設施蔬菜連作障礙成因及消減研究進展

[ ]

收稿日期：2023-04-19

基金項目：云南省重大科技專項計劃項目（202102AE090005）；云南省科技廳鄉村振興科技專項——服務型科技特派員（202004BK092423）。

作者簡介：李翔（1989—），男，湖北襄陽人，碩士，農藝師，主要從事設施蔬菜安全生產技術研究。E-mail：674038669@qq.com。

*為通信作者，E-mail：279339094@qq.com。

李翔，魯素君，楊靖康，等.設施蔬菜連作障礙成因及消減研究進展[J].南方農業，2023，17（21）：107-111，121.

摘 要 隨著設施蔬菜種植年限的增加，設施蔬菜生產中出現了不同程度的土壤連作障礙。概述設施蔬菜連作的主要病原菌及病害、主要蟲害、生理性病害（缺素）、土壤理化性質惡化和植物化感自毒作用等方面的連作障礙形成機制，再介紹了合理輪作和間套作、科學施肥、土壤消毒、選用耐連作的品種、嫁接等緩解設施蔬菜連作障礙的主要措施，最后從加快探明連作障礙的形成機理、進一步優化防治措施和多措并舉實現連作障礙消減等角度對今后克服設施蔬菜連作障礙提出展望。

關鍵詞 設施蔬菜；土壤；連作障礙；形成機制；緩解措施

中圖分類號：S314 文獻標志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.21.027

設施蔬菜是指在溫室、大棚、日光溫室等設施內種植的蔬菜，因為設施能在局部范圍改善或創造出適宜的氣象因素，為蔬菜生長發育提供良好的環境條件。根據地理位置和氣候特點，全國設施蔬菜分為五大優勢區域（見表1），種植面積從2016年391.5萬hm2，到2020年410.5萬hm2 [1]，再到2021年413.3萬hm2[2]。設施蔬菜保障了蔬菜的周年均衡供應，蔬菜作物達到十多個種類上百個品種，蔬菜淡季（冬春和夏秋）也能確保市場有十多個種類幾十個品種的蔬菜供應[3]，不僅滿足消費者吃得好、吃得豐富、吃得健康的需求，還滿足人民多層次多元化的需求。同時，在鞏固拓展脫貧攻堅成果同鄉村振興有效銜接，促進農業增產增效、農民增收致富方面，具有十分重要的意義[4]。

作物連作障礙是指同一作物或近緣作物連作以后，即使在正常栽培管理情況下，也會發生產量降低、品質變劣、生育狀況變差的現象[5]。現有研究表明設施蔬菜具有高度集約化、復種指數高且種類單一的特點，受連作障礙影響的蔬菜種類較多，如葫蘆科蔬菜、茄科蔬菜、豆科蔬菜、十字花科蔬菜等4科12種蔬菜均會發生連作障礙，會引起這些蔬菜作物生育狀況變差、產量下降、品質變劣等作物生理障礙現象，成因依次為土壤中病原累積性病害（68.72%）、地下害蟲（10.18%）、線蟲（6.08%）、生理性病害（缺素）（9.53%）、土壤理化性質惡化（6.67%）及其他因素（2.55%）[6]。由于設施蔬菜能解決我國蔬菜周年均衡供應這一民生問題，連作障礙及其調控機制已成為當前設施蔬菜栽培亟待解決的問題和國內外同行研究的熱點前沿。

1" 設施蔬菜連作障礙形成機制

1.1" 連作主要病原菌及病害

1.1.1" 連作導致土壤中植物病原菌累積

連作障礙導致很多蔬菜致病病原菌在土壤中繁衍累積。鐮刀菌屬（Fusarium roseum Link）具有致病范圍廣、致病能力強等特點，能導致茄科、豆科、葫蘆科枯萎病發生[7]，該病在植株的全生育期內（苗期至成株期）均可發生，可使植株葉片早落，維管束系統褐變、堵塞，甚至倒伏，最終導致植株死亡。疫霉菌屬（Phytophthora de Bary）卵菌是一群重要的植物病原菌，具有寄主范圍廣特點，致使瓜類、茄果類、蔥蒜類蔬菜等疫病發生，該病在植株的全生育期內均可使其莖基部或嫩莖、葉和果實染病，嚴重時造成作物絕收[8]。蕓薹根腫菌（Plasmodiophora brassicae Woron）可以導致所有的十字花科植物發生根腫病，該菌侵入十字花科作物根部后，致使根部腫大呈瘤狀，腫瘤后期龜裂，組織崩潰腐爛，一般發病株率在10%～30%，局部地區發生危害嚴重甚至毀產[9]。

