放養密度對寒區稻-扣蟹共作模式中河蟹生長及水質的影響

王世會，趙志剛，羅亮，張瑞，郭坤，徐偉，梁利群，張旭彬

（1.中國水產科學研究院黑龍江水產研究所,黑龍江省冷水性魚類種質資源及增養殖重點開放實驗室，黑龍江 哈爾濱 150070；2.中國水產科學研究院鹽堿水域漁業程技術研究中心（哈爾濱），黑龍江 哈爾濱 150070；3.黑龍江省水產技術推廣總站，黑龍江 哈爾濱 150010）

作為我國目前主推的一項生態循環農業綠色種養模式，稻漁綜合種養發展迅速。該種養模式可顯著增加經濟效益，使種植業與水產養殖業的生態環境服務功能更加明顯，是發展“高效、優質、生態、健康、安全”環境友好型水產養殖的有效途徑[1]。稻蟹綜合種養是稻漁綜合種養的重要模式之一，主要分布在我國北方地區，2019 年在全國的應用面積為1.37×105hm2[2]。與水稻單作模式比較，稻蟹綜合種養的優勢在于可以實現一田兩出[3]。目前對稻蟹綜合種養模式下的土壤理化性質[4]、底棲生物[5]、浮游動物[6]、稻田水質變化[7，8]、中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）腸道微生物和環境微生物[9]、經濟和環境效應評估[10]、氯蟲苯甲酰胺類農藥的風險評估[11]、甲烷和氧化亞氮排放[12]和水稻品質[13]等均有研究，但針對我國高寒地區（黑龍江?。┑拘肪C合種養中華絨螯蟹生長及水質狀況研究較少，這不利于全面評估我國稻蟹綜合種養模式經濟及生態效益。黑龍江省作為我國水稻種植面積第一大省，發展稻蟹綜合種養潛力巨大。盡管稻田資源豐富，但黑龍江省地處高寒地區，水產動物在稻田中的生長期短、有效積溫低，適合稻漁綜合種養的水產動物較少。稻蟹共作模式作為黑龍江省目前主要的稻漁綜合種養模式，在生產過程中能夠產生良好的綜合效益。

中華絨螯蟹俗稱河蟹或大閘蟹，主要分布于我國東部沿海通海的河流或湖泊中[14,15]，長期地理隔離形成了不同的地理種群，包括遼河、黃河、長江、甌江和閩江等水系[16]。遼河水系和長江水系中華絨螯蟹是目前已成功開發的稻蟹共作模式的主要養殖種類，遼河水系中華絨螯蟹生長成熟期較短，是目前寒冷地區稻蟹共作模式的主要養殖對象，但其商品規格相對較小，市場價格受限。長江水系中華絨螯蟹因個體較大，市場價格相對較高。已有諸多文獻報道了湖泊和池塘養殖模式下不同水系中華絨螯蟹的生長性能[17-19]，但在寒區稻蟹共作模式下長江水系中華絨螯蟹生長性能等研究較少。水質理化因子嚴重影響稻蟹共作的經濟和生態效益，探明其在稻蟹綜合種養過程中的變化規律，對于解析該模式在高寒地區的生態效益具有重要意義。為此，本研究以長江水系中華絨螯蟹為研究對象，采用放養密度，探究水稻單作及稻-扣蟹共作期間中華絨螯蟹與水稻的生長性能及水質變化狀況，以期為我國寒冷地區稻蟹共作模式的科學構建提供技術參數，及為寒冷地區稻田大規格蟹種培育提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料及實驗地點

實驗蟹為長江水系III 期幼蟹，平均體質量為（1.02±0.16）g；實驗用水稻品種為“綏粳4”。實驗在黑龍江省綏化市北林區稻漁綜合種養基地（127.08°E，46.88°N）進行（圖1）。灌溉用水源為呼蘭河。

