大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)中浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系

陳穎，王璐，尚宏鑫，馬琳，張賽賽，許巖

（大連市水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，大連市海洋發(fā)展事務(wù)服務(wù)中心，大連 遼寧 116023）

大連地處遼東半島南端，東臨黃海，西瀕渤海，擁有2 200 多公里海岸線，所轄的海域面積2.9 萬多平方公里，得天獨(dú)厚的地理位置條件，使海洋漁業(yè)資源發(fā)展迅速，海洋漁業(yè)是大連的傳統(tǒng)優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)，在海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)更具明顯優(yōu)勢。目前，大連的海水養(yǎng)殖面積超過46.67×104hm2，以浮筏、底播、網(wǎng)箱、工廠化等為主要養(yǎng)殖方式，以仿刺參（Apostichopus japonicus）、扇貝、裙帶菜（Undaria pinnatifida）、牡蠣、菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）、對(duì)蝦、紅旗東方鲀（Takifugu rubripes）等為主要種類，是我國北方重要的增養(yǎng)殖基地。近些年來，過度捕撈、陸源污染物、海洋運(yùn)輸、溢油和海水養(yǎng)殖規(guī)模的過度擴(kuò)大帶來的海洋環(huán)境污染，改變了海洋生態(tài)環(huán)境，尤其影響了仿刺參、光棘球海膽（Strongylocentrotus nudus）、皺紋盤鮑（Haliotis discus hannai）等海珍品的質(zhì)量和產(chǎn)量，影響漁業(yè)發(fā)展和漁戶的收入。

浮游植物，作為海洋中最主要的初級(jí)生產(chǎn)者，直接影響海洋生態(tài)系統(tǒng)中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[1]。它不僅是浮游動(dòng)物的基礎(chǔ)餌料，也是養(yǎng)殖水域中食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的重要環(huán)節(jié)。其個(gè)體微小、生活周期短、繁殖速度快，易受環(huán)境中各種因素的影響而在較短周期內(nèi)發(fā)生改變，因此，常把浮游植物類數(shù)和細(xì)胞豐度作為指示養(yǎng)殖海域生態(tài)環(huán)境變化的重要生物學(xué)參數(shù)和評(píng)估海洋漁業(yè)資源的參數(shù)[2-4]。2020年本文調(diào)查了大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)，監(jiān)測了海水養(yǎng)殖區(qū)的水質(zhì)，應(yīng)用Pearson 相關(guān)分析和典范排序分析（CCA）探討了浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的管理、開發(fā)以及水體富營養(yǎng)化防治等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查時(shí)間和采樣點(diǎn)的設(shè)置

大連近海養(yǎng)殖區(qū)位于黃渤海交界帶，西邊是渤海海峽，東邊為黃海北部。本研究圍繞大連7 個(gè)區(qū)市縣，針對(duì)以裙帶菜、刺參、菲律賓蛤仔、扇貝、牡蠣和對(duì)蝦為主要養(yǎng)殖對(duì)象的重點(diǎn)海區(qū)，共設(shè)置10 個(gè)采樣點(diǎn)（圖1）。2020 年1 月、4 月、7 月和10 月調(diào)查了各養(yǎng)殖區(qū)域海水環(huán)境因子和浮游植物群落結(jié)構(gòu)。

圖1 2020 年大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物調(diào)查中設(shè)置的站位Fig.1 The sampling sites in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

1.2 樣品的采集和處理

1.2.1 浮游植物采集與鑒定計(jì)數(shù)

浮游植物的調(diào)查方法參照《國家海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB 17378-2007）。使用潛水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)自水下10 m 至水面拖網(wǎng)采集浮游植物。采集到的浮游植物樣品用濃度為5%的甲醛溶液固定保存。樣品經(jīng)靜置、沉淀、濃縮后裝入貯存瓶并編號(hào)，采用個(gè)體計(jì)數(shù)法在光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行種類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì)。

1.2.2 理化指標(biāo)的測定

水溫、溶解氧（DO）含量、酸堿度（pH）和鹽度均用YSI 便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定，化學(xué)需氧量（COD）、氨氮、硝酸鹽和亞硝酸鹽含量參照《國家海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB 17378.4-2007）中的標(biāo)準(zhǔn)方法測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理方法