1.1.2" 連作導致土壤微生物群落結構失衡

張智浩等采用Illumina MiSeq高通量測序技術對白菜健康株和患根腫病病株的根圍土壤細菌16S rDNA和真菌ITS序列進行測序分析了其微生物群落結構，結果表明患根腫病病株根圍土壤中放線菌等有益微生物相對豐度明顯低于健康株，健康株根圍土壤細菌群落均勻度及多樣性程度均高于患根腫病病株，而根圍土壤真菌群落豐富度、均勻性和多樣性程度卻相反，為患根腫病病株高于健康株[10]。現有研究表明連作后根際土壤細菌數量呈下降趨勢，真菌的數量持續上升，則會增加病原菌數量，導致發病率提高，如甜菜、番茄、茄子、黃瓜，根際生態環境由細菌型轉化為真菌型，致使連作障礙現象愈加嚴重，直接制約著植物的生長發育和產品質量。

1.2" 連作主要蟲害

連作障礙導致蔬菜發生地下害蟲種類較多，主要有小地老虎、大地老虎、蠐螬、螻蛄、細胸金針蟲、溝金針蟲、蚜蟲、菜青蟲、小菜蛾、甜菜夜蛾、煙粉虱、線蟲等，而且混合發生[6，11]。地下害蟲（不包括線蟲）出現頻率依次為十字花科蔬菜（大白菜＞西蘭花）＞茄科蔬菜（茄子＞番茄＞辣椒）＞葫蘆科蔬菜（瓠瓜＞南瓜＞黃瓜＞西瓜＞甜瓜）＞豆科蔬菜（豇豆和菜豆均無發生）；線蟲出現頻率依次為茄科蔬菜（辣椒＞番茄＞茄子）＞豆科蔬菜（豇豆＞菜豆）＞葫蘆科蔬菜（南瓜＞黃瓜＞西瓜＞瓠瓜=甜瓜）＞十字花科蔬菜（大白菜和西蘭花均無發生）[6]。

1.3" 連作生理性病害（缺素）

連作可能導致土壤中某一種養分過度消耗，結果迫使這些元素對作物的供應越來越不足，造成土壤養分偏耗，甚至失去種植這種作物的可能性[12]。設施蔬菜栽培由于復種指數高、雨水未能充分淋洗土壤、棚內溫度較高、土壤水分蒸發量大，加之過量施肥，土壤的緩沖能力和離子平衡能力遭到破壞，直接導致土壤次生鹽漬化和酸化現象發生。土壤鹽類積累后，造成土壤溶液濃度增加使土壤的滲透勢加大，作物種子的發芽、根系的吸水吸肥均不能正常進行，而且由于土壤溶液濃度過高，營養元素之間的拮抗作用常影響到作物對某些元素的吸收，從而出現缺素癥狀，最終使生育受阻，產量及品質下降[13]。

1.4" 連作土壤理化性質惡化

1.4.1" 土壤物理性質劣變

單一作物連作會改變土壤物理性狀使其惡化，直接或間接降低農作物產量、影響品質，這些特性決定著土壤的通透性、排水性、蓄水能力、植物養分的保持能力和根系的穿透能力。馬燦和王明友等以設施番茄連作0（CK）、1、3、5、8年的日光溫室土壤樣品為研究對象，并對其相關理化性狀進行測定，結果表明設施番茄土壤容重隨連作茬次增加呈下降趨勢，連作1、3、5、8年的分別比對照CK下降了4.3%、6.9%、7.2%、7.8%[14]。徐小軍等以設施甜瓜連作0（CK）、1、3、5、7、10年的根際土壤為研究對象，結果表明隨著連作年限的增加，土壤pH值和容重不斷降低，連作10年的分別比對照下降7.78%和10.57%，說明連作土壤結構遭到破壞，趨向板結[15]。

