夏季珠江口兩種網型網采浮游動物的群落特征比較

田豐歌，何 靜，王符菁，黃穎華，莊澤彬，黃彬彬

(國家海洋局南海環境監測中心，海南南沙珊瑚礁生態系統國家野外科學觀測研究站，廣東 廣州 510300)

海洋浮游動物是海洋生態系統能量流動和物質循環的最主要環節[1]。近年來，較多研究表明，以中小型橈足類為代表的中小型浮游動物類群，不但在浮游動物群落中占有數量優勢，還是經典食物網和微型食物網之間的重要聯系[2]，在初級生產力向次級生產力轉換的過程中起更加關鍵作用[3]。

根據《海洋調查規范》[4]，對于水深30 m 以淺的近岸海域，一般使用淺水Ⅰ型浮游生物網（下稱Ⅰ型網）或淺水Ⅱ型浮游生物網（下稱Ⅱ型網）進行浮游動物采樣，前者的篩絹孔徑為505 μm，主要采集大、中型浮游動物，后者篩絹孔徑為160 μm，主要采集中、小型浮游動物。國內以往的近岸浮游動物調查，多使用Ⅰ型網進行采集，較少用Ⅱ型網。研究表明，網孔較大的網具會漏采小個體的浮游動物[5-8]，使用Ⅰ型網采樣會嚴重低估海域內中小型浮游動物數量[9-11]。

珠江口位于珠江和南海的交匯處，生物資源豐富，夏季珠江口的中小型浮游動物種類豐富，數量較高[12]。筆者于2017-2020 年使用Ⅰ型網和Ⅱ型網對夏季珠江口浮游動物進行采樣，比較兩種網型采得的浮游動物豐度、種類、優勢種、多樣性指數等特征及其年際變化，闡明在近岸和河口等區域用Ⅱ型網進行浮游動物調查的必要性，為浮游動物群落研究以及珠江口資源環境保護利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集和分析

2017-2020 年每年8 月，根據《海洋調查規范》[4]和《海洋監測規范》[13]在珠江口開展浮游動物調查。每次調查共布設15 個站位（圖1），分別使用Ⅰ型網（網口面積0.2 m2，網口直徑50 cm，網長145 cm，篩絹孔徑505 μm）和Ⅱ型網（網口面積0.08 m2，網口直徑31.6 cm，網長140 cm，篩絹孔徑160 μm）由海底垂直拖曳至海面，拖網速度0.5～0.8 m/s。采集的樣品加入約5%樣品體積的中性甲醛溶液固定，帶回實驗室進行分類鑒定、計數（個體豐度單位為m-3）。

圖1 采樣站位Fig.1 Sampling stations

1.2 數據處理

將鑒定的浮游動物劃分為水母類（包括腔腸動物和櫛水母）、多毛類、浮游軟體動物（包括異足類和翼足類）、枝角類、介形類、橈足類、糠蝦類、漣蟲類、端足類、磷蝦類、十足類、毛顎類、被囊類和浮游幼體。各次調查的樣品中均有大量未發育完全的擬哲水蚤屬幼體，由于難以鑒定到種，統一記為擬哲水蚤（Paracalanus）幼體，劃分到橈足類中。

優勢度（Y）、Shannon-Wiener 多樣性指數（H＇）、Pielou's 均勻度指數（J＇）、Margalef 豐富度指數（d）計算：

式中，ni是第i個物種的個體數，N是全部物種的個體數，fi為第i種類在所有站點出現的頻率，定義優勢度Y≥0.02的浮游動物為優勢種[14]；s為總種類數。

種類更替率（R，%）計算：

式中，R為各年份浮游動物群落與上一年群落相比的種類更替率；a和b分別為該年和上一年的浮游動物種類數，c為其共有種類數。

用軟件IBM SPSS Statistics 23進行Mann-Whitney 非參數檢驗，比較兩種網型浮游動物豐度、多樣性指數的差異顯著性，P＜0.05 時，差異顯著，P＜0.01時，差異極顯著。

用各年份指標平均值的標準差除以總平均值，得到該指標在各年份間的變差，用以衡量該指標的年際變化程度。

用軟件PRIMER 5 進行相似百分比分析（SIMPER），計算不同浮游動物種類對兩種網型采樣結果差異的貢獻率、各站位浮游動物的相似系數，以及各年份浮游動物群落與上一年相比的相異性系數。為平衡優勢種和稀有種的影響，在計算前先對浮游動物的豐度數據進行對數轉換，公式Yi=lg(Xi+1)，其中Xi為原始豐度，Yi為轉換后的數值。

