園藝植物高溫逆境生理研究進展

摘要 探討了茶樹高溫逆境中的生理指標，揭示低溫冷害對茶樹生長發(fā)育和光合作用等方面的影響。選擇茶樹進行高溫逆境生理響應(yīng)實驗，通過模擬茶葉栽培過程中所遭受各種不利條件（光照強度和土壤含水量變化）。結(jié)果表明：隨著溫度升高、光照強度增強及茶樹葉片葉綠素含量顯著增加而影響茶樹生長發(fā)育；冷害會影響茶樹的光合作用，且會限制茶樹的正常生長發(fā)育，從而影響茶樹對低溫環(huán)境中物質(zhì)代謝和結(jié)構(gòu)的調(diào)控。

關(guān)鍵詞 園藝茶樹；高溫逆境；生理研究

中圖分類號：S162.5+5 文獻標識碼：B 文章編號：2095–3305（2023）05–0019-03

Research Progress in High Temperature Stress Physiology of Horticultural Plants

Ding Xu-feng et al（Shaoxing Academy of Agricultural Sciences， Shaoxing， Zhejiang 312000）

Abstract To explore the physiological indicators of tea plants under high temperature stress， and reveal the effects of low temperature and chilling injury on the growth， development， and photosynthesis of tea plants. A physiological response experiment was conducted on tea plants under high temperature stress to simulate various adverse conditions （changes in light intensity and soil water content） encountered during tea cultivation. The results showed that the growth and development of tea plants were affected by increasing temperature， increasing light intensity， and significantly increasing chlorophyll content in tea leaves. Cold injury can affect the photosynthesis of tea plants and limit their normal growth and development， thereby affecting the regulation of material metabolism and structure in low temperature environments.

Key words Gardening tea tree; High temperature adversity; Physiological research

1 茶樹高溫逆境概述

茶樹高溫逆境是指茶樹在高頻率、低溫度的脅迫下，由于其自身代謝產(chǎn)物和環(huán)境條件等導(dǎo)致的對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)或無法忍受破壞，使細胞和組織遭受嚴重損壞。目前，國內(nèi)研究較多的是針對低溫脅迫作用而展開。我國茶葉產(chǎn)業(yè)發(fā)展起步較晚且尚處于初級階段，茶葉種植規(guī)模偏小、生產(chǎn)技術(shù)水平落后；再加上茶樹逆境中生長受到溫度濕度、光照強度等方面的影響，會出現(xiàn)不同程度的生理衰退現(xiàn)象等。因此，分析茶樹在高溫脅迫下生理狀態(tài)，了解其生長特點和適應(yīng)能力等方面十分有必要。主要研究了溫度逆境下茶樹的生理生化變化，通過查閱相關(guān)資料得出最適合于逆境環(huán)境中生存的最適溫度，以及哪種情況會使茶樹出現(xiàn)衰退現(xiàn)象等，并提出相應(yīng)解決策略。

2 材料與方法

2.1 試驗設(shè)計

選擇茶樹進行高溫逆境生理響應(yīng)實驗。通過茶樹葉片及根系等因素在不同狀態(tài)下（如溫度、光照強度和水分含量）反應(yīng)后得到的葉綠素和可溶性糖類物質(zhì)（主要包括葉黃酮和多酚）分別作用于茶樹細胞，探究了茶樹的生長發(fā)育狀況。結(jié)果表明，高溫逆境下，葉片及根系中可溶性糖類物質(zhì)（主要是多酚和蛋白質(zhì)）含量下降。而茶葉在受到低溫脅迫時可以形成細胞壁包裹體或產(chǎn)生胞間質(zhì)層結(jié)構(gòu)；而細胞膜內(nèi)滲透壓降低導(dǎo)致膜孔收縮率增大并抑制了外滲物向細胞通道傳遞；此外茶樹的光合作用也會因外界環(huán)境條件變化而發(fā)生改變，從而對葉片及根系造成影響（Plt;0.05）。高溫逆境對茶樹的影響主要是通過根系吸收轉(zhuǎn)化成可溶性糖類物質(zhì)，從而提高茶樹葉片及根部細胞膜內(nèi)滲透壓，降低細胞壁胞間質(zhì)層膜孔收縮和透通速率。

