噴施外源鈣對駿棗裂果和相關生理特性及顯微結構的影響

摘" " 要：【目的】探究不同鈣制劑處理對駿棗果皮裂果率、細胞壁物質、細胞壁降解酶及顯微結構的影響。【方法】以12年生駿棗為試驗材料，在幼果期果實葉面噴施不同鈣制劑（200、400、800倍液CaCl2；1000倍液有機鈣），對果皮細胞壁組分及相關降解酶活性、組織結構進行分析研究。【結果】不同噴鈣處理均顯著降低了裂果率；減緩了細胞壁中纖維素及原果膠的分解速度；顯著降低了細胞壁中果膠酶及纖維素酶活性；減少了水溶性果膠及共價結合型果膠的含量。在裂果高發期，不同鈣制劑處理與對照相比裂果率分別降低48.4%、42.3%、19.2%和46.1%；果膠酶活性比對照分別低20.4%、43.4%、42.1%和33.2%；水溶性果膠含量與對照相比分別降低21.7%、39.9%、39.7%和35.1%；離子結合型果膠含量與對照相比分別增加32.9%、15.6%、10.1%和11.8%；共價結合型果膠含量與對照相比分別增加38.4%、20.6%、7.3%、18.6%；纖維素酶活性與對照相比分別降低32.2%、22.5%、24.3%和23.1%；纖維素含量與對照相比分別增加31.5%、112.9%、119.1%和83.3%。不同的噴鈣處理增加了果皮角質層、表皮細胞及亞表皮細胞厚度，使果皮角質層保持完整，減少龜裂的發生及減少果肉細胞中的空腔數。【結論】在駿棗果實成熟的過程中，纖維素酶、果膠酶和水溶性果膠含量的增加加速了纖維素和原果膠快速降解，加劇了裂果的發生，而在幼果期噴施鈣肥可以降低纖維素酶、果膠酶的活性，增加果實纖維素、離子結合型果膠及共價結合型果膠含量；噴鈣處理可以增加果皮角質層厚度，使果皮硬度及彈性增加，減少裂果的發生。在果實幼果期噴鈣可以作為減少駿棗裂果的重要措施。

關鍵詞：駿棗；裂果；鈣制劑；細胞壁；酶活性；組織結構

中圖分類號：S665.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）09-1894-10

收稿日期：2023-01-05 接受日期：2023-06-10

基金項目：國家自然科學基金（31560541）；14師農業農村局項目；塔里木大學研究生科研創新項目（TDGRI202123）

作者簡介：寸麗芳，女，在讀碩士研究生，研究方向為棗的果樹生理與高效栽培技術。E-mail：1581425261@qq.com

*通信作者Author for correspondence. E-mail：wzljwc@163.com

Effects of spraying calcium on fruit cracking and related physiological characteristics and microstructure of Junzao jujube

CUN Lifang1， 2， FANG Liyuan1， 2， LIN Minjuan1， 2， WANG Zhenlei1， 2*

（1Faculty of Horticulture and Forestry/The National-Local Joint Engineering Laboratory of High Efficiency and Superior-Quality Cultivation and Fruit Deep Processing Technology on Characteristic Fruit Trees， Tarim University， Alar 843300， Xinjiang， China; 2Key Laboratory of Production and Utilization of Biological Resources in Tarim Basin of XPCC， Alar 843300， Xinjiang， China）