圖1 實驗地點示意圖Fig.1 Schematic diagram of experiment location

1.2 實驗設計

本研究共設置1 個對照組（水稻單作，RM）和3個處理組（稻蟹共作組，RCC）：中華絨螯蟹設3 個密度，分別為22 500 只/hm2（稻蟹共作I，RCCI）、45 000只/hm2（稻蟹共作II，RCCII）和67 500 只/hm2（稻蟹共作III，RCCIII），每個實驗單元300 m2，每組3 個重復，共計12 個實驗單元。對照組不挖環溝，常規手插秧，插秧行距30 cm，穴距15 cm，每穴3～4 株；處理組在距稻田埂1 m 處開挖梯形環溝，環溝上部寬0.6 m、下部寬0.3 m、深0.4 m，環溝面積不超過稻田總面積的10%。處理組采用“大壟雙行，邊溝加密”的栽培模式，手插秧，插秧行距40 cm 與行距20 cm 間隔排列，穴距15 cm，每穴3～4 株。借助稻田邊際通風透光的優勢，在環溝周圍兩側增加插秧密度，將環溝占用的水稻補上，保證每個稻田塊插秧穴數一致。稻田四周設底端埋入土下20 cm、地面上40 cm 高的防逃網。6 月2 日水稻插秧，7 月6 日投放長江水系III 期幼蟹，每天17:00 給中華絨螯蟹投喂配合飼料（盤錦光合蟹業有限公司），按體質量2%～3%投喂，晴天正常投喂，小雨天少投喂，大雨天不投喂。稻蟹共作期間，每兩周上午9:00～11:00采集一次水質樣品。

1.3 數據采集、分析及指標測定

1.3.1 水稻和扣蟹生長性能

9 月下旬，統計水稻產量、養成扣蟹平均體質量。隨機取100 只養成扣蟹，擦干體表水分后，用電子天平精確稱重（精確度=0.01 g），計算增重率（weight gain rate,WGR,%）和特定生長率（specific growth rate,SGR,%/d）。計算公式如下：

式中：Wf為終末扣蟹的體質量（g），Wi為初始III 期幼蟹的體質量（g），D 為養殖時間（d）。

1.3.2 水體和土壤環境因子測定

水體溫度（TEMP）、溶解氧（DO）、pH 和電導率（SPC）采用美國維賽多參數水質分析儀（YSI Professional Plus）現場測定。水體總氨氮（TAN）、亞硝酸態氮（NO2-N）、硝酸態氮（NO3-N）、總氮（TN）、正磷酸鹽（PO4-P）、總磷（TP）、化學需氧量（COD）和葉綠素a（Chl.a）含量按照水和廢水監測分析方法[20]測定，土壤TN、TP 采用相應方法[21，22]測定。

所有數據均采用平均值±標準誤（Mean±SE）表示，采用SPSS 22.0 軟件統計分析。數據采用單因素方差（ANOVA）分析，Duncan 氏法多重比較，P<0.05 表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 中華絨螯蟹生長和水稻產量

三種放養密度中華絨螯蟹的終末體質量、WGR和SGR 均無顯著性差異（P>0.05）。稻蟹共作組水稻產量均高于水稻單作產量，且稻蟹共作III 產量顯著高于其他處理組（P<0.05）（表1）。

表1 不同處理組中華絨螯蟹的生長參數及水稻產量Tab.1 The growth performance of Eriocheir sinensis and yield of Oryza sativa L.in each treatment

2.2 水環境因子

整個實驗期間，水稻單作與稻蟹共作組的TEMP、DO、pH、TAN、NO2-N、NO3-N、TN 和COD 含量均無顯著性差異（P>0.05）。稻蟹共作組SPC、TP、Chl.a 含量顯著高于水稻單作（P<0.05），水稻單作PO4--P 含量則顯著高于稻蟹共作組（P<0.05）。水稻單作組土壤中TN 和TP 含量均高于稻蟹共作組，且TN 含量存在顯著性差異（P<0.05）（表2）。