1.4.2" 土壤養分失衡

高強度種植、單一作物連作、養分管理不合理是設施連作土壤養分失衡的主要因素，單一作物連作造成特定養分掠奪性從土壤中輸出，再加上不合理的養分管理，造成了土壤—植物養分供需失衡[16]。大多數蔬菜對氮、磷、鉀的吸收比例為1∶0.3∶1.4，而養分投入的比例卻為1∶0.9∶0.8，磷素投入比例過高，而鉀素投入比例則相對較低，氮、磷、鉀養分的利用率分別僅為24%、8%、46%，且施用比例（1∶0.9∶0.8）與作物的需求比例（1∶0.3∶1.4）嚴重失衡[17]。鄭立偉等研究表明隨著甜瓜連作年限的延長，耕層土壤全氮、速效氮、速效磷養分含量增加和pH值升高，速效鉀含量顯著降低（幅度達12.68%），有機質含量呈先降后升的趨勢，其中連作5年的土壤有機質含量顯著降低[18]。

1.5" 連作植物化感自毒作用

植物（包括微生物）通過向環境中釋放化學物質，影響自身或其他生物的生長，并產生促進或抑制作用稱為化感作用[19]。植物化感物質大體分為14類，其中酚酸類物質是活性較強的一類化感物質，該物質作為蘆筍、西蘭花、瓜類蔬菜根系分泌物的主要化感物質，抑制其種子萌發和幼苗的生長；同時也影響花生的細胞膜透性、酶活性、離子吸收、光合作用等，降低土壤酶活性和土壤有效養分含量，從而抑制植株生長，導致植物產量下降，抗逆性降低。

2" 消減連作障礙的措施

2.1" 合理輪作和間套作

輪作、間作、套作相對連作改變了單一作物的種植，增加了植物的多樣性，通過作物養分吸收的互補進行選擇，可有效防治土壤單一養分的累積，降低土壤鹽分含量，改善土壤微生物區系，促進作物生長。茄果類、瓜類、豆類等深根性作物可與白菜類、綠葉菜類、蔥蒜類等淺根性作物進行輪作；生長期較長的番茄、辣椒、茄子等蔬菜的行間可以套種莧菜、茼蒿等速生蔬菜[20]。肖雪梅用大蒜或青蒜與大棚黃瓜連續套作的種植模式，對黃瓜生物量、產量品質及土傳病害進行了研究，結果表明套作大蒜或青蒜可以消減黃瓜連作障礙，不僅顯著提高黃瓜生物量，還改善產量品質，也降低土傳病害發生率[21]。

2.2" 科學施肥

科學、合理施用化肥和有機肥料，可以促進作物生長、培肥地力、增強作物抗性，提高蔬菜產量和改善品質。陳倬研究表明與常規施肥相比，配施蚯蚓糞或者黃腐酸鉀可以明顯改善土壤微生物群落結構，提高土壤肥力及芹菜產量品質[22]。與2種習慣施肥相比，全程營養解決方案明顯提高了大蒜生物量，抽薹率提高了23%～26%，葉枯病和根腐病的發病率均顯著降低[23]。

2.3" 土壤消毒

土壤消毒是解決連作障礙的有效途徑，不僅可解決高附加值作物的重茬問題，還可大幅度提高作物產量和質量。史貴紅等用不同土壤消毒劑處理對日光溫室茄自根苗一大茬連作栽培茄子產量、酶活性、土壤微生物數量等土壤生化性狀的影響，結果表明威百畝消毒（SFW）、石灰氮消毒（SFS）、棉隆消毒（SFM）和綠亨二號消毒（SFL）均能顯著提高茄產量，各處理不僅能使土壤中堿性磷酸酶、過氧化氫酶和脲酶等酶的活性顯著提高（p＜0.05），而且也對土壤中的微生物數量有一定的影響，在茄生育后期土壤中的放線菌和細菌數量明顯增加，真菌數量降低[24]。楊向黎等選用這3種土壤熏蒸劑進行土壤消毒試驗，結果表明壟鑫、氯化苦和氰氨化鈣對土傳病害有良好的防效和增產效果[25]。