Abstract： 【Objective】 Junzao jujube is one of the main varieties of jujube cultivated in Xinjiang. Due to the frequent occurrence of calcium imbalance， physiological diseases such as fruit cracking causes great economic losses. Calcium plays an important role in the growth and development of fruit trees， and exogenous calcium application can significantly reduce splitting rate of fruit. The cell wall materials， cell wall degrading enzymes， and peel structure are closely related to the occurrence of fruit cracking. The purpose of this study is to explore the effects of treatments of calcium preparations on fruit splitting rate， cell wall substances， cell wall degrading enzymes and micro structure of jujube fruit peel. 【Methods】 In this experiment， 12-year-old Junzao jujube trees were used as the test material. Different calcium solutions （0.5%， 0.25% and 0.125% CaCl2 and 0.1% organic calcium） were foliar sprayed at the young fruit stage. Fruit cracking rate， peel cell wall components （cellulose， water-soluble pectin， ion-bound pectin， and water-soluble pectin）， and activities of related degrading enzymes （cellulase and pectinase） were observed or analyzed. Tissue structure was analyzed at the green ripening， white ripening， color change and brittle ripening stages. Excel 2021 software was used to process and plot the data， and Duncan’s new complex range test was carried out with DPS 9.01 software. 【Results】 Different calcium spray treatments significantly reduced the cracking rate， and the effect of 0.5% CaCl2 treatment was the best， in which the cracking rate was reduced by 48% compared with control. Calcium treatments slowed the decomposition rate of cellulose and prospection in the cell wall. During the growth and development of the fruit， the cellulose content in the peel first increased and then decreased， and the highest cellulose content occurred in the white ripening period. With the increase of fruit ripeness， cellulase activity increased， which intensified the decomposition of cellulose， resulting in significant decrease in the cellulose content. The calcium treatments could reduce cellulase activity and increase fruit cellulose content. The cellulose content was the highest under 0.25% and 0.125% CaCl2 treatments， and the cellulose content at the high incidence period of fruit cracking increased by 113% and 119%， respectively. The calcium treatments significantly reduced the activities of pectinase and cellulase in the cell wall， and the cellulase activity of fruit under 0.5% CaCl2 treatment was the lowest in the crisp ripening period， the most cracking-sensitive period， which was 32.2% lower compared with control. Pectinase activity under 0.25% CaCl2 treatment decreased by 41.1% compared with control. The content of water-soluble pectin increased with fruit ripeness and reached a maximum during the brittle ripening period. The calcium treatments significantly reduced the content of water-soluble pectin， and the 400-fold liquid 0.25% CaCl2 treatment had the best inhibitory effect on the increase in water-soluble pectin content in fruit， which was reduced by 19% compared with control. In contrast， the calcium treatments significantly increased the content of ion-bound pectin and covalently bound pectin， which were highest under 0.5% CaCl2 treatment and 32.9% and 38.4% higher than control， respectively. With the growth and development of the fruit， the cuticle layer gradually thinned， while the epidermis and subepidermal layer gradually thickened. The number of cell cavities also increased， and the tightly arranged pulp cells became loose， and the crack resistance of the peel was weakened. Different calcium treatments increased the thickness of the cuticle layer， epidermal cells， and subepidermal cells of the peel so that the cuticle remained intact; the occurrence of cracks and the number of cavities in the pulp cells were reduced. 【Conclusion】 In the process of ripening of Junzao jujube fruit， the increases in cellulase and pectinase activities and water-soluble pectin content accelerates the rapid degradation of cellulose and protopectin， and intensifies the occurrence of fruit cracking. Calcium application at the young fruit stage can increase the content of cellulose， ion-bound pectin and covalently bound pectin， reduce the activities of cellulase and pectinase， and increase the thickness of the cuticle layer of the peel， and thus increase the hardness and elasticity of the peel and reduce the occurrence of fruit cracking. Calcium treatments in the young fruit stage can be used as an important measure to reduce the fruit cracking in Junzao jujube.

Key words： Jujube; Fruit cracking; Calcium spray treatment; Cell wall material; Enzyme activity; Organizational structure

棗（Ziziphus jujuba Mill.）是我國第一大干果樹種，而且是最具代表性的民族果樹之一，與桃、杏、李、栗一起并稱為我國的“五果”[1]。駿棗是南疆種植面積最廣的紅棗之一，因其皮薄肉厚，營養豐富，深受廣大消費者喜愛，但成熟期裂果嚴重，直接導致果實的品質和商品性下降，是生產中亟待解決的問題[2]。