2 結果與分析

2.1 不同網型網采浮游動物的豐度和種類數比較

在2017-2020 年的4 次調查中，Ⅰ型網和Ⅱ型網采集的浮游動物在豐度、種類組成上均有明顯差異。

表1可見，各次調查中，Ⅰ型網采浮游動物的平均豐度為135.7～388.4 m-3，以橈足類豐度最高，占比26.2%～63.1%，水母類、十足類、浮游幼體、被囊類、枝角類等也在部分航次占有較高比例。Ⅱ型網采浮游動物的平均豐度遠高于Ⅰ型網的結果，為19 097.6～24 608.2 m-3，其中橈足類占絕對優勢，豐度占比在80%以上，2018 年占比達92.8%。浮游幼體、被囊類、枝角類的豐度次之，其余類群的豐度占比較低。

比較兩種網型采獲的各浮游動物類群豐度差異，各航次Ⅱ型網采集的大多數浮游動物類群豐度均高于Ⅰ型網。僅少數類群在Ⅰ型網中的豐度較高，例如2018 年的糠蝦類，2019 年的糠蝦類、磷蝦類、十足類，2020 年的糠蝦類、磷蝦類、端足類。根據Mann-Whitney非參數檢驗，各調查航次中Ⅰ型網和Ⅱ型網采集的浮游動物總豐度、橈足類豐度以及浮游幼體豐度的差異均極顯著（表1）。另外，兩種網型采集的介形類豐度在2017年有極顯著差異，在2018年有顯著差異。被囊類豐度在2017、2020 年存在極顯著差異。水母類豐度在2020年存在顯著差異。其余類群由兩種網型采集的豐度差異無統計學意義。

表1 兩種網型采集的各類群浮游動物豐度和種類Table 1 Zooplankton abundance and species caught by the 505μm mesh net and the 160 μm mesh net

Ⅰ型網和Ⅱ型網采獲的浮游動物種類數也有一定差異。在4 個航次中，兩種網型采獲的總種類數各有高低，其中Ⅰ型網采獲的水母類種類數普遍高于Ⅱ型網，橈足類種類數普遍低于Ⅱ型網，浮游幼體種類數普遍低于Ⅱ型網，枝角類種類數普遍等于或低于Ⅱ型網。其余類群兩種網型采獲的種類數在各調查航次中各有高低或基本接近。在各航次中，兩種網型采獲的共有種類數占Ⅰ型網采獲種類數的比例為42.6%～73.0%，占Ⅱ型網采獲種類數的比例為41.4%～61.4%，說明兩種網型均可采獲較多對方未采獲的種類。

2.2 各種類對兩種網型采樣結果差異的貢獻率

表2可見，各航次中對兩種網型采樣結果差異貢獻率前10的種類十分接近，4個航次共16個種類，均以強額孔雀哲水蚤（Parvocalanus crassirostris）的貢獻率最高。從類群來看，差異貢獻率前10的主要為中小型橈足類，以及少數浮游幼體和被囊類異體住囊蟲（Oikopleura dioica），前5基本為中小型橈足類。

表2 各航次中對兩種網型采樣結果差異貢獻前10種類Table 2 Top 10 species with highest contribution to difference of sampling results of 505 and 160 μm mesh nets in each voyage

2.3 優勢種比較

表3 可見，4 次調查中，擬哲水蚤幼體和刺尾紡錘水蚤（Acartia spinicauda）為Ⅰ型網和Ⅱ型網共同優勢種。中華異水蚤（Acartiella sinensis）、強額孔雀哲水蚤在部分航次是兩種網型的共同優勢種。此外，Ⅰ型網的優勢種還有漢森瑩蝦（Lucifer hanseni）、亞強次真哲水蚤（Subeucalanus subcrassus）、擬細淺室水母（Lensia subtiloides）、百陶箭蟲（Sagitta bedoti）、球型側腕水母（Pleurobrachia globosa）等大中型浮游動物，部分枝角類種類，以及短尾類、長尾類、魚卵等浮游幼體。Ⅱ型網特有的優勢種主要為廈門矮隆哲水蚤（Bestiolina amoyensis）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、擬長腹劍水蚤（Oithona similis）等中小型橈足類以及蔓足類、多毛類等浮游幼體。

