國內無核葡萄育種成果及特性分析

張泉，劉婧匯，姜建福，劉崇懷

（1. 中國農業科學院鄭州果樹研究所，河南鄭州 450009；2. 河南科技大學，河南洛陽 471000）

近年來國內葡萄品種選育工作有了很大進步，從用途上來看，以鮮食品種為主，加工和砧木品種逐步受到重視。從性狀上來看，無核、大粒、抗病、早熟、耐儲運和具有香味則是我國葡萄育種的主要方向[1-2]。相比傳統葡萄而言，口感更好、食用更加方便的無核葡萄逐漸受到消費者的追捧，同時這一優良性狀也受到了我國葡萄育種工作者的關注。本文對國內無核葡萄新品種的選育工作進行了整理總結，以供參考。

1 無核葡萄的類型及遺傳規律

1.1 無核葡萄類型

無核葡萄通常沒有種子，或者胚在發育過程中發生了敗育，有少量敗育后形成的癟籽[3]。在前人的研究中，根據授粉結實類型將無核葡萄分為天然單性結實、刺激性單性結實和偽單性結實三類[4-6]。

天然單性結實是指子房在自然條件下不經過授粉受精而發育成果實[7]。該種類型的葡萄由于雌蕊胚囊發育不完全或者退化，導致無法進行正常受精作用，當花粉管進入子房后，僅靠釋放生長素來刺激子房膨大形成無核果實。刺激性單性結實則是指子房在外源生長調節劑的刺激下不經過受精作用直接發育成無籽果實的現象[8]。單性結實的果實因為受到自身或者外界帶來的刺激，從而提高了植株體內生長素或赤霉素的含量，使果實得以正常發育[9]。偽單性結實又稱為種子敗育型結實，葡萄在經過正常授粉、受精作用之后，胚在發育過程中因環境變化或者自身因素導致發生了敗育，從而形成了癟籽。癟籽薄而小，在食用時通常感受不到它的存在，因此也稱之為無籽葡萄[3]。中國科學院植物研究所北京植物園利用‘葡萄園皇后’和‘無核白’雜交選育出的‘京早晶’即為該種類型的品種[10]。

1.2 無核葡萄遺傳規律

對于葡萄無核性狀的遺傳規律前人做了很多研究并提出了一些假說。1936年Stout[11]通過對葡萄果實進行組織學研究發現，無核不是一種異常的生理狀態，而是一種受分離基因控制的可遺傳性狀，葡萄核性狀由單一的顯性基因和各種“修飾因子”共同調控。而后Ledbetter[12]通過對美國農業科學研究院70年的葡萄育種數據和25個無核雜交后代群體分析，提出了三元模型。該模型認為葡萄無核性狀的遺傳是基于3個獨立遺傳的基因所控制，當其中任何一個基因表現出純合隱性狀態時，都會產生種子表型。1996年Bouquet[13]基于前人研究提出，葡萄無核性狀的遺傳是基于一個復雜的系統，在該系統中3個獨立遺傳的隱性基因的表達受到一個顯性調控基因的控制，同時該假設在實驗室條件下得到了驗證。

在眾多假說中，目前普遍認為種子敗育無核性狀遺傳由顯性位點（Seed Development Inhibitor，種子發育抑制，SDI）調控，其位于18號染色體，調控3個獨立互補的隱性基因[14]。該假說最初由Bouquet和Danglot在1996年提出，即無核可能由3個互補的隱性基因a1、a2、a3控制，它們由一個顯性基因I獨立地遺傳和調控。1998年Lahogue[15]通過SCAR標記證實了的確有一個主效基因通過控制其他互補的隱性基因來調控無核性狀的表達。