2.2 試驗方法

在對茶樹進行生理分離和鑒定前，要將葉片的細胞分裂，通過篩選出能夠與茶樹細胞膜緊密相關(guān)的部位。篩選出部分具有代表性、有價值成分或含有活性物質(zhì)等特征明顯且能區(qū)分出某些器官或組織。再根據(jù)篩選后得到粗略茶葉（包括未分化到完全胚層中所含所有細胞）以及根尖上生長較好點進行分類鑒定和觀察，并記錄數(shù)據(jù)分析茶葉的生存狀況，從而得出茶葉的生理狀態(tài)。

在對茶樹進行生理觀測的過程中，常使用的統(tǒng)計軟件如中國作物遙感、中國蔬菜遙測技術(shù)研究報告等，這些工具可以幫助人們快速準確地獲得所需數(shù)據(jù)。但它們只能作為參考對象來分析其變化規(guī)律，而對于某些特定目標而言（如環(huán)境因子），卻無法進行定量描述或直接將其定性出來的模型加以解釋說明，這就導(dǎo)致不能合理、有效地、判斷茶樹生理過程中可能出現(xiàn)的問題，因而需要深入研究茶樹的生理過程。在一些前人的研究成果基礎(chǔ)上，筆者發(fā)現(xiàn)通過低溫逆境分析作物生長環(huán)境中存在的問題和不足之處，具有指導(dǎo)性強、操作簡單、方便等優(yōu)點，可以為人們提供一定參考作用。

3 結(jié)果與分析

3.1 茶樹幼苗對溫度逆境的抗性

茶樹幼苗在高溫條件下，其根系的數(shù)量、種類和形態(tài)等都會受到影響，并且對茶樹產(chǎn)生一定程度上的抗性。通常情況下茶樹體內(nèi)存在一種“逆境”或“逆境因子”（EPS）的物質(zhì)以應(yīng)對環(huán)境變化。

（1）由于某些茶樹本身具有較強的耐熱性和抗寒能力，所以在高溫條件下生長時其根系也會受到影響而出現(xiàn)不穩(wěn)定。（2）在高溫條件下，茶樹的根系會受到不同程度的損傷，如茶葉邊緣部位出現(xiàn)水漬現(xiàn)象。（3）某些含水量高且茶樹生長發(fā)育過程中營養(yǎng)物質(zhì)吸收量少或水分利用率低時其生理反應(yīng)不明顯。因此，為了提高茶樹抵抗高溫脅迫的能力，需要通過合理施肥、科學灌溉、改善土壤結(jié)構(gòu)等措施以增強其自身調(diào)節(jié)機制。同時還可以采用一些化學調(diào)控手段進行處理，如噴施外源激素或改變光照強度等方式。（4）高溫逆境對茶樹葉片、根和莖中的生物膜系統(tǒng)受到不同程度損傷，并且在低溫條件下茶樹細胞死亡量會增加。

3.2 溫度逆境對茶樹種子發(fā)芽的影響

茶樹種子萌發(fā)過程中溫度的高低對其生長發(fā)育具有重要作用[1]。在高溫條件下，由于茶樹細胞壁結(jié)構(gòu)遭到破壞，細胞膜受到損傷，導(dǎo)致細胞內(nèi)物質(zhì)交換受阻。胚珠自身的呼吸強度、膜系統(tǒng)壓力等也會影響茶樹種子萌芽后光合作用程度，以及茶樹種子的成活率和抗性變化；同時低溫脅迫還會抑制過強激素分泌或酶促反應(yīng)產(chǎn)生新陳代謝產(chǎn)物，從而加速萌發(fā)苗期生長發(fā)育和茶樹衰老過程中逆境問題的出現(xiàn)。