表3 兩種網型采集的浮游動物優勢種的豐度和優勢度Table 3 Abundance and dominance index of dominant species caught by the 505μm mesh net and the 160μm mesh net

比較兩種網型采獲的各優勢種豐度差異，除個別航次中擬細淺室水母、漢森瑩蝦在Ⅰ型網中的豐度高于Ⅱ型網外，各優勢種在4 個航次中均以Ⅱ型網采獲的豐度較高。其中，強額孔雀哲水蚤、擬哲水蚤幼體、中華異水蚤等中小型橈足類，以及橈足類無節幼體、蔓足類幼體、多毛類幼體等部分浮游幼體在Ⅱ型網中的豐度遠遠高于Ⅰ型網，根據Mann-Whitney 非參數檢驗的結果，上述種類由兩種網型采集的豐度差異達到顯著或極顯著水平。漢森瑩蝦、亞強次真哲水蚤、擬細淺室水母、百陶箭蟲等大中型浮游動物由兩種網型采集的豐度差異未達到統計學意義。

2.4 兩種網型網采浮游動物的群落特征及其年際變化比較

各年份Ⅰ型網采浮游動物的Shannon-Wiener多樣性指數H＇平均值為1.63～2.81，Ⅱ型網采浮游動物的H＇平均值為2.17～2.54。兩種網型的H＇平均值在不同年份各有高低，而豐富度指數d以及均勻度指數J＇平均值在各年份均以Ⅰ型網較高，Ⅱ型網較低（表4）。根據Mann-Whitney 非參數檢驗的結果，兩種網型所采浮游動物的均勻度J＇ 在2017、2020 年存在極顯著差異，豐富度d在2020 年存在極顯著差異。

由表4 可見，兩種網型網采浮游動物群落特征的年際變化趨勢并不一致。例如，Ⅰ型網采浮游動物的平均豐度2017 至2020 年的變化趨勢為“升高-降低-升高”，Ⅱ型網采浮游動物平均豐度變化趨勢則為“降低-升高-降低”。

表4可見，Ⅰ型網采浮游動物的平均豐度、種類數以及H＇、d、J＇平均值在4 次調查間的變差均大于Ⅱ型網。在各次調查中，Ⅱ型網采浮游動物群落在各站位間的相似系數普遍高于Ⅰ型網，與上一年群落相比的相異系數及種類更替率R均低于同年Ⅰ型網。

表4 兩種網型采集的浮游動物生態特征的年際變化Table 4 Interannual variations of ecological characteristics of zooplankton caught by the 505μm mesh net and the 160μm mesh net

3 討論

3.1 影響兩種網型網采浮游動物結果差異的因素

從各類群、優勢種的數量差異，以及各種類對差異的貢獻率來看，兩種網型網采浮游動物的最主要區別在于Ⅰ型網漏采了絕大部分中小型橈足類、浮游幼體等中小型類群個體，這與浮游動物的體型、豐度等因素有關。中小型橈足類、浮游幼體由于體型小及數量高，在兩種網型中的豐度相差較大。研究顯示，網孔尺寸與浮游動物體型之間的關系對網孔篩選起決定作用，浮游動物體型越小、網孔越大，越不易被采獲[15-16]。以強額孔雀哲水蚤為例，其體長僅為0.4～0.6 mm，小于小擬哲水蚤（0.7～1.1 mm）、刺尾紡錘水蚤（1.1～1.6 mm）、中華異水蚤（1.1～1.4 mm）等其他中小型橈足類[17]；同時，強額孔雀哲水蚤數量較高，在多數調查中均為Ⅱ型網采浮游動物的第一優勢種，導致其在兩種網型中的豐度差異極大，Ⅱ型網采獲的豐度最高可達Ⅰ型網的兩萬多倍，在各航次中均為對兩種網型采樣結果差異貢獻率最高的種類。反之，水母類、十足類等大中型浮游動物類群，以及擬細淺室水母、漢森瑩蝦等大中型種類在兩種網型中的豐度差異則相對較小，甚至在Ⅰ型網中的豐度更高。這與以往的研究[6,10,18]一致。

