雄蕊瓣化形成機(jī)制研究進(jìn)展

摘要：雄蕊瓣化是產(chǎn)生重瓣花的重要方式，在雄蕊完全瓣化而雌蕊未瓣化的情況下還可以產(chǎn)生雄性不育材料。人為誘導(dǎo)雄蕊瓣化可以快速獲得重瓣觀賞植物新品種，或獲得雄性不育系用以簡(jiǎn)化雜交育種過(guò)程，降低雜交種子生產(chǎn)成本，提高種質(zhì)創(chuàng)新和雜交育種效率。摸清雄蕊瓣化的形成機(jī)制是開(kāi)展上述工作的前提，本文從影響雄蕊瓣化的外界因素、調(diào)控雄蕊瓣化的關(guān)鍵基因及其作用的分子機(jī)制等研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，旨在為后期開(kāi)展相關(guān)研究，利用雄蕊瓣化開(kāi)展高效育種提供參考。

關(guān)鍵詞：雄蕊瓣化；形成機(jī)制；研究進(jìn)展；基因調(diào)控；同源基因

中圖分類號(hào)：S603.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Abstract： Stamen petaloidy is an important origin of double flowers. Male sterile materials can be produced while stamens completely convert into petaloid tissues when the pistil is still intact. Inducting stamen petaloidy can quickly obtain new double flower varieties of ornamental plants， or can simplify crossbreeding process by using male sterile lines， which will reduce the cost of hybrid seed production， and improve germplasm innovation and crossbreeding efficiency. To find out the formation mechanism of stamen petaloidy is the prerequisite for carrying out the above work. This paper reviewed the research progress of external factors affecting stamen petaloidy， key genes regulating stamen petaloidy and their molecular mechanisms， aiming at providing reference for later related research and efficient breeding by using stamen petaloidy.

Key words： Stamen petaloidy; formation mechanism; research progress; gene regulation; homeotic gene

基金項(xiàng)目：廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技發(fā)展基金項(xiàng)目（桂農(nóng)科2021JM125）；廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院基本科研業(yè)務(wù)專項(xiàng)項(xiàng)目（桂農(nóng)科2021YT146）。

第一作者：歐景莉（1986—），女，碩士，助理研究員，主要從事作物種質(zhì)資源保護(hù)和創(chuàng)新利用、作物育種工作，E-mail：caoyinglinglan@163.com。

花是被子植物特有的器官，被子植物的完全花包含花柄、花托、花萼、花冠、雄蕊群和雌蕊群等部分[1]。雄蕊是花的雄性生殖器官，由花藥和花絲兩部分組成。花絲一般為管狀結(jié)構(gòu)，和花托連接，具有運(yùn)輸水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能。花藥包括生殖和非生殖組織，負(fù)責(zé)產(chǎn)生并釋放花粉粒。花瓣是花中花冠的一個(gè)組成部分，也是花被的內(nèi)部組成部分，屬于花的非生殖組織，但通常在有性生殖中起著吸引傳粉者和保護(hù)的作用。雄蕊瓣化是指雄蕊失去花藥并扁化擴(kuò)大或雌蕊上端擴(kuò)大轉(zhuǎn)變?yōu)榛ò隊(duì)頪2]。雄蕊瓣化是重瓣花起源的主要方式之一[3]，根據(jù)雄蕊瓣化程度可分為部分雄蕊瓣化、全部雄蕊瓣化[4]，在雄蕊完全瓣化而雌蕊未瓣化的情況下還可以產(chǎn)生雄性不育材料[5， 6]。摸清雄蕊瓣化的形成機(jī)制，并在植物品種選育中加以應(yīng)用，可以大大加快育種進(jìn)程，培育出具目標(biāo)性狀的新品種。