植物細胞壁中的纖維素、半纖維素、果膠和結構蛋白等成分交聯形成的三維立體結構，是植物最基本的力學承載單元[3]。果實發育過程中細胞壁組分及降解酶含量與裂果的發生存在著密切的關系，果實裂果的發生往往伴隨著這些細胞壁組成成分的降解及細胞壁結構被破壞。在近幾年的研究中發現，番茄[4]、葡萄[5]、甜櫻桃[6]、石榴[7]、柑橘[8]等果實在生長發育過程中，纖維素酶（Cx）、果膠酶、水溶性果膠（WSP）、離子結合型果膠（CSP）、共價結合型果膠（ISP）等含量的增加加速了纖維素、半纖維素和原果膠的分解，使原本排列緊密的細胞壁細胞變得疏松，果皮的延展性及機械強度變弱，導致裂果的發生。

在果樹的生長發育過程中，鈣發揮著極其重要的作用，鈣可以與果膠質相結合形成鈣鹽，使相鄰細胞相互連結，加大細胞之間的韌性，增強細胞的抗壓性和延展性，從而增強果皮的抗裂能力，噴施外源Ca可以增加果實的Ca含量，提高果實的抗裂能力，在臍橙[9]、歐李[10]、蘋果[11]等中均有相關報道，噴施Ca肥是減少裂果發生的重要措施。

品種、水分、氣候因子、礦質營養、解剖結構等是目前棗裂果主要的研究方向，關于外源施鈣對駿棗裂果的生理特性與果實解剖結構的相互影響的研究較少。因此，筆者在本研究中以易裂品種駿棗為試驗材料，研究葉面噴施CaCl2和有機鈣對駿棗果皮果膠酶和纖維素酶活性、果膠與纖維素含量、裂果率及果實解剖結構的影響，探討Ca對裂果生理機制的影響，為生產中減少棗裂果的發生提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2021年5—10月在新疆兵團第一師阿拉爾市棗園進行，選取樹勢良好、栽培管理條件一致的12年生駿棗樹為試驗樣樹。

1.2 試驗設計

采取單因素完全隨機試驗，共設4個處理，每個處理3次重復，每個重復5株樣樹。2021年6月盛花期選擇樹冠外圍、生長健壯的棗吊中部掛牌標記，從駿棗幼果期（2021年7月12日）開始分別噴施不同外源鈣制劑，包括CaCl2 200倍液（T1：5 mg·mL-1）、CaCl2 400倍液（T2：2.5 mg·mL-1）、CaCl2 800倍液（T3：1.25 mg·mL-1）、有機鈣EDTA-Ca 1000倍液（T4：1 mg·mL-1）及清水對照。采用葉面噴施的方式，每隔7 d噴施1次，共計5次；均在19：30進行噴施，以葉面向下滴水為止。

于棗果實進入綠熟期開始采樣，分別在果實的綠熟期（8月13日）、白熟期（8月25日）、轉色期（9月15日）、脆熟期（9月26日）進行采樣。每次從樹體不同方向提前掛牌的當年生棗吊中部選取長勢一致、無病蟲害及損傷的棗果30個，置于低溫采樣箱中，帶回實驗室后將果實表面清洗干凈，將果皮、果肉分離后用液氮進行速凍，儲存于超低溫冰箱，用于后期指標的測定。

1.3 測定內容與方法

于果實的不同發育時期調查掛牌棗樹，按東西南北4個方向各調查50個果，記錄裂果數，并計算裂果率。

裂果率/%=（裂果數/調查總果數）×100。

果膠含量采用咔唑比色法測定，纖維素含量采用蒽酮比色法測定，果膠酶及纖維素酶活性采用DNS終止法測定。石蠟切片的制作參照馮麗云等[12]的方法，將制作好的切片在光學顯微鏡下觀測并攝影；觀測角質層、表皮層及亞表皮層總層數，并用測微尺測量角質層、表皮層及亞表皮層厚度。

1.4 數據分析

采用Excel 2021軟件對試驗數據進行處理和繪圖，采用DPS 9.01軟件多重比較中的Duncan新復極差測驗法對數據進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 噴施不同鈣制劑對駿棗裂果率的影響

