內蒙古罕山華北落葉松徑向生長特征及水熱環境響應

陳佳佳　周梅　趙鵬武等

關鍵詞：中國北方半干旱區；華北落葉松人工林；樹木徑向生長；水熱環境因子變化

中圖分類號：S718 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2023）04-0050-09

近幾十年，氣候變化導致陸地生態系統的持續性與穩定性持續下降。森林作為陸地生態系統碳匯的重要組成部分，其生長動態對氣候變化十分敏感。在我國北方半干旱地區，氣候變暖導致的水分匱缺加劇，逐漸對樹木生長、森林碳匯產生限制作用，部分地區的人工林甚至出現生長衰退或大面積死亡。探究樹木徑向生長與氣候因子的關系，有助于理解樹木生長對氣候變化的響應，更準確地預測未來氣候變化背景下的森林動態。

近年來，國內外開展樹木徑向生長與氣候因子關系的研究逐漸增多。在我國北方干旱區對祁連圓柏（Juniperus przewa/skii Kom.）的監測表明，水分是影響樹木徑向生長的主要氣象因子，初夏降水是樹干快速生長的重要驅動因素。而對祁連山東部青海云杉（Picea crassifolia Kom.）的研究表明，在較強降水發生后的1～2 d內，青海云杉樹干吸水發生持續膨脹現象，5月份降水量決定了當年樹木最大生長速率出現的時間。在半濕潤地區的研究則表明，生長季土壤含水量是影響樹木生長的關鍵因子。然而，當前大多數研究重點關注干旱區山地森林與半濕潤區森林，對半干旱區森林的研究相對較少，管偉、熊偉等人對寧夏六盤山華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）徑向生長的監測表明，雖然降水和氣溫共同影響水分輸送，但水分的影響更顯著。在河北塞罕壩以樟子松為研究對象，研究結果表明以15天為時間尺度，溫度對樟子松徑向生長的影響顯著。而半干旱區現有的樹木生長研究集中在年際尺度下樹木生長與氣候因子的關系，缺少在更高時間分辨率下樹木徑向生長的監測研究，限制著深入了解樹木生長的內在驅動機制。運用樹木徑向生長測量儀（Dendrometer）可以高分辨率的連續監測樹木徑向變化和生長，明確年內徑向生長動態，以便從機理上解釋樹木生長對氣候條件變化的響應。

因此，本研究以內蒙古通遼市扎魯特旗罕山國家級自然保護區（以下簡稱：罕山保護區）為研究地點，在華北落葉松人工林內監測樹木徑向生長的日動態和季節動態，并分析氣象及土壤因子的影響，以便掌握研究區內樹木徑向生長變化規律及其影響因素，為進一步準確分析樹木生長對氣候變化的響應提供參數。

1材料與方法

1.1研究地概況

研究區位于罕山保護區的華北落葉松人工林內（119°37′～120°06′E，

45°00′～45°26′N）。罕山保護區位于大興安嶺南部的大興安嶺隆起地帶，地處錫林郭勒草原與科爾沁草原交匯處。該保護區平均海拔939 m，屬山地向平原、森林向草原過渡的典型區域。罕山保護區位于北溫帶，1月平均氣溫最抵，為-23.7℃；7月平均氣溫最高，可達28℃。年均降水量378.9 mm，其中70%～80%的降雨集中于5—9月份。罕山保護區的鄉土喬木樹種主要有白樺（Betula platyphylla Suk.）、蒙古櫟（Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.）山楊（Popu/us davidiana Dode.）、大果榆（Ulmus macrocarpa Hance.）等。林下植被主要為虎榛子（Ostryopsis davidiana Decne.）、照白杜鵑（Rhododendron micranthum Turcz.）、土莊繡線菊（Spiraea pubescens Turcz.）和草類。