雄蕊瓣化現(xiàn)象早在半個(gè)多世紀(jì)以前就被發(fā)現(xiàn)[7]，但在隨后相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)研究較少，根據(jù)Web" of" Science數(shù)據(jù)庫(kù)和中國(guó)知網(wǎng)的檢索結(jié)果，直至2000年后發(fā)文量才逐漸增加。前期的研究大多局限于其結(jié)構(gòu)和發(fā)育過(guò)程[8-17]，隨著分子生物技術(shù)手段的不斷發(fā)展，特別是高通量測(cè)序技術(shù)為等分子檢測(cè)技術(shù)的出現(xiàn)，使人們能夠在基因組成、表達(dá)調(diào)控及信號(hào)傳導(dǎo)等分子水平上了解雄蕊瓣化現(xiàn)象[2， 18-30]。本文總結(jié)雄蕊瓣化產(chǎn)生原因、發(fā)育過(guò)程、相關(guān)基因挖掘等方面的研究進(jìn)展，為后續(xù)開(kāi)展雄蕊瓣化提供參考。

1 影響雄蕊瓣化的外界因素

低溫是導(dǎo)致雄蕊瓣化現(xiàn)象產(chǎn)生的重要因素。研究發(fā)現(xiàn)，溫度是影響植物成花的重要因素。低溫會(huì)影響植物花芽分化進(jìn)程，并且可以通過(guò)影響花瓣和雄蕊等花器官的發(fā)育從而造成植物花朵畸形[31]。月季花芽分化早期對(duì)溫度敏感，低溫能夠引起部分月季品種的花瓣數(shù)增加[32]，范天剛等研究了不同溫度條件下月季（Rosa hybria）品種‘芬得拉（Vendela）花朵及各器官的形態(tài)變化，發(fā)現(xiàn)低溫導(dǎo)致花瓣過(guò)度重瓣化，并且在一定溫度范圍內(nèi)表現(xiàn)出溫度越低，花瓣數(shù)越多、雄蕊數(shù)越少的趨勢(shì)，且內(nèi)層花瓣上有雄蕊的痕跡[33]。紅粉雪輪花（Silene coeli-rosa）低于13 ℃條件下，花瓣增加，雄蕊數(shù)量減少[34]。低溫促進(jìn)雄蕊瓣化在雙花仙客來(lái)（Cyclamen" persicum）也等到了證實(shí)，但對(duì)瓣化雄蕊型重瓣花的花器官數(shù)量和形態(tài)的影響因品系而異[35]。

除溫度外，光照、水分、肥料等外部因素也能夠影響植物成花。程金水[36]研究發(fā)現(xiàn)花朵的畸形化程度，在一定程度受植株?duì)I養(yǎng)條件、栽培狀況和環(huán)境因素的共同影響。但目前尚未有實(shí)際證據(jù)證明這些因素可以單獨(dú)影響花的正常發(fā)育。有研究表明，光照強(qiáng)度對(duì)玫瑰畸形花（畸形花比普通花更短更寬，花瓣和瓣化瓣的總數(shù)更高）的形成沒(méi)有影響[32]。而一些輻射因子的輻照，可以影響雄蕊瓣化。聶碩等人用不同劑量的60Co-γ射線處理不同品種紫薇（Lagerstroemia" indica" L.）種子，‘紅粉錦簇’‘金4號(hào)’‘六月飛雪’3個(gè)品種的紫薇當(dāng)年開(kāi)花幼苗均出現(xiàn)長(zhǎng)雄蕊瓣化現(xiàn)象；每個(gè)劑量下基本均有幼苗出現(xiàn)瓣化現(xiàn)象，但以100、150 Gy劑量下出現(xiàn)的較多；而對(duì)照的各個(gè)株系及‘四海升平’均未出現(xiàn)長(zhǎng)雄蕊瓣化的現(xiàn)象[37]。

研究表明，修剪可以影響玫瑰側(cè)枝上畸形花的發(fā)生，低位修剪（修剪較重，保留2個(gè)芽眼）的植株側(cè)枝上產(chǎn)生畸形花的概率比輕度修剪（保留4個(gè)芽眼）高，正常花的比例更少。推測(cè)修剪是通過(guò)影響側(cè)枝的內(nèi)源性生長(zhǎng)素水平從而影響花芽的發(fā)育[32]。在該試驗(yàn)中未明確說(shuō)明玫瑰瓣化瓣是雄蕊瓣化而來(lái)，故修剪是否對(duì)雄蕊瓣化有直接作用，還有待進(jìn)一步研究確認(rèn)。