在駿棗的生長發育過程中，棗果實的裂果率隨著果實成熟度的增加而呈現上升的趨勢，而葉面噴施鈣制劑能顯著降低裂果率。由圖1可知，果實裂果的高峰期出現在9月下旬，即果實的脆熟期，對照的裂果率達到了21%。在果實的各個發育時期，與對照相比，T1、T2、T3、T4處理后果實的裂果率均顯著下降，T1處理的防裂效果與其他3個處理相比最優。

2.2 噴施不同鈣制劑對駿棗果皮果膠酶活性和果膠含量的影響

由圖2可以看出，隨著駿棗果實的生長發育，果皮中的果膠酶活性呈持續上升趨勢，綠熟期時果膠酶活性最低，在脆熟期時果膠酶活性達到最大值。同時，各處理果皮果膠酶活性在4個發育時期均低于對照，T1、T2、T3、T4處理的果皮果膠酶活性極顯著低于對照。在駿棗裂果高發期，即脆熟期時，T2處理的果皮果膠酶活性比對照低43.4%；T1、T3、T4處理的果皮果膠酶活性比對照分別低20.4%、41.1%、33.2%。本研究表明，鈣制劑處理顯著抑制了果實果膠酶活性，且T2和T3處理最優。

圖3表明，駿棗果皮水溶性果膠含量隨果實的發育整體呈不斷上升趨勢，脆熟期果皮水溶性果膠含量顯著高于綠熟期，脆熟期處理的水溶性果膠含量最高，比綠熟期對照的水溶性果膠高43.2%。同時，T1、T2、T3、T4處理的果皮水溶性果膠含量在不同的發育時期均低于對照，且在脆熟期時，T3處理的果皮水溶性果膠含量比其他3個處理都低，說明T3處理對果實水溶性果膠含量增加的抑制效果最好。

如圖4所示，駿棗果皮離子結合型果膠含量隨著果實生長發育呈不斷上升的趨勢，4個發育時期整體的離子結合型果膠含量依次為脆熟期＞轉色期＞白熟期＞綠熟期。至脆熟期時，T1、T2、T3、T4處理的果皮離子結合型果膠含量比對照分別高32.9%、15.5%、10.1%、11.7%，不同噴鈣處理的離子結合型果膠含量均顯著高于對照，且T1處理（CaCl2 200倍液）的離子結合型果膠含量最高。

圖5顯示，共價結合果膠含量在駿棗果皮內總體呈現不斷上升的趨勢，各處理的共價結合果膠含量在白熟期至轉色期明顯增加，提高了14.9%～37.6%，且均在脆熟期時達到最高值。不同鈣制劑處理的駿棗果皮共價結合型果膠含量都高于對照，到果實脆熟期，T1、T2、T3、T4處理的果皮共價結合型果膠含量分別比對照升高了38.4%、20.6%、7.3%、18.6%。說明噴施不同鈣制劑可增加果實共價結合果膠含量，且T1處理的效果最佳。

2.3 噴施不同鈣制劑對駿棗果皮纖維素酶活性和纖維素含量的影響

如圖6所示，在駿棗的不同發育時期，纖維素酶活性呈現出先上升后下降的趨勢，各處理的纖維素酶活性在轉色期時均達到峰值，且以對照處理的纖維素酶活性最高，達到2047 U·g-1，比T1處理高出462 U·g-1。與對照相比，其余4組鈣制劑處理果皮中的纖維素酶活性均降低，且在4個發育時期，T1處理的駿棗果皮纖維素酶活性顯著低于對照果皮纖維素酶活性。至脆熟期，T1處理的果皮纖維素酶活性比對照低32.2%；T2、T3、T4處理的果皮纖維素酶活性比對照分別低22.5%、24.3、23.1%。說明噴施不同鈣制劑可抑制果實纖維素酶活性的上升，且T1處理的抑制效果最好。

