NaCl脅迫對小麥種子發芽率的影響及耐鹽性分析

何進尚　馮偉東　劉旺清　白海波　張維軍

摘要：為了研究NaCl脅迫對小麥發芽率的影響，探明小麥芽期的耐鹽能力。以寧夏已審定的78個小麥品種和新品系為供試材料，以純凈水處理為對照，設置1、2、3、4、5、6、7 g/kg的NaCl溶液處理，測定其發芽率。結果表明，小麥種子發芽率隨著鹽濃度的增加而降低。當NaCl濃度≤2 g/kg時，發芽率均保持在80%以上；NaCl濃度為3 g/kg時，發芽率在70%左右；NaCl濃度為4 g/kg時，發芽率降至40%左右；NaCl濃度為5 g/kg時，發芽率降至20%以下；NaCl濃度為7 g/kg時，發芽率接近于零。說明NaCl濃度3 g/kg是小麥芽期耐鹽臨界值。結合聚類分析，初步篩選出芽期耐中度鹽分的小麥品種6份，分別為春小麥品種HJ437、寧春8號、寧春48號、寧春49號，灌區冬小麥品種冬寧春4號、冬育10號。

關鍵詞：NaCl脅迫；小麥；發芽率；耐鹽性

中圖分類號：S512.1? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：2097-2172（2023）03-0229-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2023.03.008

Abstract： To study the effect of NaCl stress on wheat germination rate and to explore salt tolerance of wheat during germination stage. Seeds from 78 Wheat varieties and new lines in Ningxia were used and treated with NaCl solution with concentration gradients of CK（purified water）， 1 g/kg， 2 g/kg， 3 g/kg， 4 g/kg， 5 g/kg， 6 g/kg and 7 g/kg， respectively， and the germination rates were determined. Results showed that germination rates of wheat seeds decreased with the increase of salt concentration. Germination rates were above 80% when the salt concentration was ≤2 g/kg， germination rates were around 70% when the salt concentration was 3 g/kg， germination rates were around 40% when the salt concentration was 4 g/kg， germination rates were below 20% when the salt concentration was 5 g/kg， and germination rates were nearly 0 when the salt concentration was 7 g/kg， which indicated that the salt concentration of 3 g/kg was the critical threshold for salt tolerance during wheat germination. Combined with cluster analysis， 6 wheat varieties with moderate salt tolerance were screened， namely spring wheat varieties HJ437， Ningchun 8， Ningchun 48 and Ningchun 49， and irrigated winter wheat varieties Dongningchun 4 and Dongyu 10.

Key words： NaCl stress; Wheat; Germination rate; Salt tolerance

鹽漬化土壤是由自然或人類活動引起的，嚴重影響作物生長發育。河套平原鹽堿地面積較大，由于水資源短缺和效益驅動，鹽堿地種植水稻的面積大幅下降，旱作條件下如何充分和高效利用鹽堿地成為當前迫切需要解決的技術問題。小麥是重要的糧食作物，也是鹽堿地輪作倒茬的首選作物，研究篩選耐鹽小麥品種對提高鹽堿地利用率，確保糧食持續增產增收意義重大。近年來國內外研究人員進行了大量的耐鹽性選育鑒定試驗，豐富了小麥耐鹽種質資源［1 - 3 ］，為提高小麥品種耐鹽能力提供了技術儲備［4 ］，明確了耐鹽小麥光合作用、蛋白質等生理指標變化［5 - 6 ］，以及鹽脅迫下小麥抗氧化系統、滲透性調節等［7 - 9 ］。關于耐鹽小麥發展，應該加強種質資源鑒定評價和育種創新［10 ］，改變政策導向，加大支持力度，加強耕作栽培管理［11 ］。寧夏小麥在耐鹽性鑒定篩選方面的研究較少，可研究利用的潛力較大。我們通過研究NaCl脅迫對寧夏小麥發芽率的影響，探明芽期耐鹽能力，以了解和掌握寧夏小麥品種的芽期耐鹽能力，為強化耐鹽小麥新品種選育推廣提供種質資源支撐。