2 調(diào)控雄蕊瓣化的關(guān)鍵基因

花器官發(fā)育受多種生物過(guò)程和通路復(fù)雜調(diào)控，前人通過(guò)對(duì)擬南芥（Arabidopsis" thaliana）、金魚(yú)草（Antirrhinum" majus）花等器官同源異型突變進(jìn)行研究，推導(dǎo)出多個(gè)花器官的發(fā)育模型。在經(jīng)典“ABC模型”中，每輪花器官的決定是3類器官特征基因A、B、C不同組合表達(dá)的結(jié)果。第1輪萼片器官特征由A基因決定，第2輪花瓣由A、B功能基因共同決定，B、C基因決定第3輪花器官花瓣的形成，C基因決定第4輪心皮形成，A類和C類基因相互抑制[38]。之后在經(jīng)典“ABC模型”基礎(chǔ)上擴(kuò)展完善的“ABCDE模型”，更加合理地闡釋了花器官形成決定機(jī)制[39]。新增的D類基因特定參與胚珠形成，E類基因參與各輪花器官的形成。經(jīng)典的“ABC模型”和“ABCDE模型”均是在基因的水平上驗(yàn)證基因的功能。隨著蛋白質(zhì)組學(xué)的發(fā)展，Theiβen[40]提出了4種花同源異型蛋白的不同組合決定花器官的“四聚體模型”，從蛋白互作的層面上解釋了花器官形成，表明植物花器官發(fā)育受到多基因調(diào)節(jié)。見(jiàn)表1。

植物原始花器官發(fā)育嚴(yán)格由花發(fā)育同源基因控制，但在進(jìn)化過(guò)程中出現(xiàn)大量變異，花器官數(shù)量、排列和形狀等均呈現(xiàn)出多樣性，這些同源變異造就了雄蕊瓣化等諸多變異性狀。研究雄蕊瓣化形成的分子機(jī)制，可為后期進(jìn)行分子輔助育種提供理論依據(jù)和技術(shù)參考。表1列舉了研究者在不同植物中發(fā)現(xiàn)的調(diào)控雄蕊瓣化的相關(guān)基因及其產(chǎn)生作用的分子機(jī)理。這些基因表達(dá)受抑制或過(guò)表達(dá)又或者突變，引發(fā)下游基因和基因互作從而導(dǎo)致。

C類基因在花瓣和心皮（雄蕊）形成過(guò)程中起重要決定作用，目前發(fā)現(xiàn)的對(duì)雄蕊瓣化起關(guān)鍵作用的基因多為C類功能基因。在擬南芥[43]、百合[19]、仙客來(lái)[44]、山茶花[45， 55]、日本晚櫻[47]、玫瑰[48]、花菱草[51]等植物中，雄蕊瓣化主要受AGAMOUS （AG）基因或其同源基因調(diào)控。除了AG基因，C類基因中調(diào)控雄蕊瓣化的基因還有DUPLICATED（DP）、pMADS3、FBP6和SHP。

AG基因被認(rèn)為能夠調(diào)控內(nèi)2輪花器官的發(fā)育，并可以調(diào)控花分生組織終止，在花發(fā)育過(guò)程中備受關(guān)注。AG在花發(fā)育的第6個(gè)階段誘導(dǎo)SPL/NZZ基因編碼的一個(gè)核蛋白表達(dá)，控制雄蕊花藥的形態(tài)建成[56]。通過(guò)調(diào)控編碼C2H2類鋅指蛋白的NUBBIN （NUB）和JAGGED （JAD） 基因，促進(jìn)雄蕊末端細(xì)胞增殖[57]。AG基因還可通過(guò)直接調(diào)控茉莉酸（JA）合成過(guò)程中的一個(gè)催化酶——DELAYED ANTHER DEHISCENCE1 （DAD1），來(lái)控制花蕊后期發(fā)育，包括花藥形態(tài)發(fā)生和開(kāi)裂，以及花絲的形成和伸長(zhǎng)，以及花藥的成熟[58， 59]。

