亞硝酸鹽對魚類的毒性效應研究進展

李舒泓 張嘉媛 梁植 郭慧

摘 要：亞硝酸鹽是水產養殖中非常重要的水質指標之一，本文綜述了環境因子對亞硝酸鹽毒性的影響，亞硝酸鹽在魚體內的富集，亞硝酸鹽對魚類的生長發育、代謝、生殖、神經系統、組織結構、免疫功能以及抗氧化能力等方面的影響。

關鍵詞：亞硝酸鹽；毒性；魚類

亞硝酸鹽是水體中的氨氮轉化為硝酸鹽的中間產物，它是養殖水體中一種常見的污染物，是評判水體好壞的指標之一。亞硝酸鹽是魚類的強應激因子，當養殖水體中的糞便、殘餌、藻類等含氮有機物增多時，魚蝦等水生動物可能會因為水體中缺氧或缺乏硝化細菌將含氮物質轉化為硝酸鹽，進而導致亞硝酸鹽中毒，從而大量死亡。中國海洋生態環境狀況公報顯示， 2021年全國近岸海域水質為無機氮和活性磷酸鹽超標，海洋天然重要漁業水域海水以及海水重點養殖區海水均存在無機氮超標現象［1］；內陸漁業水域的主要超標指標為總氮［2］。隨著魚類養殖規模化、集約化程度的不斷提高，水環境的不斷惡化導致養殖魚類的病害問題日漸突出。養殖環境的惡化致使養殖魚類處于各種環境脅迫之下，長期處于脅迫狀態，嚴重時可導致死亡，給水產養殖業帶來巨大的經濟損失。本文從環境因子對亞硝酸鹽毒性的影響、亞硝酸鹽在魚類體內的富集、亞硝酸鹽對魚類的毒性影響等方面影響進行綜述，以期為水生動物健康養殖提供參考。

1 環境因子對亞硝酸鹽毒性的影響

1.1 鹽度

研究顯示亞硝酸鹽的毒性大小與水中鹽度、溶氧量等因子直接相關。水中的Cl-可在一定程度上抑制魚體內的亞硝酸鹽吸收，且魚對亞硝酸鹽的耐受力也會在一定程度上升高［3］。韓楓等［4］發現隨著水體中鹽度的增加，花鱸（Lateolabrax maculatus）幼魚對亞硝鹽氮的96 h LC50的濃度由16.357 mg/L增加至58.622 mg/L；不過另有研究發現佛羅里達鯧鲹（Trachinotus marginatus）在水體鹽度為5‰以及30‰時亞硝酸鹽的半數致死濃度相似［5］。說明適當提高水體鹽度可以有效降低亞硝酸鹽的毒性，而鹽度過高或過低均會提高亞硝酸鹽的毒性。

1.2 溶解氧

水環境中高濃度的溶解氧可以影響進入魚體內亞硝酸鹽的含量，增強魚類對亞硝酸鹽的耐受力，而低溶解氧、高亞硝酸鹽時機體存在氧化應激［6］。相同規格的大菱鲆（Scophthalmus maximus）在正常溶氧下96 h LC50為130.66 mg/L，而在飽和氧氣情況下其96 h LC50上升到了390.78 mg/L［7］。急性缺氧會增加白斑角鯊（Squalus acanthias）血漿中的亞硝酸鹽含量［8］。不過在缺氧狀態下褐鱒（Salmo trutta）血漿以及心臟組織中亞硝酸鹽的含量同正常溶氧下的含量無顯著差異，而肌肉中的亞硝酸鹽含量顯著高于正常溶氧狀態下，且缺氧狀態下血漿中的硝酸鹽含量比正常溶氧狀態下高，研究者認為可能是機體本身的內部代謝或解毒將亞硝酸鹽轉化為硝酸鹽，故其推測缺氧狀態下魚類亞硝酸鹽的攝取率高于正常溶氧狀態［9］。

1.3 溫度

鯉在20 ℃下其組織中的亞硝酸鹽含量顯著高于14 ℃，且兩個溫度下血漿中的亞硝酸鹽濃度高于實際環境3.5～7倍之多［10］，筆者認為這是由于鯉是變溫動物，升溫導致其新陳代謝速率上升，也就增加了亞硝酸鹽在體內的富集。溫度同時也會影響到水生動物對亞硝酸鹽的耐受力，隨著溫度的降低，魚類對亞硝酸鹽的耐受力增加，大西洋白姑魚（Argyrosomus regius）在18、22 ℃及26 ℃下亞硝酸鹽的96 h LC50分別為177.6、139.5 mg/L和49.61 mg/L［11］，研究表明當水體溫度高于30 ℃時，暴露于亞硝酸鹽中有助于促進鎧甲弓背魚（Chitala ornata）的生長，但其存活率顯著降低［12］。