由圖7可以看出，駿棗果皮纖維素含量整體呈現先上升后下降趨勢，與纖維素酶活性不同，果皮纖維素含量在白熟期達到峰值，隨著果實的發育，果皮中的纖維素含量逐漸降低。綠熟期纖維素含量較低，T2、T3、T4處理的果皮纖維素含量均顯著高于對照，T2、T3處理間果皮的纖維素含量無顯著差異。白熟期T1、T2、T3、T4處理果皮纖維素含量顯著高于對照，比對照分別高31.5%、58.7%、53.3%、43.6%。轉色期和脆熟期果皮纖維素含量變化與白熟期果皮纖維素含量變化相似，T2、T3、T4處理效果優于T1處理。說明噴施不同鈣制劑可抑制果皮纖維素含量的下降，且T2、T3、T4處理抑制效果較佳。

2.4 駿棗果實發育過程中裂果率與細胞壁組分及其降解酶活性的相關性分析

由表1可以看出，駿棗果實發育過程中裂果率的高低與細胞壁組分及其降解酶之間存在著緊密的聯系。研究結果表明，在駿棗果實發育過程中，裂果率與果膠酶、水溶性果膠含量呈極顯著正相關，與纖維素酶含量呈顯著正相關；裂果率與共價結合果膠、離子結合果膠、纖維素含量呈顯著負相關；水溶性果膠含量與纖維素酶、果膠酶含量呈極顯著正相關，纖維素含量與果膠酶含量呈極顯著負相關。

2.5 不同時期噴鈣處理對棗果實組織結構的影響

對駿棗4個時期的果肉細胞進行了顯微結構觀察，如圖8和表2所示。結果表明在駿棗果實的發育過程中，果皮厚度、果肉細胞的大小和排列均發生了很大的變化。在綠熟期，白色透明的角質層較厚，表皮細胞和亞表皮細胞呈長矩形或長卵圓形，大小均勻且細胞排列致密整齊，果肉細胞為較大的卵圓形；隨著果實的發育，角質層厚度先增加后逐漸變薄，而表皮層和亞表皮層逐漸變厚，但其細胞排列變得疏松且大小不均，果肉細胞出現空腔的區域增多；至脆熟期角質層最薄且發生龜裂。在果實的4個發育時期，T1、T2、T3、T4處理的駿棗果皮角質層、表皮層和亞表皮層厚度與對照相比均明顯增加，果肉細胞排列的也較為整齊；脆熟期，對照的果皮發生龜裂嚴重，角質層幾乎不連貫，而鈣制劑處理的則相反；且鈣制劑處理后，果肉空腔數與對照相比明顯減少，所有處理中T1處理的效果最優。

3 討 論

3.1 噴施不同鈣制劑對駿棗裂果率的影響

裂果會使果實的外觀品質、抗病害能力和商品價值大大降低，因此棗裂果問題一直是制約新疆棗產區生產優質棗的一個重要因子。大量研究發現，葉面噴施鈣肥可以顯著降低果實的裂果率。噴施鈣鹽[13]或CaCl2和Ca（NO3）2溶液浸果[14]均可顯著減少甜櫻桃裂果的發生。花前及幼果期噴鈣，可顯著降低錦橙的裂果率[15]。石榴葉面噴施螯合鈣，裂果率較對照降低5.67%～6.75%[16]。筆者研究認為噴施鈣制劑對駿棗裂果發生有一定的防治效果，幼果期噴施不同濃度的CaCl2和有機鈣制劑，可顯著降低果實脆熟期的裂果率，與楊雙雙等[17]在紅棗抗裂研究中得到的氯化鈣處理可降低裂果率的結論相同。在本試驗中，裂果率與果膠酶活性、水溶性果膠含量呈極顯著正相關，與纖維素酶活性呈顯著正相關；裂果率與共價結合果膠、離子結合果膠、纖維素含量呈顯著負相關。此外，果皮蠟質層、表皮層及亞表皮層厚度與裂果率也有著緊密的聯系。本試驗說明影響棗裂果率的因素有許多，且細胞壁物質及果皮組織結構的變化與裂果的發生有著很大的關系。