1.2數據采集

2020年8月在罕山保護區的華北落葉松人工林內布設30 m×30 m的樣地，該林分郁閉度為0.8，平均樹高16 m。在樣地內選擇4棵平均木樣樹（表1），在胸高（1.3 m）處安裝點觸式樹木徑向生長儀（DC2，Ecomatik，德國），每30 min記錄一次數據；在4棵樣樹周圍安裝大氣溫濕度記錄儀（HOBO pro v2 U23，Onset，美國），觀測空氣溫度（Ta）和相對濕度（RH）；在樣樹附近地勢平緩處挖一深90 cm的垂直剖面，埋放土壤溫濕度記錄儀（Em50/G，Decagon，美國），監測10、20、40、60、90 cm深處的土壤溫度和土壤含水量，同樣每30 min記錄一次數據，本研究只取深度40 cm處的土壤溫度和含水量用于分析；降水數據來自罕山自然保護區的綜合氣象觀測場的氣象站（WS1000，美國）。

1.3數據處理及分析

本研究采用2021年5-10月觀測的樹干徑向生長數據和氣象因子數據進行分析。在日尺度上，將每日記錄的48個值與每日的起始值相減，用于探討其日變化動態；在季節尺度上，采用最大值法獲得徑向生長信息，即從每日的48個原始樹干徑向變化數據中提取最大值，計算連續兩日最大值的差值，得到樹干日徑向變化量。因采集到的數據較為離散，無法在排除水分干擾后確定華北落葉松在某時間點的生長速率，所以用Gompertz生長模型（式1）對徑向累積變化量進行擬合，然后分析樹干徑向生長過程，對Gompertz函數進行一階求導，得到樹木生長速率曲線。將生長速率大于（4μm·d^-1）的時期確定為主要生長時期，籍此確定樹木持續生長時間。

式中，Y為樹干徑向累積變化量；Y₀為下漸近線，代表樹木生長季開始時的初始狀態；A為上漸近線；β為與y初始值有關的參數；k為生長率；t為年積日。

監測數據在Excel內進行整理，利用SPSS24.0和Origin Pro 2022b進行數據分析與繪圖制作。

2結果與分析

2.1環境因子變化特征

在2021年生長季（5—10月），日最高溫與日最低溫于5月3日均達到0℃以上，此后氣溫持續上升，直至7月16日出現最高溫（ 30℃），隨后空氣溫度開始下降。研究期間日均氣溫為14.3℃，日最高氣溫為30℃，日最低氣溫為-4.9℃（圖1a）。

2021年為極端豐水年，年降水量589.6 mm，遠高于多年均值（378.9 mm），降水集中在6月中—7月中（降水高峰期），占全年降水量的41%；降水高峰期前（5月初—6月中）的降水占全年的12%；高峰期后（7月中—8月末）的降水占30%（圖1c）。日空氣濕度全年高于25%，最高達90%（7月中旬）（圖1b）。

土壤含水量在5月至6月初期間（降水高峰期之前）呈顯著下降的趨勢；自6月中旬起，由于降水增多，土壤含水量明顯恢復和升高（圖1d）。土壤溫度在5月1日達到O℃以上，隨后持續上升，在7月達到最高點之后開始緩慢下降，8月后下降速度加快。在5月下旬、6月初和7月中旬，土壤溫度均出現明顯升高現象。土壤溫度的變化范圍為0.56～18.4℃，平均溫度為10.9℃（圖1e）。

2.2生長季內徑向生長日動態特征

在5—9月的樹木日徑向變化曲線見圖2，在6：00—8：00左右達到最大值，之后隨著太陽輻射增強和樹干蒸騰失水增多而收縮，表現為持續降低，在16：00左右達到最小值，之后隨著樹干吸水膨脹而持續升高。日動態的周期性在5—9月沒有明顯差別，樹木徑向變化的極值出現時間較為一致，但極值出現時間會隨季節變化而逐漸后移，即在秋季晚于夏季。其中6月份樹干的日變幅較大，7—9月份的變幅逐漸變小。每日的徑向生長量為5月份較高，6月份最高，7—9月份較低且逐漸減小。

2.3徑向生長的季節動態特征

華北落葉松徑向生長的開始時間為第122±7.04 d（5月2日左右），結束時間為第224.75±11.03天（8月12日左右），生長期長為102±17.84d，徑向生長速率平均為10.07±2.84 pm·d^-1；最大平均生長速率為26.58±3.91 pm·d^-1，出現在第157.25±1.64 d（6月7日左右）。