表2 實驗期間各處理組水質及土壤參數Tab.2 Water quality and soil parameters in each treatment during the experiment

整個實驗期間，稻田水體TEMP 呈現波動性變化（圖2），進入8 月份后，TEMP 逐漸下降，9 月2 日降至18.8℃左右。四組稻田TEMP 基本一致，無顯著性差異（P>0.05）。pH 呈先下降后上升趨勢，但各組略有不同（圖3）。8 月5 日水稻單作pH 為5.68，而稻蟹共作I 為5.87，稻蟹共作II 為5.92，稻蟹共作III 為5.99，以上四組間均存在顯著性差異（P<0.05）。8 月15 日水稻單作pH 為6.68，稻蟹共作I 為6.84，稻蟹共作II 為6.94，稻蟹共作III 為6.90，水稻單作與稻蟹共作組存在顯著性差異（P<0.05），稻蟹共作組內無顯著性差異（P>0.05）。9 月2 日稻蟹共作I和稻蟹共作II 無顯著性差異（P>0.05），但以上兩個處理組與稻蟹共作III 存在顯著性差異（P<0.05）。

圖2 各處理組稻田水體溫度變化Fig.2 Changes in paddy field water temperature in each treatment

圖3 各處理組稻田水體p H 變化Fig.3 Changes in paddy field water pH in each treatment

圖4 和圖5 分別為各處理組稻田水體DO 和SPC 變化趨勢。整體來看，7 月11 日到8 月24 日間，除稻蟹共作I 外，其余各組稻田中水體DO 值均降低，8 月24 日之后又逐漸升高。7 月11 日水稻單作與稻蟹共作組DO 值存在顯著性差異（P<0.05）。8月5 日，水稻單作、稻蟹共作II 和稻蟹共作III DO值無顯著性差異（P>0.05），但與稻蟹共作I 有顯著性差異（P<0.05）。9 月2 日，稻蟹共作II 和稻蟹共作III DO 值無顯著性差異（P>0.05），但與稻蟹共作I 均有顯著性差異（P<0.05）。實驗期間,水稻單作SPC 值較低，而稻蟹共作組SPC 值則基本穩定在0.3～0.4 ms/cm 左右。除8 月15 日水稻單作與稻蟹共作組SPC 值無顯著性差異（P>0.05）外，其余各測量時間點水稻單作SPC 值均顯著低于稻蟹共作組SPC 值（P<0.05）。7 月25 日和8 月24 日稻蟹共作組內SPC 值存在顯著性差異（P<0.05）。

圖4 各處理組稻田水體溶解氧量變化Fig.4 Changes in dissolved oxygen（DO）levels in paddy field water in each treatment

圖5 各處理組稻田水體電導率變化Fig.5 Changes in paddy field water conductivity（SPC）in each treatment

實驗期間，水稻單作和稻蟹共作組稻田水體TAN 數值均呈現先降低后升高再降低的趨勢（圖6），但出現的時間不同。7 月25 日，稻蟹共作II 與稻蟹共作III TAN 值無顯著性差異（P>0.05），水稻單作與稻蟹共作I TAN 值無顯著性差異（P>0.05），但水稻單作TAN 值顯著高于稻蟹共作II（P<0.05）。8 月5 日，水稻單作TAN 值顯著高于稻蟹共作組（P<0.05）。其余各采樣時間，水稻單作與稻蟹共作組TAN 值間均無顯著性差異（P>0.05）。圖7 為水體NO2-N 數值變化情況。實驗期間水稻單作水體NO2-N 值整體上呈下降趨勢，而稻蟹共作組則波動較大。7 月11 日，水稻單作與稻蟹共作I NO2--N 值無顯著性差異（P>0.05），但卻顯著高于稻蟹共作II、稻蟹共作III（P<0.05）。8 月5 日和8 月15 日，稻蟹共作III NO2--N 值顯著高于其余各處理組（P<0.05）。