2.4" 選用耐連作的品種

選用耐連作品種是防治蔬菜連作障礙最經濟、有效、安全、環保的長期控制策略。枯萎病已成為黃瓜生產上三大主要病害之一，我國先后育成“津優40號”“津優406”等津優系列品種，這些品種不僅能抗枯萎病，而且具有抗其他病害的特性，具有良好的抗病特性[26]。十字花科作物根腫病是一種世界性土傳病害，周曉肖等在病田采用田間自然發病方法，對6個青花菜品種進行抗病性鑒定和綜合農藝性狀評價，試驗結果表明中晚熟品種對根腫病表現為高抗且農藝性狀綜合表現優良，不僅可作為優良抗病種質應用在雜交育種上，還可以作為抗病品種在浙江省臺州地區推廣種植[27]。邵秀麗等通過雜交（“AS-228”為母本，“DG-234”為父本）選育“牟番38”雜種1代新品種，該品種田間抗番茄TY病毒病、高抗根結線蟲病[28]。

2.5" 嫁接

目前，采用抗病砧木嫁接是最經濟、最有效的措施，操作技術簡單，可以大面積推廣。許多學者研究表明嫁接顯著降低了番茄、黃瓜等蔬菜作物的田間青枯病、枯萎病等土傳性病害的發病率[29]，還可以提高作物的長勢和產品品質[30]。

3" 展望

3.1" 加快探明連作障礙的形成機理

連作障礙是長期困擾國內外農業生產的復雜問題之一，但由于作物連作障礙影響因子眾多，形成機理復雜，克服連作障礙技術體系的建立、完善尚需進一步研究。十字花科植物抗根腫病的遺傳機理比較復雜，既有質量性狀遺傳，又有數量性狀遺傳，從Brapa的A基因組的7條染色體中（A01、A02、A03、A05、A06、A07、A08）已經報道了總共27個根腫病抗性基因位點，抗性基因由少數基因控制并具有累加效應，且隱性遺傳，不同地區生理小種多，變異類型大，存在地區進化及分布的差異[31]。雖然肥料在緩解西瓜連作障礙方面有所突破，但不同種類肥料對改善連作西瓜土壤生態環境的貢獻及機制亦不相同，而且不同種類肥料在抑制連作障礙中具體的作用機理還不確定[32]。根際促生菌改善土壤理化性質、防治土傳病害、提高植株抗逆性等，能夠有效緩解園藝作物的連作障礙，但對其作用機制的認識仍存在不足[33]。土壤蒸汽消毒技術在消毒過程后未能根據不同作物產生的土傳病害及菌落種類、數目的變化情況進行深入研究，針對不同作物連作后的土壤所需的消毒時間也不明確[34]。

3.2" 進一步優化防治措施

已有學者采取了一系列單一防治方法和技術，如輪作、間作套種、增施生物有機肥、高溫悶棚、選用耐連作的品種、嫁接栽培等，雖然大多針對某一特殊問題有一定的防治或緩解效果，但常常不能解決多因素造成的連作障礙問題；同時，對諸如土壤養分、土壤理化性質、土壤微生物和土壤化感自毒物質等各種連作障礙因子之間的相互關系還缺乏系統深入的研究[35]。張志敏等通過采用土壤消毒（氯化苦熏蒸）和合理噴施土壤改良劑（微生物菌肥、菌劑），能有效防治青枯病、黃萎病、枯萎病、疫霉病及根結線蟲病等部分土傳病原菌，從而達到維持土壤微生態平衡[36]。巨大芽孢桿菌與噁霉靈聯用能有效改善連作區土壤微生物群落結構，緩解連作障礙，減輕根腐病、枯萎病的發生，促進植物生長及提高產量[37]。利用土壤微生態修復劑，配合施用無致病力青枯雷爾氏菌研發青枯病植物疫苗“鄂魯冷特”對番茄具有很好的抗病（青枯病）和促長作用[38]。AM真菌與PGPR根圍促生細菌在一定程度上通過多種相互作用機制都可以緩解連作障礙，協同改善植物營養和生長、協同抑制病原菌、協同修復土壤[39]。因此，優化和聯合多種措施，或尋求連作障礙新的防治措施，發揮其互補優勢防治植物病害的研究受到了廣泛關注。