1.3.1 生物指數(shù)計(jì)算公式

優(yōu)勢度指數(shù)（Y）計(jì)算公式[5,6]：Y=（ni/N）×fi。

式中，ni為第i 種個(gè)體總數(shù)；N 為物種的總個(gè)體數(shù)；fi為該物種在所有調(diào)查站中的出現(xiàn)頻率，當(dāng)Y≥0.02 時(shí)，即認(rèn)為該物種為調(diào)查海區(qū)的優(yōu)勢種[7]。

豐富度采用Margalef 指數(shù)（D）[8-10]：

D=（S-1）/log2N。

式中，S 為樣品中物種種類總數(shù)。

生物多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H’）[11]和Pielou 均勻度指數(shù)（J’）[12]。

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H’）計(jì)算公式：

式中，Pi為第i 個(gè)物種個(gè)體數(shù)與樣品中總個(gè)體數(shù)的比值（ni/N）。

Pielou 均勻度指數(shù)（J’）計(jì)算公式：

J'=H'/log2（S）。

式中，H’為物種多樣性指數(shù)；S 為物種數(shù)。

1.3.2 典型對(duì)應(yīng)分析

對(duì)浮游植物種類組成和密度與水環(huán)境因子進(jìn)行了Pearson 相關(guān)分析，浮游植物群落數(shù)據(jù)和環(huán)境參數(shù)經(jīng)過lg（X+1）轉(zhuǎn)化后，采用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。浮游植物與環(huán)境因子典范排序分析（CCA）采用Canoco 5.0 軟件進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 浮游植物種類組成與優(yōu)勢種

調(diào)查期間，共鑒定浮游植物78 種（不包括未定名種），分別隸屬于3 門31 屬，其中硅藻門最多，為71 種，占總數(shù)的91.0%，其次為甲藻門6 種，占總數(shù)的7.7%，金藻門1 種，占總數(shù)的1.3%。由此可見，調(diào)查期間大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物種類較為單一，以硅藻門為主。浮游植物物種總數(shù)和數(shù)量按冬（1 月）、春（4 月）、夏（7 月）和秋（10 月）的順序依次遞增，冬季物種總數(shù)達(dá)到52 種，數(shù)量達(dá)到2 478.05×104ind./L。其中各個(gè)季節(jié)中硅藻門的物種組成和數(shù)量都占絕對(duì)優(yōu)勢（圖2）。

圖2 2020 年大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物物種數(shù)組成和數(shù)量Fig.2 Species composition and quantity of phytoplankton in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

本次調(diào)查表明，浮游植物生態(tài)類型以廣溫、廣鹽和溫帶近岸性物種為主，以硅藻為主要優(yōu)勢種（表1）。調(diào)查海區(qū)各季節(jié)的優(yōu)勢種存在差異，其中，中肋骨條藻（Skeletonema costatum）連續(xù)3 個(gè)季節(jié)（4月、7 月、10 月）成為優(yōu)勢種，具槽帕拉藻（Melosira sulcata）和短楔形藻（Licmophora abbreviata）是冬（1月）、春（4 月）兩季的優(yōu)勢種，旋鏈角毛藻（Chaetoceros curvisetus）是夏（7 月）、秋（10 月）兩季的優(yōu)勢種。本次調(diào)查中，具槽帕拉藻的種優(yōu)勢度明顯高于其他種。除短楔形藻、窄面角毛藻（Chaetoceros paradoxus）和正盒形藻（Biddulphia biddulphiana）外，其他優(yōu)勢種均為赤潮藻類。優(yōu)勢種的這種季節(jié)性變化可能與水溫、海浪及水體富營養(yǎng)化狀況等多種因素有關(guān)。如具槽帕拉藻，在風(fēng)浪越大、受海浪沖擊越大的近岸海域出現(xiàn)的數(shù)量越多，而大連近海海域冬季多大風(fēng)，故其在冬季優(yōu)勢度明顯。受海洋性氣候影響，大連海域水溫可由夏季升高持續(xù)到秋季，秋季水溫高于春季，故最適生長溫度為25℃～35℃的角毛藻類（Chaetoceros）在夏、秋季優(yōu)勢度明顯。