在高溫條件下研究茶樹生理，能夠掌握茶樹在高溫環(huán)境中所需的生理指標，同時也是促進茶樹生長的重要手段。以茶樹為研究對象，通過葉片、葉柄和莖段逆境生理形態(tài)測量方法，探究茶樹對某些脅迫下物種生存能力和光合作用等方面產(chǎn)生的影響。通過觀察不同品種的茶樹并記錄各項數(shù)據(jù)，結(jié)果表明：隨著溫度的升高，茶樹細胞內(nèi)壓力增大、呼吸作用增強以及新陳代謝加強，并且在同一環(huán)境條件下葉綠素含量增加。通過研究茶樹的生理指標，可以幫助人們了解茶樹在高溫環(huán)境中所處狀態(tài)，從而為進一步合理運用低溫逆境促進光合作用、呼吸作用等提供了理論依據(jù)。

3.3 溫度逆境對茶樹幼苗光合特性的影響

在茶樹幼苗生長過程中，溫度對其影響主要通過茶樹細胞呼吸循環(huán)和光合作用速率體現(xiàn)[2]。而作為光合作用器官之一，葉片能夠直接反映出茶樹體內(nèi)部環(huán)境因子與光合能力。當茶樹體內(nèi)存在一個適宜的低溫條件時（如光照、二氧化碳濃度等），會破壞細胞膜而導(dǎo)致葉綠體出現(xiàn)失水現(xiàn)象；同時也會使葉片中氣孔和滲透壓增大，進而降低細胞呼吸量和新陳代謝速率。因此，茶樹的低溫逆境對其生理功能具有重要影響。通過查閱文獻資料，研究高溫脅迫下茶葉在不同溫度條件、光照強度和光質(zhì)狀態(tài)下所呈現(xiàn)出來的響應(yīng)特征。結(jié)果表明：隨著溫度升高，茶樹葉片凈光合速率下降幅度較大且達到極顯著水平，其中以60 ℃處理組最為明顯。高溫還會抑制茶樹的蒸騰速率和水分利用效率，從而加劇高溫干旱造成的負面效應(yīng)。

4 高溫逆境下茶樹生理生化變化

4.1 細胞膜熱穩(wěn)定性及保護酶系統(tǒng)變化

在茶樹的生長過程中，細胞膜會影響細胞內(nèi)物質(zhì)和能量代謝。通常情況下，細胞受到膜系統(tǒng)壓力作用后導(dǎo)致其死亡或被殺死；而在適宜溫度范圍內(nèi)，細胞可以通過調(diào)節(jié)自身以適應(yīng)環(huán)境條件。高溫脅迫時，茶樹葉片的相對含水量、葉綠素含量、凈光合速率等指標均顯著下降，且隨著脅迫時間延長呈現(xiàn)出逐漸增加的趨勢。在低溫逆境中，通過改變茶樹對水分脅迫所引起的生理生化效應(yīng)。通過分析茶樹的生理生化指標，可以了解到，低溫逆境中茶樹體內(nèi)水分流失情況和光合作用會受到抑制。本研究以茶樹為例，探討了其在高溫脅迫下的生長狀況。結(jié)果表明：當葉片處于高溫高壓環(huán)境時，隨著時間推移細胞膜通透性會下降；而經(jīng)過1～2 d的處理后，細胞質(zhì)壁內(nèi)物質(zhì)被破壞，發(fā)生膜脂過氧化現(xiàn)象，從而使得細胞膜透性增大，進而加速細胞死亡。此外，高溫脅迫還會引起茶樹體內(nèi)保護酶系統(tǒng)的變化，如SOD（超氧化物歧化酶）、POD（過氧化氫酶）、CAT（抗壞血酸過氧化物酶）等活性都有不同程度提高。這些酶類能夠清除自由基，并減少有害物質(zhì)對細胞膜的傷害，從而增強細胞膜的穩(wěn)定性。

4.2 誘導(dǎo)合成熱激蛋白

誘導(dǎo)熱激蛋白是一種新的茶樹激素，其主要活性成分為α－雜環(huán)芳香醇（SBA）。在高溫條件下，通過調(diào)控這些結(jié)構(gòu)與功能調(diào)節(jié)細胞內(nèi)的各種酶系。而這種特殊性質(zhì)則可以促進一些生物分子產(chǎn)生相應(yīng)特有作用，如抑制細菌、抗病毒；增強蛋白質(zhì)合成和代謝等能力、提高細胞毒性效應(yīng)等。