還有較多實際影響浮游動物過網效率的因素。首先，同一種浮游動物在不同發育階段的大小和形狀不同，即使同一種類的成熟個體在不同季節、不同海域的體型也有差異。因此，同一種類的浮游動物，在不同航次中由兩種網型采獲豐度差異也可能不同，例如2017年航次中漢森瑩蝦由Ⅱ型網采獲的平均豐度明顯高于Ⅰ型網，但在2019年卻以Ⅰ型網的豐度較高。又如，在2019年航次中使用Ⅱ型網采獲的亞強次真哲水蚤的平均豐度是Ⅰ型網的28.83倍，而在2020年只有1.90倍。其次，Ⅱ型網網孔小，拖網過程中會在網口前方產生較強的水流擾動，更易警示大型浮游動物避網[15-16]，在部分航次中，糠蝦類、磷蝦類、十足類等蝦類浮游動物在Ⅱ型網中的豐度低于Ⅰ型網，可能由這些動物主動避網所致。第三，Ⅰ型網網口面積較大，更易采獲一些個體較大而數量少的種類，本研究使用Ⅰ型網采獲的水母類種類數在各個航次均高于Ⅱ型網，可能受到網口面積的影響。此外，浮游動物的姿態、表面形態也會影響過網效率，如橈足類、毛顎類、管水母等體長和體寬差距較大，不同的姿態會影響其能否過網，而被囊類等身體光滑種類更易通過網孔[6,18]。

值得注意的是，采樣的隨機性也是兩種網型網采浮游動物之間差異的重要影響因素，浮游動物多為斑塊狀集中分布，即使在同一位置連續進行采樣，結果也可能存在一定差異。王榮等[6]在南黃海同一位置進行連續10 次拖網得到的浮游動物數量之間變差高達15%到42%。本研究使用多個航次的調查數據，分析各航次的共同特征，以盡量減小隨機性的影響。

3.2 影響浮游動物年際變化幅度的因素

從4 次調查中各項指標的變差，以及每年與上一年的相異系數、種類更替率來看，夏季珠江口Ⅱ型網所采浮游動物的年際變化幅度小于Ⅰ型網，這與前者的主要組成類群——中小型橈足類的生長繁殖特性以及環境適應性有關。中小型橈足類的繁殖率和生長速度較高，其運動能力有限、呼吸率低，使之能將更多能量投入繁殖，尤其在營養條件不受限制和高溫環境下，一些種類幾乎以指數級速度繁殖生長[19]。珠江口海域長期處于富營養化狀態[20]，給浮游植物、浮游動物生長提供了豐富營養物質，珠江口葉綠素a 含量明顯高于南海北部其他海域[21]。同步調查顯示，調查海域夏季的表層水溫在30 ℃左右，較高的水溫加上豐富的營養條件，使得中小型橈足類大量增殖并達到很高的數量。數量龐大的中小型橈足類群體構成了整個浮游動物群落堅實的基礎，使之維持較高的豐度。本研究中，Ⅱ型網采浮游動物在各次調查的平均豐度處于極高水平（19 097.6～24 608.2 m-3），遠高于尹建強等[9]、洪一川等[22]夏季在雷州半島、湄洲灣使用Ⅱ型網的調查結果（5 270、5 319 m-3）。如此龐大的浮游動物群落即使有一些數量波動，相對于總數量來說變化幅度也較小。另一方面，中小型橈足類更新速度較快[19]，可快速補充由于被捕食或其他不利條件造成的損失，也有利于保持浮游動物群落的穩定。

本研究4 次調查中，Ⅱ型網采浮游動物優勢種主要由強額孔雀哲水蚤、刺尾紡錘水蚤、中華異水蚤、廈門矮隆哲水蚤等中小型橈足類組成，這類中小型橈足類普遍有較強的環境適應性，如強額孔雀哲水蚤、廈門矮隆哲水蚤屬于近岸廣鹽類群，刺尾紡錘水蚤和中華異水蚤是典型的河口種[23]，均可較好地適應珠江口的低鹽環境。而Ⅰ型網采浮游動物中常出現的優勢種亞強真哲水蚤[24]、漢森瑩蝦[25]、球型側腕水母[26]等大中型浮游動物是外海種，其數量和分布很大程度上受到外海高鹽水團的影響，對河口環境的適應能力低于前述中小型橈足類。Ⅰ型網采浮游動物優勢種中的刺尾紡錘水蚤、中華異水蚤、強額孔雀哲水蚤等中小型橈足類以及浮游幼體又因為漏采，實際的采獲數量受各種因素影響不確定性較大。因此，使用Ⅰ型網調查的浮游動物結果更易產生較大的年際變化。