2 亞硝酸鹽在魚類體內的富集

研究發現水體中亞硝酸鹽主要以亞硝酸鹽離子（NO-2）及亞硝酸（HNO2）兩種形式存在，NO-2主要通過鰓部的氯細胞吸收進入動物體內，HNO2主要通過鰓膜自由擴散進入動物體內［13］。亞硝酸鹽能夠在不同魚類體內積累，由于暴露時間及濃度、魚的種類以及水環境的不同，而有所差異，在血漿中可以累積較高水平的亞硝酸鹽，同時在肝臟、心臟、大腦、肌肉、鰓及鼻等組織中也可以累積一定量的亞硝酸鹽。魚類中海水魚與淡水魚類吸收亞硝酸鹽的方式存在差異，淡水魚類對于水環境存在高滲性，而海水魚類對于環境則具有低滲性，海水魚類主要通過腸上皮吸收亞硝酸鹽，淡水魚類則主要通過鰓吸收亞硝酸鹽［14］。

亞硝酸鹽主要通過與氯化物競爭吸收位點，跨過鰓的屏障，并在魚類血液中大量蓄積，由于其與氯化物的競爭使得高氯化物吸收率的魚類對其較為敏感。不過并不是所有的魚類都會在體內蓄積超過環境濃度的亞硝酸鹽，斑馬魚（Danio rerio）以及黑帶嬌麗魚（Amatitlania nigrofasciata）在亞硝酸鹽暴露后其血液中亞硝酸鹽的含量顯著低于環境濃度，值得關注的是，對照組的斑馬魚血液中的亞硝酸鹽濃度高于暴露組的黑帶嬌麗魚10倍之多［15］。此外，還有研究指出部分魚類可以通過呼吸空氣獲得氧，在亞硝酸鹽暴露下其可能通過減少水呼吸增加空氣呼吸來減少亞硝酸鹽的吸收，增強對亞硝酸鹽的耐受力，比如線鱧（Channa striata）在亞硝酸鹽暴露后血漿中的亞硝酸鹽濃度雖有所上升，但低于水體中的濃度［16］。

3 亞硝酸鹽對魚類的毒性影響

3.1 亞硝酸鹽對魚類生長發育和代謝的影響

研究顯示，一定濃度亞硝酸鹽暴露會影響魚類的生長發育。隨著亞硝酸鹽暴露濃度的增加，斑馬魚胚胎中的死亡細胞數明顯增多，在最高處理組（2 mg/L）出現胚胎死亡現象，同時研究者觀察到暴露組的胚胎出現心包水腫、脊柱彎曲、頭部卵黃不同程度發黑等畸形現象，且部分胚胎發育遲緩［17］。在亞硝酸鹽（mg/L N）暴露濃度達到30 mg/L時稀有鮈鯽（Gobiocypris rarus）胚胎開始出現畸形現象，隨著暴露濃度增加其畸形率顯著上升，并在101.25 mg/L時出現一定死亡現象，且魚體和魚鰾的長度顯著低于對照組［18］。

大西洋鱈（Gadus morhua）暴露在不同濃度的亞硝酸鹽中飼養96 d，研究人員發現32 d時高濃度組魚的平均體重顯著低于其他組，而63 d以及96 d時所有處理組的平均體重均低于空白組的體重［19］。在300 mg/L NaNO2中暴露7 d后海鱸（Lateolabrax japonicus）生長代謝相關基因谷氨酰胺合成酶（gs）、瘦素（lep）在不同組織中表現出上調，谷氨酸脫氫酶（gdh）則在鰓組織中表現出上調，在脾臟中則表現出先上調后下調現象［20］。GS和GDH是氮代謝中的關鍵酶，二者協同降解無機氮，對維持機體氮水平起關鍵作用。在亞硝酸鹽暴露后，魚為了適應滲透環境的變化，lep表達上調，促進代謝，用以維持提高新陳代謝所帶來的能量消耗 。黑帶嬌麗魚及斑馬魚在亞硝酸鹽暴露后肌肉中精氨酸酶的活性顯著增加，同時血漿中尿素的水平顯著上升，尿素排泄也相應提高［15］。急性亞硝酸鹽暴露后魚類血清中的葡萄糖、皮質醇（COR）、甘油三酯（TG）以及總膽固醇（TC）水平會呈現不同程度變化。；團頭魴（Megalobrama amblycephala）在亞硝酸鹽暴露后其血清中COR、葡萄糖水平顯著上升，但其在20 mg/L暴露12 h后TC的濃度顯著低于對照組，隨著暴露時間的推移，其呈現上升趨勢，乳酸脫氫酶（LDH）活性顯著增加［21］。COR的增加會導致機體對葡萄糖的利用降低，增強肝臟糖異生，導致血糖濃度上升，TC以及TG是魚類脂質代謝的重要物質，研究者認為TC的下降是由于在暴露的初期，魚體為了抵抗亞硝酸鹽而過度消耗能量，導致TC下降；而隨著時間的推移，魚的新陳代謝補償機制被激活，使得TC平上升，以抵抗后續亞硝酸鹽暴露。LDH是魚類葡萄糖厭氧代謝的關鍵酶，其活性的增加表明魚類需通過增強厭氧代謝以獲取能量，露斯塔野鯪（Labeo rohita）在亞硝酸鹽長期暴露后LDH活性顯著上升，證實這一觀點［22］。研究顯示，長期的亞硝酸鹽暴露后，翹嘴鱖（Siniperca chuatsi）血漿中葡萄糖、TG以及TC水平顯著低于對照組，全魚以及肝臟和肌肉組織中的蛋白質含量顯著降低，同時血尿素氮以及乳酸鹽有所增加，這是由于在長期脅迫下，魚類需要穩定的能量來應對環境壓力，導致魚類需要分解體內更多的營養代謝物，促進蛋白質代謝以及增強厭氧糖酵解來獲得能量，繼而導致生長性能下降［23］。