1? ?材料與方法

1.1? ?供試材料

參試材料共計78份，其中春小麥品種（系）62份，分別為寧春1號至寧春62號（寧春25號、寧春28號除外）、寧3015、HJ437，以寧春4號為對照（CK1）；冬小麥品種（系）16份，分別為寧夏灌區的冬育5號至冬育17號、寧冬10號、寧冬11號、冬寧春4號，以寧冬11號為對照（CK2）。以上材料為寧夏國審和區審冬春小麥品種以及新育成的高代新品系，均由寧夏農林科學院農作物研究所品種資源研究室種質資源庫提供。

1.2? ?試驗方法

每份參試材料選取100 粒均勻一致、飽滿度好的籽粒，置于培養皿中，先用過氧化氫浸泡30 min。然后采用不同梯度的NaCl溶液浸泡（純凈水溶解），分別為CK、1、2、3、4、5、6、7 g/kg共8個處理，以純凈水為對照（CK），3次重復。每處理加相對應濃度的NaCl溶液30 mL。各處理每隔2 d加入相應的濃度NaCl溶液10 mL，持續培養7～10 d，調查發芽率。

1.3? ?數據處理

采用Excel 和DPS7.05對統計數據進行分析和作圖

2? ?結果與分析

2.1? ?NaCl脅迫對小麥發芽率的影響

2.1.1? ? 發芽率趨勢分析? ? 發芽率表征種子在適宜條件下發芽的能力，用NaCl脅迫下種子的發芽率可評價品種芽期耐鹽能力。由圖1可知，小麥種子發芽率隨著NaCl濃度的增加而降低，總體呈現緩慢下降、快速下降、緩慢下降3個階段。當NaCl濃度≤2 g/kg時，發芽率均保持在80%以上；NaCl濃度為3 g/kg時，種子發芽率保持在70%左右；NaCl濃度為4 g/kg時，發芽率降至40%左右；NaCl濃度為5 g/kg時，發芽率降至20%以下；NaCl濃度為7 g/kg時，小麥芽率接近于零。說明寧夏小麥耐鹽品種耐最大NaCl濃度為7 g/kg，NaCl濃度大于3 g/kg時發芽率急劇下降，說明小麥芽期NaCl濃度3 g/kg是耐鹽臨界值。當NaCl濃度為1～2 g/kg時冬小麥發芽率高于春小麥，NaCl濃度大于3 g/kg時春小麥發芽率高于冬小麥，說明冬小麥芽期對NaCl濃度的敏感性強于春小麥。

2.1.2? ? 芽期耐鹽春小麥篩選? ? NaCl濃度為1、2、3、4、5、6、7 g/kg處理的參試春小麥品種（系）的平均發芽率分別為87.8%、79.3%、69.4%、45.4%、20.4%、13.2%、5.7%，CK為93.7%。表明春小麥品種（系）的發芽率隨著NaCl濃度的增高而降低。從62份春小麥材料中選取NaCl濃度4 g/kg以下時平均發芽率80%以上的14個品種（表1），研究發現，不同品種在相同NaCl濃度下發芽率差異較大，說明不同品種芽期對鹽分的敏感性不同，耐鹽程度各不相同。對NaCl濃度下各品種發芽率排序發現，HJ437的發芽率在NaCl濃度為1 g/kg時排第1，NaCl濃度為4 g/kg時排第2，NaCl濃度為2、3 g/kg時排第3。寧春8號的發芽率在NaCl濃度為2、3、4 g/kg時均排第1，NaCl濃度為5 g/kg時排第2，NaCl濃度為7 g/kg發芽率排第3。綜合評價，HJ437耐鹽能力最強，寧春8號、寧春48號、寧春49號較強。