在月季中，雄蕊瓣化是A類基因RcAP2 （AP2）過(guò)表達(dá)引起的[2]，而臘梅和桃的雄蕊瓣化分別是B類基因CpAP3 （AP3）和PpPI （PI）在起作用[1，42]。AP2參與花分生組織特性建立和花器官特化，調(diào)控萼片和花瓣的形成，是ABCD這4類基因中唯一不屬于MADS-box基因家族的基因[60]。芍藥和牡丹中雄蕊瓣化則是多種功能基因共同作用的結(jié)果，芍藥中為A+B+E基因[54]，牡丹中為A+B+C+E基因共同調(diào)控[2]，其機(jī)理用四聚體模型來(lái)闡述更為合理。

雄蕊瓣化是一個(gè)復(fù)雜的生命過(guò)程，其形成除了關(guān)鍵基因發(fā)揮作用外，還需要其他基因、轉(zhuǎn)錄因子、蛋白質(zhì)和植物激素等的配合，不同的植物中調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和信號(hào)通路不盡相同。在有的植物中雄蕊瓣化的機(jī)制已經(jīng)研究得較為清楚，而在一些植物中，其形成機(jī)制還有待進(jìn)一步深入研究。

3 展望

目前植物育種主要通過(guò)雜交育種與選擇育種相結(jié)合來(lái)選育具有穩(wěn)定優(yōu)良性狀的后代，但該傳統(tǒng)方法育種周期長(zhǎng)、針對(duì)性差，要獲得具有目標(biāo)性狀的品種具有一定的困難。雄蕊在完全瓣化，失去花粉或花粉喪失活力的情況下可以產(chǎn)生雄性不育材料。利用雄性不育系配制雜交種是簡(jiǎn)化制種的有效手段，可以省去人工去雄，降低雜交種子生產(chǎn)成本，提高雜種質(zhì)量，擴(kuò)大雜種優(yōu)勢(shì)的利用范圍，是目前雜種優(yōu)勢(shì)利用最優(yōu)化的制種途徑。特別是對(duì)于一些花型微小，觸碰易掉落的植物而言，雄性不育系材料的應(yīng)用，可以大大提高雜交的成功率。此外，雄蕊瓣化是產(chǎn)生重瓣花的重要方式，使花朵的形狀和花瓣數(shù)量的變化形式更為豐富，具有更多的觀賞價(jià)值。豐富的重瓣品種憑其花型美觀、層次眾多、立體感強(qiáng)的優(yōu)點(diǎn)，在觀賞植物市場(chǎng)上應(yīng)用極為廣泛，占據(jù)重要地位，故選育重瓣品種是觀賞植物育種的重點(diǎn)方向。雖然前期研究已證明低溫是引起雄蕊瓣化的主要外因，但低溫同樣會(huì)抑制花芽的分化和發(fā)育，而不同的植物甚至同一種植物中不同的品種對(duì)低溫脅迫也會(huì)有差異。因此對(duì)于不同的植物而言，開(kāi)展低溫脅迫的時(shí)期，低溫脅迫的強(qiáng)度和脅迫時(shí)長(zhǎng)等都還需要進(jìn)行更深入的探索。同時(shí)，不同植物雄蕊瓣化的分子機(jī)制也仍然是未來(lái)的研究熱點(diǎn)。摸清影響雄蕊瓣化形成的因素以及內(nèi)在的分子作用機(jī)制，一方面育種者可以通過(guò)低溫脅迫等手段獲得雄蕊瓣化的重瓣花變異遺傳材料或雄性不育材料，根據(jù)需要進(jìn)行常規(guī)雜交育種后結(jié)合分子標(biāo)記，快速鑒定雜交后代，提高種質(zhì)創(chuàng)新和雜交育種效率。另一方面，還可以根據(jù)已挖掘花器官發(fā)育調(diào)控基因和雄蕊瓣化關(guān)鍵基因，在構(gòu)建植物再生體系和遺傳轉(zhuǎn)化體系的基礎(chǔ)上，開(kāi)展轉(zhuǎn)基因或基因編輯分子育種工作，高效快捷地根據(jù)需求獲得定向性狀目標(biāo)品種，突破育種瓶頸。

參考文獻(xiàn)

[1] 蔡亞明.桃重瓣及雄性不育性狀形成的機(jī)理研究[D].武漢：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)（中國(guó)科學(xué)院武漢植物園），2021.