表1 2020 年大連近海養(yǎng)殖區(qū)浮游植物優(yōu)勢種Tab.1 The dominant species of phytoplankton in coastal aquaculture area of Dalian in 2020

2.2 浮游植物豐度和群落多樣性

此次調(diào)查期間，大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)浮游植物細(xì)胞豐度變化范圍為7.82×104～22.0×104ind./L，平均為17.0×104ind./L，冬季（1 月）最低，夏季（7 月），夏季平均豐度（22.0×104ind./L）＞秋季（19.9×104ind./L）＞春季（18.2×104ind./L）＞冬季（7.82×104ind./L）。硅藻細(xì)胞豐度最大，對(duì)浮游植物總豐度的貢獻(xiàn)也最大，其次是甲藻，金藻對(duì)總豐度幾乎無貢獻(xiàn)（圖3）。

圖3 大連近海養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)浮游植物豐度分布Fig.3 Seasonal variation in phytoplankton abundance in coastal aquaculture area in Dalian

浮游植物多樣性指數(shù)變化在1.51～3.32 之間，平均2.68；均勻度指數(shù)變化在0.378～0.588 之間，平均0.509（表2）。浮游植物多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)變化趨勢相同，由大到小依次為：秋季＞夏季＞春季＞冬季，說明秋季（10 月）水體環(huán)境更適合更多種藻類的生存。

表2 2020 年大連近海養(yǎng)殖區(qū)浮游植物群落多樣性Tab.2 Diversity index of phytoplankton community in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

2.3 浮游植物與水環(huán)境因子的相互關(guān)系

2.3.1 水環(huán)境因子特征

由表3 可知，2020 年各季節(jié)鹽度、硝酸鹽含量、化學(xué)需氧量（COD）變化不明顯。夏秋季的溶解氧（DO）含量最少，水溫明顯高于春冬季，其原因是夏季高溫和投餌量增大，養(yǎng)殖動(dòng)物的排泄物及餌料的積累導(dǎo)致下層水體的溶氧水平低。秋季的pH 最小、亞硝酸鹽含量最高，可能是因?yàn)榍锛舅a(chǎn)品個(gè)體增大，排泄物增多，水體的酸度增高，pH 有所下降，而pH 的下降會(huì)影響亞硝酸鹽在水中的解離。當(dāng)pH<7時(shí)，結(jié)合亞硝酸離子的氫離子增加，亞硝酸分子的比例也會(huì)增加[13]。冬季氨氮含量最高，可能是冬季氣溫過低，達(dá)不到硝化作用的適宜溫度，硝化作用基本停止，故氨氮含量比其他季節(jié)升高。

2.3.2 不同種群與水環(huán)境因子的相關(guān)分析

調(diào)查海域各季節(jié)浮游植物群落數(shù)據(jù)與水環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)分析結(jié)果見表3。結(jié)果表明，浮游植物細(xì)胞豐度和硅藻細(xì)胞豐度與氨氮呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），浮游植物多樣性指數(shù)與氨氮呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

表3 2020 年大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)的水環(huán)境因子Tab.3 Environment factors in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

2.3.3 浮游植物群落和環(huán)境因子的典型排序分析

根據(jù)浮游植物的密度和相對(duì)頻度，選取表1 中的14 個(gè)優(yōu)勢物種豐度與pH、鹽度、水溫、溶解氧（DO）、氨氮、亞硝酸鹽、硝酸鹽和化學(xué)需氧量（COD）共8 個(gè)水環(huán)境因子進(jìn)行典型排序分析（CCA）（圖4）。CCA 圖中箭頭表征環(huán)境因子在平面上的相對(duì)位置，向量長短反映其在主軸中的作用，箭頭所在象限表示環(huán)境因子與排序軸之間相關(guān)性的正負(fù)。前兩個(gè)排序軸的特征值分別為0.508 和0.264，共解釋物種分布總變化的81.7%，軸1 和軸2 的物種相關(guān)性為1.000，表明此排序軸和環(huán)境因子的組合提供了良好的物種和環(huán)境因子的關(guān)系，排序結(jié)果可信。