3.3" 多措并舉實現連作障礙消減

綜上所述，雖然對設施蔬菜連作障礙成因研究已取得很大進展，但各種因素之間的影響機制、互作效應等非常復雜，整體研究還不夠系統深入，當前仍無法從根本上解決部分設施蔬菜栽培中的連作障礙影響，僅能在不同程度上得到緩解，需在深入研究設施連作障礙機理的基礎上進一步明確各消減措施對減緩連作障礙的貢獻和機制，從而研究出消減單一或多種蔬菜品種連作障礙的高效綜合集成治理技術。設施蔬菜連作障礙有效緩解應綜合多種措施，奉行兼容共存混合農作的法則，利用多學科、多手段的研究方法，在連作障礙調控措施中需從單一因素防控到多因素、多角度綜合防控研究，包括輪作、間作套種、增施生物有機肥、高溫悶棚、選用抗性品種、嫁接栽培等防治技術的優化使用，來調控植物—土壤—微生物系統，改善土壤生態環境，實現連作障礙消減。

參考文獻：

[1] 張真和，馬兆紅.我國設施蔬菜產業概況與“十三五”發展重點——中國蔬菜協會副會長張真和訪談錄[J].中國蔬菜，2017（5）：1-5.

[2] 柏洋.設施蔬菜種植戶有機肥替代意愿及影響因素研究——以山東省為例[D].泰安：山東農業大學，2021.

[3] 張真和，陳青云，高麗紅，等.我國設施蔬菜產業發展對策研究（上）[J].蔬菜，2010（5）：1-3，6.

[4] 吳羅發，嚴香鳳，陳立才，等.鄉村振興戰略背景下江西省設施蔬菜發展問題與對策[J].蔬菜，2019（3）：32-35.

[5] 李天來，楊麗娟.作物連作障礙的克服——難解的問題[J].中國農業科學，2016，49（5）：916-918.

[6] 王漢榮，王連平，茹水江，等.浙江省設施蔬菜連作障礙成因初探[J].浙江農業科學，2008（1）：82-84.

[7] 謝安娜，徐浩飛，張志林，等.致病鐮刀菌的研究進展[J].湖北工程學院學報，2020，40（6）：37-41.

[8] 裴龍飛，朱發娣，柴阿麗，等.中國華北地區瓜類尖孢鐮刀菌對咪鮮胺的敏感性及抗藥突變株生物學性狀研究[J].農藥學學報，2016，18（5）：575-581.

[9] 李向東，孫道旺，曹繼芬，等.十字花科蔬菜根腫病抗性水平篩選研究[J].西南農業學報，2013，26（1）：171-173.

[10] 張智浩，鄧毅書，聶強，等.白菜健康株與根腫病患病株的土壤微生物群落和功能差異[J].中國生態農業學報（中英文），2023，31（4）：530-542.

[11] 曹雪會，陳忠云.設施蔬菜關鍵病蟲害發生特點及配套綜合防治措施[J].蔬菜，2012（6）：34-36.

[12] 苗淑杰，喬云發，韓曉增.大豆連作障礙的研究進展[J].中國生態農業學報，2007（3）：203-206.

[13] 葉素芬.黃瓜根系自毒物質對其根系病害的助長作用及其緩解機制研究[D].杭州：浙江大學，2004.

[14] 馬燦，王明友.設施番茄連作對土壤理化性狀、微生物數量及病蟲害的影響[J].吉林農業科學，2014，39（4）：22-25.

[15] 徐小軍，張桂蘭，周亞峰，等.甜瓜設施栽培連作土壤的理化性質及生物活性[J].果樹學報，2016，33（9）：1131-1138.

[16] 盧維宏，張乃明，包立，等.我國設施栽培連作障礙特征與成因及防治措施的研究進展[J].土壤，2020，52（4）：651-658.