3.2 亞硝酸鹽對魚類生殖的影響

亞硝酸鹽暴露會誘導露斯塔野鯪幼魚的性類固醇（睪酮和雌二醇）和甲狀腺激素（T3、T4）水平顯著降低［24］。此外，亞硝酸鹽暴露導致斑馬魚下丘腦-垂體-性腺-肝軸（HPGL軸）中相關基因，如腦中的促性腺激素釋放激素（gnrh）、黃體生成素（lhβ）、腦芳香化酶（cyp19a1b），精巢中的雄激素受體（ar）、卵泡刺激素受體（fshr）、促黃體激素受體（lhr），卵巢中的芳香化酶（cyp19a1a）等顯著下降，表明亞硝酸鹽可以通過減少HPGL軸相關基因的轉錄水平來下調魚類的睪酮和雌二醇水平，引起生殖毒性；同時亞硝酸鹽暴露顯著抑制了魚的體重、性腺重量以及性腺指數，精巢中部分小管的細胞密度顯著下降，且支持細胞（Sertoli cells）在組織和超微結構中的殘留體增加，表明亞硝酸鹽暴露會破壞精子的生成，導致嚴重的生長抑制和性腺損傷［25］。

3.3 亞硝酸鹽對魚類神經系統的影響

亞硝酸鹽暴露會抑制魚類的多巴胺（DA）、乙酰膽堿酯酶（AchE）、γ-氨基丁酸（GABA）等多種神經遞質。AchE及組織DA被認為是評估神經毒性的生物標志物［26］，AchE主要起到催化乙酰膽堿水解的作用，乙酰膽堿（Ach）是一種可喚醒神經肌肉接頭和中樞神經系統的信號分子。Yang等［27］報告稱，在亞硝酸鹽暴露下的斑馬魚腦部觀察到線粒體液泡變性以及神經元軸突末端及腦部的DA含量、AchE活性以及ache表達水平降低，同時發現與魚類神經纖維髓鞘化相關基因髓鞘堿性蛋白（mbp）和腦源性神經營養因子（bdnf）以及DA合成途徑中的限速酶酪氨酸羥化酶（th）的基因表達水平下降，推測亞硝酸鹽有可能為膽堿酯酶的抑制劑，通過抑制膽堿酯酶的活性阻礙神經傳導的正常進行，同時其有可能通過抑制th的表達來損害多巴胺能神經系統。

3.4 亞硝酸鹽對魚類組織結構的影響

鰓、肝臟及腎臟組織對魚類抵抗環境毒性有著至關重要的作用，鰓組織與水環境大面積接觸，使得其極易受水環境的影響；肝臟及腎臟則是魚類重要的解毒器官。鱖魚在亞硝酸鹽暴露后鰓絲出現明顯彎曲、變形以及腫脹現象，肝臟組織出現明顯的炎癥細胞浸潤現象［28］。亞硝酸鹽暴露還會改變魚類血液參數，如：血細胞比容降低、血紅蛋白含量降低以及離子紊亂。Martinez等［29］報告稱，高身麗脂鯉（Astyanax altiparanae）以及條紋鯪脂鯉（Prochilodus lineatus）在亞硝酸鹽暴露2 min后，其紅細胞體積出現不同程度的收縮現象，認為這是由于亞硝酸鹽進入細胞后導致甲基紅蛋白形成以及K+外流，繼而導致紅細胞收縮以及細胞外高鉀血癥。