3.2 噴施不同鈣制劑對駿棗果皮細胞壁物質的影響

鈣是使果皮細胞結構保持穩定的重要物質，鈣在細胞壁中以果膠酸鈣的形式存在，使果膠高度聚合，阻止果皮細胞被外界水解酶破壞，阻止中膠層被水解破壞，強化細胞壁，以起到減少裂果的作用，而葉面噴施鈣肥是最簡單易行且效果明顯的一種補鈣措施。番荔枝果皮中原果膠含量的變化與果皮的開裂呈負相關[18]。隨著果實的成熟，易裂葡萄品種水溶性果膠含量及增速顯著高于不易裂果品種，而原果膠和纖維素含量變化則相反[19]。在對棗的研究中發現，易裂品種伏脆蜜果皮纖維素、半纖維素及果膠（WSP、ISP、CSP）含量隨果實的發育上升，而抗裂品種板棗果皮中相應物質含量下降[20]。筆者在本研究中發現，噴施CaCl2和有機鈣制劑可以增加果皮中纖維素、離子結合型果膠和共價結合型果膠含量，卻降低了水溶性果膠含量，即噴鈣處理增加了果皮中纖維素和果膠酸鈣的含量，從而減少了駿棗裂果。本試驗說明細胞壁物質的構成組分和含量與裂果有著密切的聯系，且果皮中WSP含量越高以及纖維素、結合型果膠含量越低更易加快裂果的發生。

3.3 噴施不同鈣制劑對駿棗果皮細胞壁降解酶活性的影響

在果實衰老過程中，往往伴隨著纖維素酶、果膠酶、果膠甲酯酶等細胞壁相關降解酶活性的升高，導致細胞壁中纖維素、原果膠等被加速分解，最終導致細胞壁被破壞及裂果的發生。浸鈣處理可顯著降低寒富蘋果果實中纖維素酶、多聚半乳糖醛酸酶和果膠甲酯酶的活性[21]，采前噴施CaCl2和采后浸鈣處理都能顯著地降低葡萄柚果實細胞壁降解酶活性[22]，西瓜的裂果率與果皮中果膠酶活性、纖維素酶活性呈正相關[23]。本試驗發現，駿棗果皮中纖維素酶活性和果膠酶活性分別在轉色期和脆熟期時達到最大值，顯著高于其他3個時期，而轉色期和脆熟期也是駿棗裂果的高發期。氯化鈣和有機鈣處理的果皮纖維素酶活性和果膠酶活性在不同的發育時期均顯著下降，在4個發育時期，200倍CaCl2處理果皮中果膠酶活性及纖維素酶活性的降低對裂果率降低的效果最為顯著。這說明鈣制劑的噴施有效提高了駿棗果實細胞中的鈣含量，而鈣含量的增加可以抑制細胞壁代謝酶的活性。

3.4 噴施不同鈣制劑對駿棗果皮解剖結構的影響

有關果皮細胞厚度與裂果的關系，普遍認為果實裂果率與角質層、表皮層厚度等呈負相關關系。抗裂品種葡萄的果實角質層、表皮層厚度和細胞結構排列的緊密程度明顯高于易裂品種[24]，這與本試驗的研究結果相似，裂果高發期時駿棗果皮的角質層厚度明顯低于綠熟期和白熟期，細胞排列的緊密程度也由致密逐漸變得疏松。在本試驗中，不同鈣處理使棗果皮角質層保存完整，發生龜裂程度大大減小；且裂果率與角質層及表皮層的厚度有一定相關性，這與王保明等[25]得出的表皮越厚越抗裂的研究結果一致。不同鈣處理的駿棗果肉細胞空腔數減少，這與劉鑫等[26]在壺瓶棗解剖結構上得出的結論相似。本試驗說明采前噴鈣可以提高細胞中的鈣含量，維持果實細胞的形態，有利于保持果實細胞壁的完整性和彈性，進而減少果實裂果的發生。

4 結 論

試驗結果表明，幼果期葉面噴鈣處理可以有效防止駿棗裂果，顯著降低纖維素酶及果膠酶活性，提高果皮中纖維素和結合型果膠含量，減緩纖維素及原果膠的分解；同時，葉面噴施鈣制劑能增加駿棗果皮角質層、表皮層及亞表皮層的厚度，提高果皮細胞壁強度，降低裂果率。噴施外源鈣制劑可降低駿棗裂果率，且噴施200倍的CaCl2效果最好。

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