圖6 各處理組稻田水體總氨氮變化Fig.6 Changes in total ammonia nitrogen（TAN）in paddy field water in each treatment

圖7 各處理組稻田水體亞硝酸態氮變化Fig.7 Changes in nitrite nitrogen（NO2--N）in paddy field water in each treatment

實驗期間各處理組稻田水體NO3--N 和TN 數值變化情況見圖8 和圖9。7 月11 日—7 月25 日，各組NO3-N 值均呈下降趨勢，隨后穩定在0～0.50 mg/L 之間。整個實驗期間，稻蟹共作III NO3--N 值均顯著高于其余各處理組（P<0.05）。整體來看，TN數值呈現波動變化。8 月5 日，水稻單作與稻蟹共作I TN 值無顯著性變化（P>0.05），但與其他處理組差異顯著（P<0.05）。8 月24 日，水稻單作與稻蟹共作組均存在顯著性差異（P<0.05）。

圖8 各處理組稻田水體硝酸態氮變化Fig.8 Changes in nitrate nitrogen（NO3--N）in paddy field water in each treatment

圖9 各處理組稻田水體總氮變化Fig.9 Changes in total nitrogen（TN）in paddy field water in each treatment

圖10 和圖11 分別為各處理組稻田水體PO4-P和TP 數值變化趨勢。整體來看，水稻單作PO4--P值呈現先升高后降低的趨勢（圖10），且7 月11 日到8 月24 日間采樣點水稻單作與稻蟹共作組PO4--P 值均存在顯著性差異（P<0.05）。9 月2 日，稻蟹共作組PO4--P 值均呈現下降趨勢。整個養殖期間，除7 月11 日，水稻單作TP 值與稻蟹共作組數值無顯著性差異（P>0.05）外，其余采樣點水稻單作TP 值均顯著低于稻蟹共作組（P<0.05）。9 月2 日，稻蟹共作組TP 值降低，稻蟹共作I 與稻蟹共作III無顯著性差異（P>0.05），但與稻蟹共作II 均存在顯著性差異（P<0.05）。

圖10 各處理組稻田水體正磷酸鹽變化Fig.10 Changes in orthophosphate（PO4-P）in paddy field water in each treatment

圖11 各處理組稻田水體總磷變化Fig.11 Changes in total phosphorus（TP）in paddy field water in each treatment

整個實驗期間，水稻單作COD 值呈先降低再升高最后下降的趨勢（圖12）；隨著扣蟹放養密度的增大，稻蟹共作組間COD 值差異較大。除8 月5日，各處理組COD 值無顯著性差異（P>0.05）外，其余采樣時間均存在顯著性差異（P<0.05）。整體來看，各采樣時間點水稻單作Chl.a 值均穩定在0.02 mg/L左右，低于稻蟹共作組。7 月25 日、8 月5 日和8 月24 日，水稻單作Chl.a 值顯著低于稻蟹共作組（P<0.05）（圖13）。

圖12 各處理組稻田水體化學需氧量變化Fig.12 Changes in chemical oxygen demand（COD）in paddy field water in each treatment

圖13 各處理組稻田水體葉綠素a 變化Fig.13 Changes in Chl.a in paddy field water in each treatment