3.3 兩種網型采樣差異對浮游動物調查研究的影響

使用Ⅰ型網采樣會嚴重低估海域內浮游動物的豐度水平。葛汝平等[10]春季在黃河口使用Ⅱ型網采集的浮游動物平均豐度是Ⅰ型網的56倍，尹天齊等[11]冬季在珠江口使用兩種網型采樣的差異倍數為30.7 倍，尹健強等[9]夏季在雷州半島海域采樣，兩者的差異倍數為110 倍。洪一川等[22]在湄洲灣使用兩種網型進行四季采樣，兩者差異倍數為37.8 倍。本研究的4 次調查中，兩種網型采集的總豐度差異倍數分別為163、49、176 和66 倍?？梢?，在近岸河口區域使用Ⅰ型網采集的浮游動物豐度遠低于Ⅱ型網，兩者普遍相差1～2個數量級。

從采集種類來看，一些研究顯示，大孔徑網具和小孔徑網具的捕撈能力有一定互補性[6,18]。葛汝平等[10]調查表明，Ⅱ型網采集的纖毛蟲、水螅水母、橈足類和浮游幼蟲種類超過Ⅰ型網，Ⅰ型網采集的糠蝦類和十足類種類多于Ⅱ型網。本研究顯示，兩種網型采集的種類確有一定互補性。在4次調查中，兩種網型采獲的共有種類數占Ⅰ型網總種類數的最低比例僅為42.6%，占Ⅱ型網總種類數的最低比例僅為41.4%，兩種網型均可采獲較多對方采獲不到的種類。Ⅰ型網采集的水母類種類數在各次調查中均多于Ⅱ型網。Ⅱ型網采集的橈足類種類數則普遍多于Ⅰ型網，原因是后者漏采了較多中小型橈足類種類。

本研究表明，對浮游動物群落來說，由于漏采，由Ⅰ型網數據得出的浮游動物優勢種信息并不準確，中小型橈足類的優勢程度被嚴重低估，其重要程度未被正確反映出來，而實際數量并不高的少數大中型浮游動物的優勢則被高估。

使用兩種網型的數據分別進行多樣性評價，也可能得到不同結果。本研究中，Ⅱ型網采浮游動物的均勻度J＇往往低于Ⅰ型網，這是由少數中小型橈足類在數量上占有絕對優勢所致。Ⅱ型網采浮游動物的豐富度d值也普遍低于Ⅰ型網，這是由于前者的總豐度遠高于后者，而d值的計算需除以總豐度的自然對數所致。尹健強等[9]研究表明，Ⅱ型網采集的浮游動物生物多樣性高于Ⅰ型網，而葛汝平等[10]研究表明，Ⅰ型網的生物多樣性指數更高。本研究中，上述兩種情況均可能發生，由于兩種網型采獲的浮游動物種類數差異，當Ⅱ型網采獲的種類數高于Ⅰ型網時，其H＇值可能高于Ⅰ型網，反之則較大概率低于Ⅰ型網，例如Ⅱ型網數據得到的H＇值在2017、2020年低于Ⅰ型網，而在2018、2019年高于Ⅰ型網。

Ⅰ型網采浮游動物的年際變化情況與Ⅱ型網相比有差異，如僅用Ⅰ型網的數據分析一些近岸、河口區域浮游動物的年際變化，所得結論可能不真實。本研究中，用Ⅰ型網數據分析珠江口2017 至2020 年夏季浮游動物總豐度的變化趨勢，呈現較大的波動情況，而用Ⅱ型網數據進行分析，不但變化趨勢與Ⅰ型網完全相反，其變化幅度也相對平穩。

綜上所述，單獨使用Ⅰ型網或Ⅱ型網在近岸、河口區域進行浮游動物調查，豐度、種類數、優勢種以及多樣性指數會出現一定差異。尤其是在只使用Ⅰ型網的情況下，調查海域浮游動物的豐度、優勢種信息及其年際變化可能與真實情況存在較大偏差，主因是中小型橈足類數量被嚴重低估。鑒于中小型橈足類在海洋生態系統中的重要意義，建議在近岸尤其是河口浮游動物調查研究中加強Ⅱ型網的使用。目前，已有研究[27]在計算河口浮游動物種數時合并統計Ⅰ、Ⅱ型網的鑒定結果，在計算浮游動物數量、優勢種和多樣性指數時使用Ⅱ型網的鑒定結果，這可能是未來的研究趨勢。

李秀芹高工參與部分樣品鑒定工作，謹致謝忱！