2 國內無核葡萄選育成果

2.1 常規雜交育種

常規雜交育種是目前國內外葡萄育種中應用最多、最廣泛和最有效的方法[16]。截止到2022年7月我國葡萄育種工作者共選育出無核葡萄品種約71個，其中利用常規雜交育種技術選育出的無核葡萄品種共42個（表1），占全部無核品種的59.2%。在選育出的42個無核品種中，鮮食品種34個占比81.0%，鮮食制干兩用品種6個占比14.3%，制干品種1個占比2.4%。同時還有一個鮮食、制干及釀酒三用品種‘紫香無核’[17]，是由新疆石河子葡萄研究所選育，2004年通過審定。

表1 常規雜交育種選育的品種Table 1 Varieties bred by conventional cross-breeding

續表1

2.2 胚挽救雜交育種

1982年Ramming[43]首次報道利用胚挽救技術得到無核葡萄的實生苗之后，該技術受到了國內外葡萄育種工作者的重視，并成為無核葡萄育種的重要途徑。上海市農業科學院選育的‘滬培1號’[44]是國內第一個采用離體胚挽救技術育成的無核葡萄新品種，該品種以二倍體無核品種‘喜樂’為母本與四倍體品種‘巨峰’雜交后經胚離體挽救培養育成，屬于三倍體無核品種。‘滬培1號’1990年雜交后經離體胚挽救處理，在1991年得到試管苗，后移栽田間并于1995年結果，2006年通過上海市農作物品種審定委員會審（認）定。

近年來我國葡萄育種工作者通過胚挽救育種技術共育出9個無核葡萄品種（表2），均為鮮食品種，占全部無核品種的12.7%。西北農林科技大學選育的‘秦紅’[18]系列、上海市農業科學院選育的‘滬培1號’‘滬培2號’[45]和甘肅省農業科學院林果花卉研究所選育出的‘紫豐’[46]均是通過胚挽救技術育出。

表2 胚挽救技術選育的品種Table 2 Varieties bred by embryo rescue technology

2.3 無性系選種

無性系選種又被稱為芽變選種。芽變是在葡萄中普遍存在的自然變異，國內外很多研究者都非常重視葡萄芽變選種，我國最早由北京市農林科學院林業果樹研究所從‘先鋒’的芽變中選育出了‘瑞鋒無核’[48]。芽變選種相比雜交育種和實生選種有著簡便易行、周期短、見效快等多種優勢，優良性狀變異被發現時可以立刻進行繁育和推廣栽培。我國葡萄育種工作者通過無性系選種共選育出16個無核葡萄品種（表3），占全部無核品種的22.5%，包含13個鮮食品種和3個鮮食制干兩用品種，有些品種在生產中已經推廣應用。

表3 無性系選種選育的品種Table 3 Varieties of clone selection and breeding

2.4 誘變育種

在自然界中，優良性狀的自然突變概率極低，為了獲取更多的變異類型，人們往往會選擇采用物理或化學等手段來誘導植物發生變異，以便從中選出新的優良變異類型。人工誘變是獲得四倍體葡萄的常用方法之一，目前應用最多的是秋水仙素誘導和低溫誘導。經過人工誘變選育出的多倍體葡萄處于嵌合體狀態，往往會因為不同倍性的細胞之間相互競爭從而使突變細胞發生消失或者層間取代現象，導致倍性不穩定或回到二倍體的狀態[59-60]。

目前，國內還沒有通過誘變育種選育出四倍體無核葡萄的成功先例。江蘇省農業科學院園藝研究所在2000年使用秋水仙素誘變‘金星無核’，選育出了新的二倍體早熟無核葡萄品種‘紫金早生’[61]，并在2015年通過江蘇省果茶花品種鑒定委員會鑒定。

2.5 其他育種方法選育的品種

除以上較為明確的育種方式選育出的無核葡萄新品種外，我國葡萄育種工作者選育的無核葡萄品種還有沈陽農業大學通過親本‘87-1’自交選育出的‘沈香無核’[62]以及育種方式不明確的 ‘鄭果大無核’[63]和‘8-4’[64]（表4）。