3 討論

稻蟹共作是利用水稻與中華絨螯蟹互利共生使物質和能量向有利于水稻和中華絨螯蟹生長的方向流動，促進稻蟹共生生態系統內的物質和能量良性循環[23]。水稻田為中華絨螯蟹提供了優良的生存環境和食物來源及隱蔽場所；而中華絨螯蟹可以捕食雜草及害蟲，排泄的糞便及未殘余飼料可以為水稻施肥，促進水稻生長。本研究表明，稻蟹共作I中華絨螯蟹終末平均體質量為（16.02±0.58）g，明顯高于遼寧盤錦地區稻蟹共作養成中華絨螯蟹平均體質量（11.97±0.15）g[7]，這可能與養殖中華絨螯蟹的不同地理種群有關。本實驗采用的是長江水系中華絨螯蟹，而盤錦地區所采用的是遼河水系中華絨螯蟹。遼寧盤錦地區稻田的養殖環境與黑龍江高寒地區稻田養殖環境也有所差異，以上兩方面都可能造成中華絨螯蟹生長的差異。本實驗扣蟹終末體質量、WGR 和SGR 均明顯高于長江流域池塘養殖扣蟹[24]，可能與初始苗種體質量、苗種質量以及養殖環境、幼蟹放養密度等有關。本研究表明：水稻單作產量低于稻蟹共作，這與張云杰等[7]和孫文通等[8]的研究結果一致。首先稻蟹共作組采用大壟雙行的水稻栽培方式，具有邊際效應，可以提高水稻產量[25]，其次稻蟹共作組中華絨螯蟹的覓食活動可以翻動土壤，改良土壤結構[26]，糞便中含有豐富的可降解有機碳，有利于微生物增殖，促進土壤活性改善，增加土壤養分，促進水稻生長[8]。稻蟹共作III的水稻產量最高，說明在一定放養密度條件下，水稻產量隨著放養密度的提高而增加。

稻田水質理化因子是稻蟹共作生態系統的重要環境因素，環境中水質的質量顯著影響水稻、中華絨螯蟹以及水體中浮游生物的生長[7]。稻田水體淺，水環境因子不穩定，探究稻蟹共作期間水環境因子的變化，可以為水稻、中華絨螯蟹生長提供重要的科學依據。溫度是影響中華絨螯蟹生長發育的重要因子，溫度過高（≥30℃）對中華絨螯蟹生長不利，中華絨螯蟹生長的最適溫度為20～26℃。溫度影響中華絨螯蟹生長發育主要體現在攝食、1 齡性早熟、生長蛻殼和性腺發育等方面[8]。整體來看，水稻單作TEMP 略高于稻蟹共作，但無顯著性差異（P>0.05）。7～8 月間，稻田TEMP 呈現先下降再上升的趨勢，主要與2019 年黑龍江省7～8 月間持續降水有關。DO 是中華絨螯蟹養殖中另一重要水環境因子[27]，其來源主要是空氣中氧氣溶解和水體中植物光合作用。影響稻田水體溶解氧的因素主要有：光照強度、水溫、空氣中氧分壓和水體中浮游植物數量等。本研究表明，稻蟹共作組水體DO 含量高于水稻單作，可能有以下三個原因。首先是稻蟹共作組“大壟雙行，邊溝加密”的栽培模式有利于水體接收更多的光照；其次，稻蟹共作組水體中Chl.a 含量顯著高于水稻單作組，說明稻蟹共作組水體中浮游植物數量顯著高于水稻單作，故其光合作用總量更大，釋放出氧氣量更高，因此水體中DO 含量更高。第三，中華絨螯蟹在稻田中覓食擾動水體，也可以增加一部分空氣中氧氣溶解在水體中。在稻蟹共作組，隨著中華絨螯蟹放養密度的增加，水體中DO含量略下降，這可能與中華絨螯蟹密度高，呼吸作用總耗氧量高有關。本研究中7～8 月，稻蟹共作模式的pH 均呈弱酸性，且數值逐漸降低，可能與此期間持續降水有關，導致水體光照不足，水體中浮游植物和中華絨螯蟹呼吸作用占主導，產生CO2溶解于水體中，導致水體pH 降低。SPC 是表征水體溶解性固體物質或鹽度的重要參數，可以直接反應水體中可溶性離子總量[28]，并與水體營養物質濃度和懸浮物含量呈一定的正相關性[29]。本研究表明，稻蟹共作組SPC 數值顯著高于水稻單作（P<0.05），說明中華絨螯蟹對水稻田泥土的擾動，加速了泥土中可溶性離子溶解到水體中。這與在稻鴨共作[30]和稻蝦共作[31]的研究結果一致。

