34.26%，占總種數 36.03%，分別為菊科Asteraceae （40種）、禾本科 Poaceae（31種）、蝶形花科 Papilionaceae（17種）、大戟科Euphorbiaceae（16種）、桑科Moraceae（14種）及莧科Amaranthaceae（11種）。由此可見，少數幾個大科為廣西大學自生植物的主要類群構成，與南寧市城市植被的相關研究結果具有相似性[8]。寡種科有43科，涉及91屬124種，分別占總屬數的36.25%和總種數的34.64%，所占比例較高，為自生植物區系的重要組成。中等科有10科，涉及44屬75種，分別占總屬數和總種數的17.53%和20.95%。單種科有30科，占總科數的33.71%，說明廣西大學自生植物多樣性分化顯著。

表2 廣西大學自生植物科的統計

2.3 植物生活型的統計與分析

參照相關文獻[7]并結合調查實際，將生活型劃分為喬木、灌木、多年生草本植物及一、二年生草本植物、藤本植物。由表3可知，一、二年生草本植物有124種，占總種數34.64%；多年生草本植物有118種，占32.96%；喬木有48種，占 13.41%；最少的為藤本植物，有 32種，占8.94%。可見，廣西大學校園自生植物生活型以草本植物為主，其中一、二年生草本植物和多年生草本植物種數共占 67.60%，木本植物僅占23.46%，且實地調查中發現，絕大多數木本植物為實生小苗；可能是由于人工除雜等高強度、高頻度的人為干擾，使得廣西大學校園內生境不穩定，很多自生木本植物在成年前被淘汰，故草本自生植物群落難以演替到更高階段。

表3 廣西大學自生植物生活型

2.4 植物按物種來源的統計與分析

參照參照中國外來入侵物種名單（1～4批）、《中國外來入侵植物名錄》《廣西植物名錄》并結合調查實際，判定外來入侵植物、外來非入侵植物與鄉土植物。由表 4可知，調查中共記錄 272種鄉土植物，占總種數的75.98%，居于優勢地位；外來入侵植物 66種，占18.44%；外來非入侵植物20種，占5.59%，均系外來栽培植物的自生種，如黃花風鈴木Handroanthus chrysanthus、長壽花Kalanchoe blossfeldiana、辣木Moringa oleifera、紫云英Astragalus sinicus等，說明校園內部分外來栽培植物已逸生歸化。值得注意的是，盡管在物種構成上以鄉土植物為主，但在調查時發現，部分入侵植物已形成野外逸生單優勢種群，如白花鬼針草Bidens alba、喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides、假臭草Praxelis clematidea、藿香薊Ageratum conyzoides、小蓬草Erigeron canadensis等，嚴重妨礙并排擠其他植物生存，對校園生物多樣性保護造成惡劣的影響。

表4 廣西大學自生植物來源

2.5 植物按果實（孢子）類型的統計與分析

參考《中國植物志》，將廣西大學校園自生植物果實（孢子）類型劃分為孢子、孢果、分果、蓇葖果、核果、莢果、堅果、漿果、角果、聚合果、聚花果、梨果、囊果、瘦果、雙懸果、蒴果、穎果等17種類型。由表5可知，干果類以蒴果、瘦果占優，肉果類以漿果為多，與南京城市公園綠地和福州行道樹自生植物果實類型研究結果相似。因為自生植物生活史重要一環是種子擴散與繁殖，而果實類型結構與自生植物種子傳播方式及能力有直接的關系[9-10]。

干果中蒴果、角果、莢果、蓇葖果等裂果成熟開裂時產生彈射力將種子擴散至一定的距離外，但擴散距離有限，多為自體傳播；瘦果細小、質量輕、不開裂、種子多，其頂端常有降落傘狀冠毛，利于植物借助風力大范圍傳播，常見的如菊科 Asteraceae物種。部分肉果（漿果、核果、梨果）、堅果、聚花果的顏色艷麗、營養豐富，是動物食源，但被動物取食后部分種子不會被消化而是隨動物糞便排出體外，在適宜條件下發芽生長，可實現遠距離傳播，如桑科Moraceae植物的聚花果、樸樹Celtis sinensis的核果、楝Melia azedarach的核果等；穎果屬閉果類干果，禾本科植物部分穎果可通過勾、針、粘液、刺、芒等附著于動物皮毛或人類衣服上，隨動物和人作較遠距離傳播，如淡竹葉Lophatherum gracile、求米草Oplismenus undulatifolius等；而孢果、雙懸果、分果等不同類型果實盡管占比較小，但其獨特結構是不斷適應環境的進化結果[9-12]。