由圖4 可知，水溫、pH、溶解氧（DO）、亞硝酸鹽、氨氮、硝酸鹽含量對(duì)大連近海養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響較大。奇異棍形藻（Nitzschia paradoxa）、中肋骨條藻與pH 呈正相關(guān)；具槽帕拉藻、丹麥細(xì)柱藻（Leptocylindrus）、短楔形藻、正盒形藻與氨氮含量呈正相關(guān)；窄隙角毛藻（Chaetoceros affinis）、旋鏈角毛藻與水溫呈正相關(guān)；窄面角毛藻、冰河擬星桿藻（Asterionellopsis glacialis）、長耳盒形藻（Biddulphia aurita）、尖刺偽菱形藻（Pseudonitzschia pungens）與亞硝酸鹽含量呈正相關(guān)。

圖4 調(diào)查海域浮游植物優(yōu)勢物種與環(huán)境因子的CCA 雙序圖Fig.4 CCA biplot between dominant species and environmental factors in the surveyed sea area

3 討論

3.1 浮游植物變化特征

本次大連近海調(diào)查顯示，具槽帕拉藻優(yōu)勢度明顯高于其他物種，與早期康元德[14]、郭術(shù)津等[15]和聶間間等[16]的研究結(jié)論一致。具槽帕拉藻為一種鏈狀的底棲硅藻，喜高營養(yǎng)鹽水體和低強(qiáng)度光照，冬季大風(fēng)導(dǎo)致水體垂直混合均勻，將其送到上層水體。該物種是赤潮種類，本次調(diào)查遠(yuǎn)未達(dá)到赤潮基準(zhǔn)（＞60×104ind./L），在我國近海曾發(fā)生過2 次具槽帕拉藻赤潮。目前，從大連近海到渤海灣和黃海北部均無具槽帕拉藻赤潮記錄。其他硅藻物種均為渤海灣和黃海北部的常見種。本次調(diào)查優(yōu)勢種之一——大角角藻（Ceratium macroceros）為赤潮甲藻。該物種在早期的大連附近海域調(diào)查中均不是優(yōu)勢物種，通過與歷史數(shù)據(jù)對(duì)比，發(fā)現(xiàn)甲藻的細(xì)胞豐度和種類數(shù)逐年升高，這可能預(yù)示著近年來大連近海浮游植物群落由早期的以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢向硅藻與甲藻聯(lián)合占優(yōu)發(fā)展。相關(guān)記錄也表明，近年來渤海灣的赤潮物種除個(gè)別硅藻物種如丹麥細(xì)柱藻等，以甲藻居多[17]，北黃海海區(qū)也曾多次爆發(fā)由夜光藻主導(dǎo)的赤潮[16]。浮游植物群落結(jié)構(gòu)的這種變化應(yīng)引起漁業(yè)養(yǎng)殖及生態(tài)研究系統(tǒng)相關(guān)方面的注意。

3.2 浮游植物與環(huán)境的響應(yīng)效應(yīng)