研究木樨子葉經(jīng)過低溫逆境脅迫后分離成熱激蛋白組（SBA），熱激蛋白組分別分離到CEP和SBA，發(fā)現(xiàn)木樨子葉經(jīng)過高溫逆境脅迫后，其化學成分發(fā)生了明顯的改變。在室溫條件下對茶樹進行生理研究時發(fā)現(xiàn)：茶葉中的SOD活性顯著增加，同時伴隨著丙二醛含量的升高，說明高溫會導(dǎo)致氧化損傷。此外，隨著溫度的不斷上升，茶多酚含量也隨之下降，且氨基酸總量減少，這表明高溫逆境在一定程度上會干擾茶樹體內(nèi)的生化反應(yīng)。而SBA能夠通過調(diào)節(jié)單胞內(nèi)SOD酶平衡促進細胞分裂反應(yīng)等；熱激蛋白組可以提高CEP與GA之間蛋白質(zhì)合成過程中CAT和BAC生成能力，但其影響較大的是子房效應(yīng)，子房效應(yīng)是指CAT的活性下降，而高溫逆境中，其影響機制是通過抑制細胞內(nèi)SOD酶、BLC和SBA之間蛋白質(zhì)合成過程中游離蛋白等物質(zhì)的產(chǎn)生來實現(xiàn)的。

4.3 滲透調(diào)節(jié)與水分變化

茶樹的生長過程中，在高溫條件下，茶樹細胞會發(fā)生滲透調(diào)節(jié)與水分變化。不同類型的光合作用對水勢有著明顯影響。一般情況下，茶樹體內(nèi)可溶性碳和氮由有機質(zhì)轉(zhuǎn)化而成；但對于含水量較高、CO2含量較大且相對穩(wěn)定時（如N型）則需通過蒸騰作用形成二氧化碳態(tài)或H2O等離子化合物而促進其吸收利用[3]。低溫脅迫條件下水分的變化及對水汽滲透調(diào)節(jié)機制，是茶樹在高溫脅迫下所表現(xiàn)出來的一種生理反應(yīng)，同時也為調(diào)節(jié)水汽滲透機制提供了理論依據(jù)。

以茶樹為例，研究低溫逆境對其光合作用過程中葉綠素、可溶性蛋白含量和水分含量等指標的影響。結(jié)果表明：隨著溫度升高和含水量增加，會抑制葉片凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，從而降低其光合效率；但當土壤處于低頻條件下時，在25～45 ℃有較高的NS/E值且達到最大值；隨著土壤含水量和CAT含量的增加，NFA、MDA/U值也會隨之增大，因此在高溫逆境條件下葉綠體中可溶性蛋白含量和水分活量都有較大程度降低。

4.4 氮素代謝

茶樹氮素主要通過光合作用和碳源的運移而進行能量代謝，其分解產(chǎn)物包括無機態(tài)氮、有機物（如蛋白質(zhì)等）和無機態(tài)有機質(zhì)。茶樹體內(nèi)存在大量的游離氨基酸。當磷元素濃度降低時，就會形成亞磷酸鈣。但由于茶樹生長周期較長且不易控制等原因?qū)е虏铇潴w中磷含量過高；而有機鋁化合物對光和熱有較高利用率且價格低廉，優(yōu)勢較為明顯[4]。

氮素是光合作用所需的主要物質(zhì)之一，也是茶樹生長發(fā)育所必需的重要物質(zhì)之一。氮素在光合作用中起著不可替代作用。隨著經(jīng)濟水平和生產(chǎn)力的提高、全球變暖等環(huán)境問題對農(nóng)作物產(chǎn)量造成嚴重影響，以及溫室效應(yīng)加劇導(dǎo)致氮肥利用率逐年下降，我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨巨大挑戰(zhàn)：一是糧食作物減產(chǎn)；二是土壤鹽堿化；三是水資源污染嚴重等問題給農(nóng)民帶來極大困擾。茶樹在生長過程中受到各種氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收與轉(zhuǎn)化的影響，其根系可以通過光合作用合成大量無機離子和有機物，因此對養(yǎng)分要求較高。受大氣輻射和土壤溫度的影響，茶樹在遭受低溫脅迫下進行生理生化活動所需物質(zhì)及其供應(yīng)量在一定時間內(nèi)不能得到滿足時產(chǎn)生“綠色”茶樹生長抑制現(xiàn)象即稱為“綠害”癥狀。以華冠菜、油蒿和桉樹等4種亞根類茶樹為研究對象，測定了其生理指標（葉片，葉長，莖粗）并作原因分析。結(jié)果表明：在整個生長過程中，茶樹在逆境脅迫下受到的生長抑制是最小的。