[2] 何新穎.基于比較轉(zhuǎn)錄組研究栽培牡丹雄蕊瓣化機(jī)制[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2017.

[3] 趙印泉，劉青林.重瓣花的形成機(jī)理及遺傳特性研究進(jìn)展[J].西北植物報(bào)，2009，29（4）：832-841.

[4] 熊陽(yáng)陽(yáng).大花鐵線蓮重被花形成機(jī)制研究[D].昆明：西南林業(yè)大學(xué)，2019.

[5] LIU B，OU C G，CHEN S M，et al. Differentially expressed genes between carrot petaloid cytoplasmic male sterile and maintainer during floral development.[J].Scientific Reports，2019，9（1）：17384.

[6] RONSE CRAENE L P. Are petals sterile stamens or bracts？ The origin and evolution of petals in the core eudicots.[J].Annals of Botany，2007，100（3）：621-630.

[7] BRAAK J P， KHO Y O. Some observations on the floral biology of the carrot （Daucus carota L.）[J]. Euphytica， 1958，7（2）： 131-139.

[8] EISA H M， WALLACE D H. Morphological and anatomical aspects of petaloidy in the carrot （Daucus carota L.）[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science， 1969，5（94）： 545-548.

[9] MOTA I. Flower abnormalities in the cashew （Anacardium occidentale L.）[J]. Agronomia mocambicana， 1973.

[10] 王蓮英.牡丹品種花芽形態(tài)分化觀察及花型成因分析[J].園藝學(xué)報(bào)，1986，13（3）：203-208.

[11] 王宗正，章月仙.從芍藥的花芽分化試論芍藥、牡丹的花型形成和演化[J].園藝學(xué)報(bào)，1991，18（2）：163-168，194-195.

[12] 葉茂宗，金顯忠，王成炬，等.山茶花花芽分化和花型成因的探討[J].園藝學(xué)報(bào)，1989，16（2）：153-160.

[13] 趙敏桂.芍藥屬植物花部器官發(fā)育和轉(zhuǎn)化的研究[D].蘭州：西北師范大學(xué)，2002.

[14] 姜珊，易星灣，徐庭亮，等.月季花瓣數(shù)量遺傳分析[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2021，39（2）：142-151.

[15] 孫明偉，邵小斌，趙統(tǒng)利，等.東方百合花器官數(shù)量變異分析[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2018，33（4）：373-380.

[16] 黃秀，田代科，張微微，等.荷花“重瓣化”的花器官形態(tài)發(fā)育比較觀察[J].植物分類與資源學(xué)報(bào)，2014，36（3）：303-309.

[17] 陳學(xué)林，陸毛珍，崔治家，等.牡丹和芍藥雄蕊筒狀花瓣的形態(tài)解剖特征及形成[J].園藝學(xué)報(bào)，2007（5）：1223-1226.

[18] FU Q， LIU H F， ALMEIDA A M R， et al.Molecular basis of floral petaloidy： insights from androecia of Canna indica[J].AoB Plants，2014，6：329–338.

[19] AKITA Y， NAKADA M， KANNO A.Effect of the expression level of an AGAMOUS-like gene on the petaloidy of stamens in the double-flowered lily， ‘Elodie’[J].Scientia Horticulturae，2010，128（1）：48-53.

[20] ALMEIDA" A M R， YOCKTENG R， OTONI W C， et al.Positive selection on the K domain of the AGAMOUS protein in the Zingiberales suggests a mechanism for the evolution of androecial morphology[J].EvoDevo，2015，6（1）：1-15.