表4 其他育種方式選育的品種Table 4 Varieties bred by other breeding methods

3 國內無核葡萄育種的特點

3.1 品種選育性狀特點

國內通過審定的無核葡萄新品種約71個，其中包含鮮食品種60個，占總數的84.5%；鮮食兼制干品種9個；鮮食、釀酒兼制干三用品種和制干品種均為1個。由此可見，國內在對無核葡萄品種的選育上以鮮食品種為主，而隨著人們生活水平的日益提高，釀造、制干葡萄的需求也隨之增加，加工品種的育種工作也受到了國內葡萄育種工作者的重視。

在所選育出的無核品種中，極早熟品種6個，早熟品種18個，分別占比8.5%和25.4%，早熟品種是目前無核葡萄品種選育的重要目標。這些品種中，具有香味的品種共32個，占比45.1%，其中草莓香和玫瑰香品種均為11個。香味是葡萄品種感官評價的重要特性指標，特別是草莓香或者玫瑰香受到了育種工作者的重視。從果粒大小來看，在查詢到的64個品種中，粒質量大小集中在2～4 g，僅有‘中葡萄18號’‘紫脆無核’‘滬培3號’‘金田皇家無核’和‘竹峰’5個品種在自然條件下能達到7 g以上。

3.2 品種選育速度逐漸加快

一般來說，葡萄新品種選育周期長，從選育到通過審定往往需要幾年到十幾年的時間。近年來，國家加大對葡萄研究的支持力度，從圖1看出，2000年以來國內無核葡萄新品種審批數量直線上升，2000年以來共有60個無核品種通過了審定，占新品種總數的84.5%，無核葡萄新品種的選育越來越受到國內葡萄育種工作者的重視。

圖1 每十年通過審批的無核葡萄新品種數量Figure 1 Number of new seedless grape varieties approved

3.3 選育機構以科研單位和高校為主

由表1～4看出，除‘長無核白’和‘長穗無核白’沒有檢索到選育單位以外，其余69個無核葡萄品種由37家單位推出，其中有3個品種是由多家單位共同推出。國家級科研單位有2家，選育品種11個；省級科研單位及推廣單位10家，選育品種23個；市級科研單位及推廣單位8家，選育品種12個；高校6所，選育品種16個；企業2家，選育品種2個。除此之外‘金田皇家無核’由企業和高校共同選育，‘蜀葡1號’由省級科研單位、縣級推廣單位和企業共同選育，‘早夏香’由市級推廣單位、鄉鎮級推廣單位和企業共同選育。就機構平均育種數量而言，國家級科研單位數量最多；就總體育種數量而言，省級單位最多。

從不同類型單位來看，我國無核葡萄育種單位包含高校、科研院所、推廣中心、企業以及合作社等，葡萄育種科研力量具有多樣化的特點；同時又呈現各科研單位和高校為主、企業及合作社為輔、多方位全面發展的特點。

3.4 品種選育分布不均

由于無核葡萄品種主要由科研院所和高校育出，因此這些品種存在地區分布不均的情況。從地區分布來看，環渤海地區是我國傳統葡萄產區，也擁有較多的科研單位，共選育出無核葡萄品種20個，以河北和北京為多；其次是南方地區選育出13個，以上海、浙江和江蘇為主。從單個省份來看，新疆育出的最多，有13個無核品種；其次是河南8個，陜西7個，山西5個。各個地區育出的品種數量與當地科研單位的數量和分布密切相關。

4 展望

無核、大粒、早熟、抗病以及抗逆性是葡萄育種工作受關注的主要性狀。國內無核葡萄育種方法以常規雜交育種為主，其他育種方法為輔；同時，無核葡萄胚挽救技術因其較短的育種周期受到廣大育種工作者的重視。就目前而言，國內選育的無核葡萄品種果粒均在8 g以下，選育大果粒無核品種應是下一步工作的重點目標。國內雖然選育出了不少無核葡萄品種，但在生產應用上并不理想，應在選育出優質品種的基礎之上做好推廣工作。