4.5 內(nèi)源激素的改變

在茶樹低溫環(huán)境中，內(nèi)源激素是一類重要的生物活性分子，其作用機理主要有以下2個方面：

（1）誘導(dǎo)蛋白質(zhì)合成。內(nèi)源類物質(zhì)對細胞功能的影響較大。外源基因通過改變細胞間蛋白結(jié)構(gòu)、細胞膜脂質(zhì)膜系統(tǒng)和組織器官等，調(diào)控蛋白質(zhì)代謝過程和相關(guān)酶活性與生理過程變化；同時還可以調(diào)節(jié)茶樹生長發(fā)育中營養(yǎng)成分釋放速率和體內(nèi)代謝產(chǎn)物濃度，從而實現(xiàn)茶樹抗逆性增強作用。

（2）抑制過氧化物生成。根基對茶樹的生長發(fā)育和產(chǎn)量產(chǎn)生影響，而低溫逆境中某些活性物質(zhì)與茶樹體內(nèi)酶促反應(yīng)發(fā)生時，會抑制過氧化物等物質(zhì)的生成。

4.6 光合作用

光合作用的主要產(chǎn)物是二氧化碳，而葉綠體中包含豐富且多樣的有機物，其中二氧化碳含量最高。隨著時間推移和光照強度增強。茶樹葉片會逐漸變黃，這是由葉綠素分解引起的；當陽光充足時開始產(chǎn)生大量氧氣并形成可溶性糖類物質(zhì)（如丙二醛），從而使其具有較強光合作用能力；而在干旱缺水或光合旺盛的情況下，茶樹則處于死氣沉降狀態(tài)或半封閉狀態(tài)。葉綠體在受到外界環(huán)境因素（如光照、溫度等）作用下，會發(fā)生生理生化反應(yīng)，使茶樹的光合作用增強，茶樹的產(chǎn)量也得到提高。本研究主要通過比較高溫逆境與低溫脅迫下花青素含量和葉片氣孔大小變化規(guī)律、茶樹光合能力，以探究園藝茶樹的高溫響應(yīng)機制和對于茶樹幼苗生長發(fā)育的影響。

4.7 呼吸作用

大量研究表明，高溫環(huán)境下，茶樹在受到熱輻射時呼吸作用增強。經(jīng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)：由于葉片受到凍害，茶葉中的干物質(zhì)、碳水化合物和可溶性蛋白質(zhì)的含量顯著增加。冷害對莖稈和根系有一定影響：溫度高時使呼吸躍遷受阻而產(chǎn)生二氧化碳并加速其分解；當溫度超過25 ℃或70 ℃時會發(fā)生氣化現(xiàn)象，導(dǎo)致細胞失活，細胞內(nèi)CO2含量的升高。高溫逆境中茶樹受到的冷害主要是葉片水汽化，而低溫環(huán)境下茶樹葉片中可溶性蛋白數(shù)量增加明顯。

5 結(jié)束語

通過上述研究，可以了解到茶樹在高溫逆境中的生理響應(yīng)機制和具體應(yīng)用。目前國內(nèi)對園藝植物的引種馴化與栽培存在一定問題，主要原因是相關(guān)部門未制定相應(yīng)措施，也缺乏系統(tǒng)性研究理論支持體系以研究茶樹引種栽植模式的發(fā)展狀況，因此對茶樹引種栽植模式的應(yīng)用分析，顯得尤為必要。

參考文獻

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責任編輯：黃艷飛