2.4徑向生長與環境因子的關系

以降水高峰期為界，將華北落葉松徑向生長季節變化（5—8月）劃分為3個階段：（Ⅰ）降水高峰期前（5月初—6月中），該階段平均徑向生長速率為15.59 μm·d^-1，其累積徑向生長量占全年生長總量的45%；（Ⅱ）降水高峰期（6月中一7月中），該階段平均徑向生長速率為14.39pm·d^-1，累積生長量占全年生長總量的36%；（Ⅲ）降水高峰期后（7月中—8月末），該階段平均徑向生長速率為4.84 pm·d^-1，累積徑向生長量占全年生長總量的5%（圖3）。

2.4.1生長季內徑向生長與環境因子的關系 整個生長季的樹干徑向生長量平均為1239.81±194.06 pm。徑向生長量與土壤溫度、空氣濕度、空氣溫度、土壤含水量呈顯著相關（相關系數R分別為0.95、0.82、0.59、0.23），而與降水量相關性較弱（R為0.21，表2）。

2.4.2不同生長階段樹木徑向生長與環境因子的關系

在降水高峰期前（5月初-6月中），徑向生長與土壤溫度（R=0.84）、空氣濕度（R=0.63）、空氣溫度（R=0.44）呈顯著正相關（P<0.01），而與土壤含水量呈顯著負相關（R=-0.97，P<0.01），與降水量相關性不顯著（R=0.26）（圖4a-e）。

在降水高峰期內（6月中-7月中），徑向生長與土壤溫度（R=0.90）、土壤含水量（R=0.82）、空氣溫度（R=0.55）、空氣濕度（R=0.52）呈顯著正相關（P<0.01）。與降水高峰期前相比，該階段土壤含水量與生長的關系由顯著負相關轉變為顯著正相關。與降水量的相關性低于其他環境因子（R=0.36，P< 0.05，圖4c）。

在降水高峰期后（7月中-8月末），徑向生長與空氣溫度（R=-0.67，P< 0.01）、土壤溫度（R=-0.18）呈負相關，與土壤含水量、空氣濕度和降水量呈正相關但不顯著（圖4）。

3討論

3.1華北落葉松樹干徑向日變化特征

華北落葉松樹干徑向日變化表現為白天收縮·晚上膨脹的變化模式。該結果與河北塞罕壩樟子松、寧夏六盤山華北落葉松、祁連山云杉的研究結果一致。引起樹干徑向日變化的因素，除了真正的生長以外，主要是由蒸騰失水和吸收補水決定的樹體水量平衡。隨著太陽升起，氣溫升高，樹木蒸騰增強，由于根系吸水供應不上，樹體失水逐漸增多，出現樹干收縮；當太陽輻射降低或進入夜晚以后，蒸騰逐漸減小或停止，根系吸水逐漸補充樹體失水，使樹干膨脹。

有研究表明樹干徑向日變化的振幅隨溫度下降和光照時間縮短而減弱。在5—6月，華北落葉松的樹干收縮與膨脹現象比7—9月更明顯，且夜間膨脹量比日間收縮量高出更多（圖2）。從降水的不同時期來看，在降水高峰期前（5月初—6月中），樹干收縮膨脹現象明顯，日間收縮量小于夜間膨脹量，平均日徑向生長量最大。在降水高峰期內（6月中—7月中），由于降雨頻繁和雨量較大，導致土壤含水量和空氣濕度較高，樹干日間收縮減小，同時樹干膨脹幅度也減小，平均日徑向生長量較小。在降水高峰期后（7月中—8月末），盡管土壤含水量較高，但由于空氣和土壤溫度降低，生長已進入末期，所以樹干徑向收縮和膨脹幅度及日生長量均大幅減小。