2.6 植物生境類型及其組成特征

2.6.1 生境類型的劃分 基于實地調查，將廣西大學校園自生植物生境劃分為林地、果園、草坪、地被（灌草叢）、花壇樹池、花境、濕地、生態停車場、耕地、硬化地（含鋪裝廣場、路面與路側、屋頂、墻面等）、樹干共11種類型（表6）。其中，光照條件根據生境所處的位置、被種植植物或建筑物遮蓋情況判斷，按照陽、中、陰記錄；干擾強度參照田志慧[13]的方法劃分并根據生境所處的位置、人為干擾的頻度判斷，按強、中、弱記錄。

表6 生境類型特征表

2.6.2 植物按生境類型統計與分析 從物種組成（表 7）來看，各生境自生植物按物種數量由多到少排序依次為地被＞林地＞草坪＞耕地＞果園＞濕地＞硬化地＞花壇樹池＞花境＞生態停車場＞樹干，說明不同生境自生植物組成差異較大，生境異質化程度較高，能為不同生活史的物種提供不同的生長環境。

表7 不同生境類型自生植物組成

地被物種豐富度最高，其原因可能是廣西大學校園綠地中地被面積大，光照條件、土壤密實度等波動較大，人工養護管理強度相較于其他生境類型低。林地人為干擾相對較小、荒野程度高，以多年生草本及木本植物為主，說明生境相對穩定，在一定程度上為自生植物的生長和繁衍提供了穩定的環境。實地調查發現，木本植物成年苗主要分布于林地中，尤其是廣西大學動物科學技術學院教學科研基地，已演化形成以構樹Broussonetia papyrifera、銀合歡Leucaena leucocephala、榕樹Ficusspp.、樸樹Celtis sinensis等植物為優勢種的群落。草坪光照條件好，但人為干擾強度大，主要為喜陽、耐踐踏、耐刈割、生活周期短的草本植物。果園和耕地一方面目的性種植了不少動物食源植物，尤其是鳥類食源，故依靠動物傳播的植物迅速在這些生境中生根發芽，并占據生態位；另外一方面，部分目的性栽培物種逸生在溝渠、田邊縫隙中，是對耕地和果園物種多樣性的重要補充。濕地土壤濕潤，主要為喜濕的濕生植物或耐陰濕植物。花壇樹池和花鏡養護管理強度較大，且面積數量相較于其他的生境類型小，物種多樣性較低。

出乎意料的是，通常被認為不具生命特征的硬化地也是廣西大學自生植物生境的重要類型。如墻體生境類型陰濕、土壤貧瘠，因而鳳尾蕨Pterisspp.、腎蕨Nephrolepis cordifolia、鐵線蕨屬Adiantumspp.、槲蕨Drynaria roosii、毛蕨Cyclosorusspp.、小葉冷水花Pilea microphylla、鐘萼草Lindenbergia philippensis等植物占了較大比例；屋頂土壤貧瘠但光照充足，且受到周邊居民栽培園藝植物的影響，屋頂自生植物出現了部分栽培植物的逸生苗，如棒葉落地生根Kalanchoe delagoensis、吊蘭Chlorophytum comosum、量天尺Hylocereus undatus等；道路縫隙以耐踐踏、形態低矮的植物為主，與生態停車場生境類型植物相似性較高。樹干自生植物主要為蕨類植物和寄生植物，藤本植物可依附樹干向上攀援獲得較高的生態位競爭力，但需注意防控一些入侵藤本植物，如五爪金龍Ipomoea cairica、微甘菊Mikania micrantha等；寄生植物主要有桑寄生Taxillus sutchuenensis、廣寄生Taxillus chinensis、菟絲子Cuscuta chinensis。調查中發現，校園中大量栽培植物被寄生植物寄生，有造成絞殺的風險。

2.6.3 自生植物種分類 根據自生植物在不同生境的分布特點，結合物種的生態習性及對生境類型的適應特征，并參考相關文獻[13]，將廣西大學校園自生植物劃分為以下幾個生態型。

（1）廣適型自生植物，為廣泛分布于7種及以上生境類型的物種。一般為習性強健、可塑性強的草本植物，具有生活周期短、種子數量多、繁殖方式多樣的特點，可以在短時間完成生活史周期，在強干擾環境下占據生態位，如黃鵪菜、蒲公英、狗尾草Setaria viridis、白花鬼針草等；或是易繁殖、速生的木本植物，如構樹、楝等。

（2）濕生型自生植物，分為陽性濕生植物和喜陰濕或耐陰濕植物，主要分布于濕地、墻腳陰濕處、低洼易積水處，寄生或附生于樹干等。

（3）中生型自生植物，主要分布于人為干擾程度低、光照條件較好、土壤含水量較大的耕地、果園、地被等。相較于廣適型自生植物，其擴散能力較弱且生長數量較少，對人工栽培植物群落危害較小。

（4）耐干旱-貧瘠型自生植物，主要分布于墻面、道路縫隙、屋頂、生態停車場以及經常遭受人為踐踏干擾的生境類型中。由于長時間受到空間、水分、養分等資源脅迫，其形態通常低矮，如紫花地丁Viola philippica、車前、鼠麴草等；此外，蕨類植物也是這類植物的重要組成部分，如井欄邊草、蜈蚣鳳尾蕨等。