水體中總氮包括有機態氮和無機態氮兩大類，有機態氮主要是氨基酸、蛋白質、核酸和腐殖酸等物質中所含的氮；無機態氮主要有AN、NO2--N 和NO3--N[32]。稻田水體AN 多來自含氮有機物分解還原以及水生動物自身代謝[33]。NO2--N 是水體中含氮有機物分解的中間產物，氧氣充足時可以轉化為NO3--N，而氧氣不足時則可以轉化為毒性較強的AN[8]。水體中NO3-N 主要由施肥和NO2--N轉化而來，可以被水體中的浮游植物和水稻直接吸收。其中AN 和NO2--N含量是影響甲殼動物生長、免疫以及生理機能的主要限制因素之一[34-36]。實驗期間，稻蟹共作組水體TAN、NO2--N、NO3--N和TN 值與水稻單作無顯著性差異（P>0.05），說明稻蟹共作并未顯著影響稻田水體含氮物質的指標。稻田水體NO3--N含量可以間接反映水稻田的氮肥供應能力。7 月11 日—7 月25 日期間，各組NO3--N值均呈現下降趨勢，主要是由于此期間水稻對氮素的需求量大，因此NO3-N 呈較快的下降趨勢，這與已往研究文獻結果一致[22,37]。整體來看，稻蟹共作組隨著中華絨螯蟹養殖密度的增加，NO3--N含量呈現遞增的趨勢，說明中華絨螯蟹放養密度增大，硝化細菌數量增多，因此將NO2--N轉化為NO3--N的能力增強，故NO3--N含量逐漸增多。稻蟹共作組中土壤TN 含量顯著高于水稻單作組（P<0.05），可能與中華絨螯蟹活動能有效促進水稻吸收土壤氮有關。

磷肥是植物生長發育過程中不可或缺的肥料，其重要性不亞于氮。磷是植物中核酸和蛋白質的主要組成部分，在物質的形成、代謝及運轉等方面都起著非常重要的作用[38]。PO4--P 含量可以間接反映水稻田磷肥供應能力，而TP 則可以反映水體P 元素物質的含量。本研究表明，水稻單作PO4--P 含量顯著高于稻蟹共作組（P<0.05），這與水稻單作Chl.a含量顯著低于稻蟹共作組一致。說明稻蟹共作組浮游植物量增加，消耗PO4--P 量增加，故而稻蟹共作組PO4--P 含量低于水稻單作。稻蟹共作組TP 含量顯著高于水稻單作（P<0.05），說明稻蟹共作可以提高水體TP 的含量，這與稻鴨共作的研究結果一致[30]，稻蟹共作組TP 含量高與中華絨螯蟹在稻田中的覓食擾動、糞便排泄以及飼料殘餌分解等有關。COD 是表征環境水樣中有機物污染的特定綜合指標，反映水環境中有機物的含量，且其主要來源為養殖過程中的代謝產物和殘餌累積[39]。本研究表明，稻蟹共作組COD 含量高于水稻單作，說明中華絨螯蟹的擾動以及飼料殘餌的分解等使水體中有機物的含量升高。

綜上所述，本文系統研究了北方寒區稻-扣蟹共作模式下，中華絨螯蟹和水稻的生長性能，以及在整個稻蟹綜合種養周期內稻田水質理化因子的變化規律。結果表明，在高緯度寒冷地區稻蟹綜合種養過程中，設置適宜的蟹苗放養密度可培育出大規格扣蟹，可顯著增加水稻的產量，與水稻單作相比，該模式除稻田水體SPC、TP 和葉綠素a 含量較高之外，其他水質參數并未表現出顯著變化。這將為后續稻蟹綜合種養過程中大規格商品蟹的養殖奠定基礎。本研究結果也為稻-扣蟹共作模式在高寒地區的推廣提供依據。