[21] KRAMER E M，HODGES S A. Aquilegia as a model system for the evolution and ecology of petals[J].Philosophical Transactions of the Royal Society B： Biological Sciences，2010，365（1539）：477-490.

[22] 胡玲.大花紫薇雄蕊瓣化關(guān)鍵基因挖掘[D].北京：北京林業(yè)大學(xué)，2019.

[23] 林鐘員. 蓮的花器官瓣化分子調(diào)控機(jī)制的研究[D]. 武漢：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)（中國(guó)科學(xué)院武漢植物園）， 2019.

[24] LING H， ZHENG T C ， CAI M， et al.Transcriptome analysis during floral organ development provides insights into stamen petaloidy in Lagerstroemia speciosa[J].Plant Physiology and Biochemistry，2019，142：510-518.

[25] 秦密，劉鳳欒，張大生，等.荷花由單瓣到千瓣的演化及調(diào)控機(jī)制探討[J].自然雜志，2018，40（3）：218-223.

[26] 鄭赟，王昊寧，劉靖文，等.牡丹花發(fā)育相關(guān)基因PsPI的克隆與表達(dá)分析[J].分子植物育種，2021，19（7）：2185-2192.

[27] 李紅賢.舞春花重瓣性狀遺傳特性和分子機(jī)理的探究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2017.

[28] 黃和喜，王巖，許玉超，等.不結(jié)球白菜雄蕊瓣化相關(guān)AP3基因的克隆和表達(dá)分析[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2015，38（5）：748-756.

[29] 王巖.不結(jié)球白菜雄蕊突變系及其保持系中BcERF-B3基因功能的研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[30] 李心. 矮牽牛重瓣形態(tài)建成及PMADS3互作蛋白解析[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2014.

[31] HARRIS P G，SCOTT M A.Studies on the glasshouse carnation： effects of light and temperature on the growth and development of the flower[J].Annals of Botany，1969，33（129）：143-152.

[32] MOE R. Factors affecting flower abortion and malformation in roses[J].Physiologia Plantarum，1971，24（2）：291-300.

[33] 范天剛，張鋼，田亞然，等.低溫誘導(dǎo)切花月季過(guò)度重瓣化的形態(tài)學(xué)觀察[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，42（9）：116-121.

[34] LYNDON R F.Aberrations in flower development in silene[J].Canadian Journal of Botany，1979，57（3）：233-235.

[35] MIZUNOE Y， OZAKI Y. Effects of growth temperature and culture season on morphogenesis of petaloid-stamen in double-flowered cyclamen[J].The Horticulture Journal，2015，84（3）：269-276.

[36] 程金水. 園林植物遺傳育種學(xué)[M]. 北京：中國(guó)林業(yè)出版社， 2010.

[37] 聶碩，張林，王峰，等.紫薇種子輻射變異和抗性初步研究[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2016，6（5）：47-52.

[38] COEN E S， MEYROWITZ E M. The war of the whorls： genetic interactions controlling flower deve-lopment[J]. Nature，1991，353（6339）：31-37.

[39] GRAMZOW L，WEILANDT L， THE?EN G. MADS goes genomic in conifers： towards determining the ancestral set of MADS-box genes in seed plants[J]. Annals of Botany， 2014（7）：1407-1429.

[40] THEI?EN G. Development of floral organ identity： Stories from the MADS house[J]. Current Opinion Plant Biology， 2001， 4（1）： 75-85.

[41] YU H， TANG A ， WAN H， et al. An APETALA2 homolog， RcAP2， regulates the number of rose petals derived from stamens and response to temperature fluctuations[J]. Frontiers in Plant Science ， 2018， 09：481.

[42] ZHANG Q， WANG B G， DUAN K ， et al. The paleoAP3-type gene CpAP3， an ancestral B-class gene from the basal angiosperm Chimonanthus praecox， can affect stamen and petal development in higher eudicots[J]. Development Genes amp; Evolution， 2011， 221（2）：83-93.

[43] MIZUKAMI Y， MA H. Ectopic expression of the floral homeotic gene AGAMOUS in transgenic Arabidopsis plants alters floral organ identity[J].Cell，1992，71（1）：119-131.