氣候特征（季風(fēng)、氣溫、海冰）、水文化學(xué)（潮流、光照、水環(huán)境因子）、浮游動(dòng)物的攝食、由陸源污染物和溢油引起的海洋環(huán)境污染，以及海水養(yǎng)殖等都是目前影響大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。它們對(duì)浮游植物的影響涉及到種類、種群數(shù)量和多樣性分布等諸多方面。海洋環(huán)境因子影響浮游植物的生命活動(dòng)和群落結(jié)構(gòu)。CCA 分析結(jié)果顯示，浮游植物群落結(jié)構(gòu)與水溫、pH、溶解氧（DO）、亞硝酸鹽、氨氮和硝酸鹽有較強(qiáng)的相關(guān)性，但因物種而異。海水溫度的變化直接影響浮游植物的新陳代謝和生長繁殖，是影響浮游植物新陳代謝過程中各種生物酶活性的主要因素。本研究中，與水溫呈正相關(guān)性的窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻體現(xiàn)了其廣溫性的特征。溶解氧（DO）是浮游植物新陳代謝過程中的消耗物質(zhì)和產(chǎn)物，而浮游植物的光合作用會(huì)促使海水pH 升高，當(dāng)光合作用達(dá)到一定程度時(shí)，過高的pH 反過來會(huì)抑制光合作用，溶解氧（DO）和pH 二者既是影響浮游植物光合作用的重要因素，也是浮游植物光合作用產(chǎn)生的結(jié)果。氮鹽在浮游植物生長過程中占有重要地位，本次調(diào)查中，Pearson相關(guān)分析證實(shí)浮游植物細(xì)胞豐度和硅藻細(xì)胞豐度與氨氮呈顯著負(fù)相關(guān)。CCA 分析結(jié)果中氨氮含量與具槽帕拉藻、丹麥細(xì)柱藻、短楔形藻、正盒形藻呈正相關(guān)，與窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻細(xì)胞豐度呈負(fù)相關(guān)，亞硝酸鹽含量與窄面角毛藻、冰河擬星桿藻、長耳盒形藻、尖刺偽菱形藻豐度呈正相關(guān)，與奇異棍形藻、中肋骨條藻呈負(fù)相關(guān)，硝酸鹽含量與窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻呈負(fù)相關(guān)。這表明在大連近海養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物受氮鹽含量的影響較大，其具體的受影響過程較為復(fù)雜。為改善大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)的海洋生態(tài)環(huán)境，除了采取加大污染源控制力度，加強(qiáng)海域環(huán)境質(zhì)量的監(jiān)測、評(píng)估和預(yù)警等常規(guī)措施外，還可以考慮采用復(fù)合養(yǎng)殖系統(tǒng)、研究污水處理系統(tǒng)、投放高效微生物菌劑來增加生物量等方式改善海洋生態(tài)環(huán)境。

表4 2020 年大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的Pearson 相關(guān)分析Tab.4 Pearson correlation analysis of phytoplankton cell abundance and environmental factors in coastal aquaculture area in Dalian in 2020

綜上可初步確定，水溫、pH、溶解氧（DO）和氮鹽效應(yīng)是影響大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的主要環(huán)境因子，但如何確定浮游植物生物量與海洋環(huán)境因子之間的定量關(guān)系，各環(huán)境因子的貢獻(xiàn)程度，水文、氣象、N/P 比以及石油類、重金屬等污染對(duì)其影響，以及浮游植物的時(shí)空分布規(guī)律，仍需在長期調(diào)查的基礎(chǔ)上進(jìn)一步研究。

3.3 結(jié)論

（1）2020 年1～10 月，對(duì)大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)10 個(gè)站點(diǎn)進(jìn)行了4 期調(diào)查，共鑒定出浮游植物78種（不包括未定名種），以硅藻門（占總數(shù)的91.0%）為主。優(yōu)勢種為具槽帕拉藻、丹麥細(xì)柱藻、奇異棍形藻、中肋骨條藻、短楔形藻、窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻、窄面角毛藻、伏氏海毛藻、冰河擬星桿藻、長耳盒形藻、正盒形藻、尖刺偽菱形藻和大角角藻。

（2）大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)各季節(jié)浮游植物細(xì)胞豐度變化范圍為7.82×104～22.00×104ind./L，平均豐度夏季＞秋季＞春季＞冬季，其中硅藻細(xì)胞豐度對(duì)浮游植物總豐度的貢獻(xiàn)最大；浮游植物多樣性指數(shù)變化范圍為1.51～3.32，均勻度指數(shù)變化范圍為0.378～0.588，二者變化趨勢相同，均為秋季＞夏季＞春季＞冬季。

（3）Pearson 相關(guān)分析結(jié)果表明，大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度和硅藻細(xì)胞豐度均與氨氮呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），浮游植物多樣性指數(shù)與氨氮呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05）。

（4）典范排序分析（CCA）結(jié)果表明，影響大連近海水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物優(yōu)勢種變化的主要環(huán)境因子為水溫、pH、溶解氧（DO）、亞硝酸鹽、氨氮和硝酸鹽。