2.1.3? ? 春小麥發芽率分析? ? 對不同NaCl濃度下參試春小麥品種發芽率進行分析（表2）表明，當NaCl濃度為1 g/kg時，發芽率 > 80%的品種有57個，占比91.9%。當NaCl濃度為2 g/kg時，發芽率 > 80%的品種有38個，占比61.3%；發芽率70%～79%的品種有11個，占比17.7%。當NaCl濃度為3 g/kg時，發芽率 > 80%的品種有17個，占比27.4%；發芽率70%～79%的品種有26個，占比41.9%。當NaCl濃度為4 g/kg時，發芽率 > 80%的品種有3個，占比4.8%；發芽率60%～69%的品種有6個，占比9.7%；50%～59%的品種有14個，占比22.6%；發芽率30%～39%的品種有22個，占比35.5%。即NaCl濃度為1、2 g/kg時，60%的品種發芽率≥80%；當NaCl濃度為3 g/kg時，有近30%的品種發芽率達到80%以上；當NaCl濃度為4 g/kg時，僅有不到5%的品種發芽率達到80 %，有60%以上的品種發芽率急劇下降至50%以下；當NaCl濃度為5 g/kg以上時，所有品種發芽率均下降至50%以下。分析認為，寧夏春小麥品種芽期耐鹽程度主要以輕度（≤3 g/kg）為主，能耐鹽4 g/kg的品種，這部分品種是重要的耐鹽種質資源，也是耐鹽品種篩選的目標對象。

2.1.4? ? 芽期耐鹽冬小麥篩選? ? NaCl濃度為1～7 g/kg處理的參試冬小麥品種平均發芽率分別為88.4%、80.8%、65.8%、37.6%、9.2%、6.1%、0.2%，CK為91.5%。選取NaCl濃度4 g/kg以下時平均發芽率80%以上的5個品種（表3），對其在不同NaCl濃度處理下的發芽率進行分析表明，冬寧春4號表現最好，冬育10號、冬育7號較好；這5個品種在NaCl濃度1、2、3 g/kg發芽率均能達到80%以上，在NaCl濃度4 g/kg下發芽率下降至50%左右。

2.1.5? ? 冬小麥發芽率分析? ? 不同NaCl濃度處理下參試冬小麥品種發芽率統計結果（表4）表明，冬小麥品種（系）平均發芽率隨著NaCl濃度的增高而降低。NaCl濃度為1、2 g/kg時，有近70%的品種發芽率能達到80%以上；NaCl濃度為3 g/kg時，僅有不到40%的品種發芽率達到80%；NaCl濃度為4 g/kg時，所有品種發芽率均降到60%以下。說明寧夏灌區冬小麥品種（系）芽期耐鹽程度以輕度為主。

2.2? ?聚類分析

2.2.1? ? 春小麥品種（系）聚類分析? ? 根據不同NaCl濃度下春小麥發芽率指標進行聚類分析，按照距離進行分類（圖2）。距離41.20分為2大類，即寧春10號和其他品種。進一步分析表明，隨著距離的縮短表現出多個類型，距離為16.48時，寧春2號、寧春27號等9個品種為Ⅰ類，寧春17號、寧春38號等21個品種為Ⅱ類，寧春26號、寧春29號、寧3015、寧春30號為Ⅲ類（發芽率較高），寧春8號、HJ437為Ⅳ類（發芽率高），寧春58號、59號、60號、61號為Ⅴ類（發芽率低），寧春4號、寧春9號、寧春48號單獨成為Ⅵ類。

2.2.2? ? 冬小麥品種（系）聚類分析? ? 根據不同NaCl濃度下冬小麥發芽率指標進行聚類分析，按照距離進行分類（圖3）。距離24.35分為兩大類，距離為19.48可分為四類，冬寧春4號、冬育7號、冬育8號、冬育9號、冬育10號、冬育11號、冬育12號為Ⅰ類（發芽率高），寧冬11號、冬育5號為Ⅱ類（發芽率低），冬育6號、冬育14號、冬育15號、冬育16號、冬育17號為Ⅲ類（發芽率較高），寧冬10號、冬育13號為Ⅳ類（發芽率較低）。隨著距離的縮短表現出多個類型。