[44] TANAKA Y， OSHIMA Y， YAMAMURA T， et al.Multi-petal cyclamen flowers produced by AGAMOUS chimeric repressor expression[J].Scientific Reports，2013，3（1）：2641.

[45] SUN Y K，F(xiàn)AN Z Q，LI X L，et al.Distinct double flower varieties in Camellia japonica exhibit both expansion and contraction of C-class gene expression[J].BMC Plant Biology，2014，14（1）：288.

[46] 孫迎坤，李紀(jì)元，殷恒福，等.重瓣山茶花‘金盤(pán)荔枝’C功能基因CjAGL6.的全長(zhǎng)克隆與表達(dá)分析[J].植物研究，2013，33（3）：330-338.

[47] LIU Z X， ZHANG D D， LIU D，et al. Exon skipping of AGAMOUS homolog PrseAG in developing double flowers of Prunus lannesiana （Rosaceae）[J].Plant Cell Reports， 2013，32（2）：227-237.

[48] DUBOIS A， RAYMOND O， MAENE M， et al. Tinkering with the C-function： A molecular frame for the selection of double flowers in cultivated roses[J]. PLoS One， 2010， 5（2）：e9288.

[49] MA N， CHEN W， FAN T G， et al. Low temperature-induced DNA hypermethylation attenuates expression of RhAG， an AGAMOUS homolog， and increases petal number in rose （Rosa hybrida）[J].BMC Plant Biology，2015，15（1）：237.

[50] SHARIFI A， OIZUMI K， KUBOTA S， et al. Double flower formation in Tricyrtis macranthopsis is related to low expression of AGAMOUS ortholog gene[J]. Scientia Horticulturae， 2015， 193： 337-345.

[51] YELLINA A L， ORASHAKOVA S， LANGE S，" " "et al. Floral homeotic C function genes repress specific B function genes in the carpel whorl of the basal eudicot California poppy （Eschscholzia californica）[J]. EvoDevo， 2010， 1： 13-13.

[52] NITASAKA E. Insertion of an En/Spm-related transposable element into a floral homeotic gene DUPLICATED causes a double flower phenotype in the Japanese morning glory[J].The Plant Journal，2003，36（4）：522-531.

[53] NOOR S H， USHIJMA K， MURATA A，et al.Double flower formation induced by silencing of C-class mads-box genes and its variation among petunia cultivars[J].Scientia Horticulturae，2014，178：1-7.

[54] GE J T， ZHAO D Q， HAN C X， et al.Cloning and expression of floral organ development-related genes in herbaceous peony （Paeonia lactiflora Pall.）[J].Molecular Biology Reports，2014，41（10）：6493-6503.

[55] 孫迎坤.山茶花MADS-box家族A類和C類基因克隆及功能分析[D].北京：中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院，2013.

[56] LIU X D， HUANG J， PARAMESWARAN S， et al. The SPOROCYTELESS/NOZZLE gene is involved in controlling stamen identity in Arabidopsis [J]. Plant Physiology， 2009，151（3）： 1401-1411.

[57] GóMEZ-MENA C，de FOLTER S， COSTA M M R. Transcriptional program controlled by the floral homeotic gene AGAMOUS during early organogenesis[J]. Development， 2005， 132（3）：429-438.

[58] ITO T ， NG K H ， LIM T S， et al. The homeotic protein AGAMOUS controls late stamen development by regulating a jasmonate biosynthetic gene in Arabidopsis[J]. Plant Cell， 2007， 19（11）：3516-3529.

[59] PLACKETT A R G， THOMAS S G， WILSON Z A， et al. Gibberellin control of stamen development： A fertile field[J]. Trends in Plant Science， 2011， 16（10）： 568-578.

[60] JOFUKU K D， DEN BOER B G， van MONTAGU M， et al. Control of Arabidopsis flower and seed development by the homeotic gene APETALA2[J]. Plant Cell， 1994， 6（9）： 1211-1225.

責(zé)任編輯：李菊馨