[17] 余海英，李廷軒，張錫洲.溫室栽培系統的養分平衡及土壤養分變化特征[J].中國農業科學，2010，43（3）：514-522.

[18] 鄭立偉，趙陽陽，王一冰，等.不同連作年限甜瓜種植土壤性質和微生物多樣性[J].微生物學通報，2022，49（1）：101-114.

[19] 陳玲，董坤，楊智仙，等.連作障礙中化感自毒效應及間作緩解機理[J].中國農學通報，2017，33（8）：91-98.

[20] 祖兆忠.設施土壤障礙調查分析與矯治效果研究[D].揚州：揚州大學，2022.

[21] 肖雪梅.套作大蒜或青蒜消減大棚黃瓜連作障礙的效果及機理研究[D].西安：西北農林科技大學，2013.

[22] 陳倬.芹菜根際微生物群落對配合施肥的響應[D].銀川：寧夏大學，2022.

[23] 侯文通，王慶菊，劉振香，等.基于全程營養解決方案防治大蒜連作障礙問題的研究[J].中國蔬菜，2019（3）：53-57.

[24] 史貴紅，賈喜霞，師桂英，等.不同土壤消毒劑對茄（Solanum melongena L.）設施連作障礙的緩解效應[J].基因組學與應用生物學，2021，40（Z3）：3216-3221.

[25] 楊向黎，岳鳳榮，陳燕，等.土壤消毒與土壤活化技術在保護地草莓中的應用[J].湖北農業科學，2016，55（14）：3654-3657.

[26] 徐彥剛，賀振，李瑞，等.黃瓜枯萎病研究進展[J].中國瓜菜，2018，31（6）：1-6.

[27] 周曉肖，郭成根，李偉龍.青花菜抗根腫病品種篩選[J].浙江農業科學，2022，63（1）：121-123.

[28] 邵秀麗，劉瑋，張慎璞，等.抗性番茄新品種“牟番39”的選育[J].北方園藝，2021（4）：176-180，2.

[29] SCHWARZ D， ROUPHAEL Y， COLLA G， et al. Grafting as a tool to improve tolerance of vegetables to abiotic stresses： thermal stress， water stress and organic pollutants[J]. Scientia Horticulturae， 2010， 127（2）： 162-171.

[30] ROUPHAEL Y， SCHWARZ D， KRUMBEIN A， et al. Impact of grafting on product quality of fruit vegetables[J]. Scientia Horticulturae， 2010， 127（2）： 172-179.

[31] 馬小超.大白菜抗根腫病基因的挖掘[D].北京：中國農業科學院，2021.

[32] 朱盼盼，張顯，任自立.不同肥料對西瓜連作障礙的影響研究進展[J].中國瓜菜，2013，26（1）：40-44.

[33] 周倩怡，李屹，韓睿，等.根際促生菌緩解園藝作物連作障礙的研究進展[J].生態學雜志，2022，41（9）：1845-1852.

[34] 宋悅，王生北，張毅杰，等.土壤蒸汽消毒技術研究與應用進展[J].中國農機化學報，2022，43（6）：199-206.

[35] 蔡祖聰，張金波，黃新琦，等.強還原土壤滅菌防控作物土傳病的應用研究[J].土壤學報，2015，52（3）：469-476.

[36] 張志敏，白晶晶，齊永志.氯化苦減施對抗連作障礙草莓品種生長、產量與枯萎病發生的影響[J].浙江農業科學，2023，64（2）：408-414.

[37] 王葉青，劉芳，潘紀源，等.巨大芽孢桿菌與噁霉靈聯用對甜瓜連作障礙的緩解效果[J].農藥學學報，2022，24（4）：762-770.

[38] 鄭雪芳，劉波，朱育菁，等.設施番茄連作障礙土壤修復及其對青枯病害的防治效果[J].中國生物防治學報，2018，34（1）：117-123.

[39] 戴梅，王洪嫻，殷元元，等.叢枝菌根真菌與根圍促生細菌相互作用的效應與機制[J].生態學報，2008（6）：2854-2860.

（責任編輯：易" 婧）