3 討論

3.1 廣西大學自生植物組成分析

本研究共記錄廣西大學校園自生維管植物86科254屬358種。與已有報道相比，廣西大學校園自生植物多樣性高于濕地（273種）[7]、城市墻體（193、44種）[14-15]、草坪（223種）[16]、生態廊道（195種）[17]、城市公園（223種）[10]、采煤塌陷區（147種）[18]等不同生境，其原因可能有以下幾點：一是南寧市屬南亞熱帶季風氣候，降水充沛，雨熱同季，為自生植物的繁衍提供了適宜的氣候條件，同時南寧亦是中國-東盟自由貿易區的橋頭堡，在對外交流的過程中，部分外來植物被有意引入或意外攜帶進入本地；二是廣西大學校園面積大，歷史悠久，生境類型齊全，較其他城市綠地類型，其受到人為活動干擾更強而管理養護水平相對更低，給自生植物的繁衍創造了空間；三是校園師生、居民等栽培的園藝植物、經濟作物等通過多途徑傳播逸生成自生植物，一定程度上豐富了自生植物的多樣性。

從自生植物科組成來看，多種科有菊科、禾本科、蝶形花科、大戟科等，與已有相關研究報道結果相似[7]。從生活型看，以草本植物為主，這是因為草本植物生活周期短、可塑性強，因此對人為干擾強度大的生境表現出一定的耐受性[9]。從植物來源看，鄉土植物占優勢地位，說明其在維護本地種方面具有一定作用，是對人工栽培植物群落的“自然矯正”[19]。在實地調查中發現，鄉土自生植物對原有生境侵略性較低，且具有一定的觀賞價值。因此，可以選育合適的自生植物與栽培植物群落形成景觀協同共生系統，豐富物種多樣性的同時也降低了維護成本。值得注意的是，外來入侵植物對校園物種多樣性造成了不小的壓力，應及時切斷傳播途徑，控制其生長。

3.2 自生植物應用策略

（1）在廢棄地或其他貧瘠的場地，廣適型自生植物可以作為先鋒物種、建群種考慮。這些區域對植物個體觀賞價值要求不高，群落整體具備觀賞性即可。可以人為預先撒播一些生態價值較高、習性強健、發生量大、擴散迅速的物種，如黃鵪菜、蒲公英、狗尾草等，改善區域的土壤條件，招引動物，為其他植物、動物的恢復創造條件。

（2）在保證濕地景觀效果基礎上保留和應用長勢良好的濕生型自生植物。如水芹、天胡荽、水蕨、破銅錢等物種能較好地適應濕地濕潤環境，與蘆葦、野燈心草、水蜈蚣等搭配，可用于溝渠、河岸邊、溪邊等濕地，形成獨特的野趣濕地景觀。但需要注意防范一些發生量大、侵略性強的外來入侵物種，如空心蓮子草等。

（3）篩選觀賞價值較高的自生植物作為人工栽培植物群落的伴生種。觀賞性仍是人工栽培植物群落配置的首要要求，因此可以篩選單體觀賞價值高或群體觀賞性較好的物種與人工栽培植物群落形成協同共生系統，如選用紅花酢漿草、蔓花生、一點紅、苦荬菜Ixeris polycephala等觀花效果佳的物種點綴地被、草坪等；選用弓果黍、竹葉草、淡竹葉、蛇莓等耐陰性強的觀葉植物，在林下形成片狀景觀，野趣自然。

（4）運用耐干旱-貧瘠型自生植物營造硬化生境的綠化景觀。該類型植物物種庫能為城市硬化類型生境（例如擋土墻、建筑陽臺、巖石園、立交橋、硬化駁岸、生態停車場、墻體等）的營建篩選適宜植物[14]。例如蓮子草、千根草、馬齒莧、霧水葛、小葉冷水花、狗牙根Cynodon dactylon等耐踐踏、耐貧瘠的物種可以用于生態停車場營造；鐘萼草搭配槲蕨、腎蕨、鳳尾蕨屬等植物，觀花與觀葉效果兼具，可應用于墻體垂直綠化景觀營造。

4 結語

本研究是針對高校校園自生植物資源和組成、分布特征的初步探索。研究發現，廣西大學自生植物種類豐富，以鄉土植物為主，能夠通過多種傳播途徑自發定居生長于各類生境，可以用來彌補人工植物群落景觀同質化、物種單一化、本土植被多樣性下降等[4]。因此，建設低維護的節約型景觀應減少建設的干擾，根據生境不同特質，在保證景觀效果基礎上保留和應用長勢良好的自生植物，這亦符合《國務院辦公廳關于科學綠化的指導意見》“節儉務實推進城鄉綠化”的要求[20]。