3? ?討論與結論

研究表明，寧夏小麥種子的發芽率隨著NaCl濃度的增加而下降，說明種子的發芽率對NaCl的脅迫濃度具有較強的敏感性。種子萌發期耐鹽性是品種耐鹽早期選擇的基礎，決定其后期正常生長發育的關鍵。當NaCl濃度為3 g/kg時種子發芽率保持在70%左右，即在輕度鹽分（≤3 g/kg）條件下保持了較高的發芽率，說明寧夏小麥品種芽期具有耐輕度鹽分的能力。早期育成小麥品種的芽期耐鹽性較近年育成的品種差，說明近年來在親本選擇上注重了品種的耐鹽性，如新品系HJ437具有很強的耐鹽性。當NaCl濃度為5～6 g/kg時，部分品種種子發芽率降至20%以下，說明部分小麥品種芽期具有耐中度鹽分的能力，如HJ437、寧春8號。當NaCl濃度達7 g/kg時種子芽率接近于零，表明寧夏小麥芽期最大耐NaCl濃度為6、7 g/kg。

本研究發現，當NaCl濃度為1、2 g/kg時，參試春小麥品種60%的品種發芽率≥80%；NaCl濃度為3 g/kg時，有近30%的品種發芽率能達到80%以上； NaCl濃度為4 g/kg時，僅有不到5%的品種發芽率達到80 %，有近1/2品種發芽率急劇下降至40%以下； NaCl濃度至5 g/kg以上時，發芽率均下降至50%以下。由此說明，在輕度鹽分條件下春小麥品種均能保持較高的發芽率，說明寧夏60%的春小麥品種芽期具有耐輕度鹽分的能力，且NaCl濃度3 g/kg是臨界值。NaCl濃度為4 g/kg時，發芽率仍然能夠達到80%的品種是重要的小麥耐鹽種質資源，也是品種篩選的目標對象，利用潛力較大。通過不同NaCl濃度對寧夏小麥品種的芽期耐鹽性分析，篩選出芽期耐中度鹽分的小麥品種6份，其中春小麥品種為HJ437、寧春8號、寧春48號、寧春49號，灌區冬小麥品種為冬寧春4號、冬育10號。

參考文獻：

［1］ 劉? ?旭，史? ?娟，張學勇，等.? 小麥耐鹽種質的篩選鑒定和耐鹽基因的標記［J］.  植物學報，2001，43（9）：948-954.

［2］ 郭寶生，楊? ?凱，宋景芝，等.? 西藏小麥耐鹽性鑒定及分析［J］.? 植物遺傳資源科學，2001，2（2）：36-39.

［3］ 李建疆，梁曉東，金? ?平.? 新疆主要春小麥品種耐鹽性鑒定［J］.? 新疆農業科學，2007，44（8）：78-80.

［4］ 劉? ?丹，王建賀，王從磊，等.? 不同濃度鹽脅迫對小麥萌發和幼苗生長的影響［J］.? 中國農學通報，2016，32（24）：49-54.

［5］ 劉建巍，朱? ?宏.? 鹽脅迫下小麥種子萌發及生理指標的測定［J］.? 哈爾濱師范大學學報（自然科學版），2014，30（8）：133-136.

［6］ 楊國會，石德成.? NaCl和Na2CO3脅迫對甘草幼苗膜質過氧化作用的影響［J］.? 湖北農業科學，2009（48）：11-13.

［7］ 馮鞏俐，徐玉玲，蔣曉煜，等.? 兩種春小麥幼苗光合特性對鹽脅迫的響應比較［J］.? 甘肅農業大學學報， 2020，55（1）：45-55.

［8］ 李? ?瓊，高曉霞，楊穎麗，等.? 鹽脅迫下內源POS與NO的產生及其對小麥幼苗生理特性的影響［J］.? 蘭州大學學報（自然科學版），2018，44（2）：54-64.

［9］ 靖姣姣，張? ?穎，白志英，等.? 鹽脅迫對小麥代換系滲透調節物質的影響及染色體效應［J］.? 植物遺傳資源學報，2015，16（4）：743-750.

［10］ 王興榮，張彥軍，李? ?玥，等.? 加強種質資源保護利用推進甘肅種業振興［J］.? 甘肅農業科技，2022，53（6）：19-21.

［11］ 劉忠元，何? ?瑞，郭? ?瑩，等.? 河西走廊冬小麥種植的問題及發展對策［J］.? 甘肅農業科技，2022，53（8）：1-5.