3.2降水高峰期前后的徑向生長量變化

前人研究表明，降水是我國北方干旱半干旱區甚至半濕潤區內樹干徑向生長的主要限制因子。生長季早期降水可以補充土壤水分，水分不僅可以促進光合產物的積累，也會促進形成層細胞的分裂和伸長，對早材形成起主導作用。高佳妮等人研究賀蘭山油松時發現，生長季早期降水為樹木生長提供了寶貴水源，保證樹木正常生長，而生長季中期的降雨則決定了樹木的最大生長速率。在本文研究區內，降雨高峰期前的降水僅占當年降水的12%，此時徑向生長已完成45%以上，且徑向生長始終與土壤含水量及土壤溫度的關系更密切，說明當年降水并非研究區內華北落葉松徑向生長的主要水分來源。來自更長期的觀測結果表明，當生長前期的降水相對較少時，祁連山青桿在生長季早期的生長量也會相應減少。在本研究中的降水高峰期內，此時的降水占到當年降水的41%，該階段的集中降雨充分補充了土壤水分，使其快速上升。同時，該階段的徑向生長量占全年總生長量的36%，略低于降水高峰期前的生長量貢獻比例。有研究表明，生長季內過多降水會導致光合作用所需的熱量和光照不足，從而影響徑向生長量。在降水高峰期后，徑向生長量貢獻比例僅為0.05%，但降雨量占全年的比例為30%，此時因為氣溫低，形成層生長緩慢或趨于停止，降雨對徑向生長的作用較弱。

3.3不同生長階段的徑向生長與環境因子的關系

本研究表明，在整個生長季尺度，華北落葉松的徑向生長始終受到溫度的顯著影響，而對水分變化并不敏感。但在不同生長階段，水分（尤其土壤含水量）對徑向生長的影響有明顯差異。

在降水高峰期前，徑向生長與土壤溫度呈顯著正相關，但與土壤含水量呈顯著負相關。溫度是樹干形成層活動開始的重要影響因子，溫度可改變木質部分化特征，提高細胞分化率，進而決定徑向生長的開始時間。此外，春季溫度升高導致冬季積雪和凍土融化，刺激樹木根系恢復活力以吸收土壤養分和水分，因而改善土壤水分會促進生長。以往在干旱區和半濕潤區的研究表明，降水是生長季初期樹木徑向生長的重要影響因子。但在本研究中，生長季初期的降水與徑向生長的相關性不顯著，在本研究年份（2021年）內的降水高峰期之前共有19次降雨事件，但降水量超過10 mm的單次降雨僅2場，因此土壤水分并未得到降水的有效補充。同時觀察到了土壤水分快速下降與徑向快速生長是同步發生的，使得二者存在顯著負相關，這表明生長季初期的土壤水存量（可能來自冬季積雪融化所產生的水分）是影響徑向生長的重要因子。隨著土壤水分不斷下降，如果不能被降水及時補充（如降水延遲或降水量?。?，則可能發生春季的土壤干旱，初夏的降雨延遲或降雨模式的改變，進而限制樹木生長。

在降水高峰期內，徑向生長首先與土壤溫度和土壤含水量極顯著正相關。該地區2021年7月的降水量占全年的40%，頻繁的降水使土壤水分快速補充，充足的土壤水分提升了樹木形成層細胞分裂和伸長的能力。土壤溫度升高也利于植物體內的非結構性糖轉化為糖類，為細胞生長提供能量基礎p卅。同時該時期樹木新葉快速生長，產生大量生長激素，也會轉移至樹干并促進樹干形成層的細胞分裂和生長。在這一階段，樹木徑向生長速率達到較高值，因為合理的水熱組合可有效促進樹木徑向生長。而這一階段的徑向生長量僅占全年的36%，因此本研究認為即使是極端豐水年份有較多降雨，對徑向生長的提升也是有限的。

在降雨高峰期后，盡管此時降水量占全年的30%左右，但樹木累積徑向生長量已達全年生長量的95%以上，表現為與空氣溫度、土壤溫度呈負相關，與土壤含水量、空氣濕度、降水呈弱的正相關。這是因為在8月初之后，隨著空氣、土壤溫度逐漸降低，樹干形成層細胞生長變緩，前期的新生細胞的分裂和生長基本完成，細胞壁木質化過程完成，所以徑向生長逐漸趨于停止。

4結論

本研究在地處半干旱區的內蒙古罕山保護區內，對華北落葉松樹干徑向生長及環境因子進行了同步的高分辨率連續監測。研究表明，在生長季降水高峰期前（5月初—6月中），樹干累積徑向生長量占全年生長量的45%以上，且受同期降水量的直接影響較??；在降水高峰期內（6月中—7月中），樹干累積徑向生長量占全年生長量的36%左右，同時受土壤溫度和土壤含水量的影響更大，說明即使在研究年份為極端豐水年的情況下，降水量增多對同期徑向生長的促進作用仍有限。