3.5 亞硝酸鹽對魚類免疫功能的影響

亞硝酸鹽可以通過控制白細胞介素（ILs）以及腫瘤壞死因子（TNFs）等細胞因子來影響魚類機體免疫反應，亞硝酸鹽暴露后紅鰭東方鲀鰓組織中tnf-α、il-6、il-12以及B細胞活化因子（baff）的表達水平顯著上升，同時血漿中血清總蛋白以及白蛋白的含量顯著下降，溶菌酶活性在脅迫開始24 h后出現下降趨勢［30］，而tnf-α、il-6以及il-12均參與細胞炎癥免疫應答，表明亞硝酸鹽暴露觸發了細胞炎癥反應。同時Xie等［31］觀察到草魚肝細胞在亞硝酸鹽暴露后，內質網應激標志物基因葡萄糖調節蛋白78（grp78）的表達顯著上調，同時蛋白激酶R樣內質網激酶（perk）、真核生物起始因子2α（eif-2α）、轉錄激活子4（atf4）以及CCAAT/增強子結合蛋白同源蛋白（chop）基因出現上調，抑制基因B淋巴細胞瘤-2基因（bcl-2）的表達顯著下調，促凋亡基因細胞凋亡調控蛋白Bcl-2相關X蛋白（bax）表達顯著上升，細胞的活力下降、凋亡率上升，表明亞硝酸鹽暴露誘導內質網應激及細胞凋亡。

水體中亞硝酸鹽濃度達到一定量時可以導致魚類的免疫功能降低，抵抗力下降，從而增加魚類對疾病的易感性以及死亡率，比如吉富羅非魚（GIFT Oreochromis niloticus）在暴露于3 mg/L及5 mg/L的亞硝酸鹽中時，感染海豚鏈球菌（Streptococcus iniae）后死亡率顯著上升［32］。

3.6 亞硝酸鹽對魚類抗氧化能力的影響

亞硝酸鹽進入魚類體內后，會直接與血液中運輸氧氣的蛋白結合生成高鐵血紅蛋白以及一氧化氮，影響氧氣的輸送，增加活性氧（ROS）的產生，使海水養殖魚類出現氧化應激、生理性缺氧、神經麻痹、組織病變甚至死亡現象。在亞硝酸鹽暴露的前期，魚類為了抵抗亞硝酸鹽暴露所導致的ROS過度產生，可能通過提高體內超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽還原酶（GR）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）以及谷胱甘肽巰基轉移酶（GST）等抗氧化酶的活性以及谷胱甘肽（GSH）含量，來保護細胞免受氧化損傷。Lin等［33］發現鳙在亞硝酸鹽暴露后，其肝臟組織中GSH-Px、GST、CAT以及GR的酶活性顯著上升。不過隨著暴露濃度的升高以及時間的推移，機體的清除修復能力開始降低，大量亞硝酸鹽在魚體內富集產生損傷，機體的SOD、CAT和總抗氧化能力（T-AOC）活性以及GSH含量會有所下降。。同時在亞硝酸鹽暴露的魚類中普遍觀察到丙二醛（MDA）含量上升現象，證實亞硝酸鹽暴露對魚產生了損傷。MDA是脂質過氧化（LPO）的天然產物，它的含量代表了脂質過氧化的程度，并且可以間接反映出細胞損傷的程度，而暴露于亞硝酸鹽后阿根廷牙鲆（Paralichthys orbignyanus）的硫代巴比妥酸反應物質（TBARS）水平升高，TBARS水平是LPO水平的表現［34］，再次證明了亞硝酸鹽暴露會導致魚類出現脂質過氧化以及組織細胞損傷現象。

4 結論與展望

目前的研究結果顯示，水體中亞硝酸鹽的存在影響著魚類的生存，影響著水產養殖業的健康發展。國內外已有大量學者開展了亞硝酸鹽對魚類的毒性效應研究，筆者對上述研究中亞硝酸鹽對魚類的毒性效應研究進展做了簡單的歸納，主要分為以下6點：一是亞硝酸鹽的毒性受到水環境中各種因素的影響；二是亞硝酸鹽能夠在魚類的血漿、大腦以及肌肉等組織中富集；三是亞硝酸鹽暴露會導致魚類生長發育遲緩，代謝異常，生殖障礙；四是亞硝酸鹽暴露影響神經遞質傳遞的正常進行，改變魚類行為；五是亞硝酸鹽暴露會破壞魚類的組織結構完整；六是亞硝酸鹽暴露對魚類的免疫功能及抗氧化能力有所影響。目前的研究主要集中在淡水魚類毒性效應中，有關海水魚類相關研究較少，不同魚類的亞硝酸鹽蓄積存在差異，應當進一步研究差異產生的原因。同時大部分研究局限于亞硝酸鹽的毒性效應，可以深入研究亞硝酸鹽與其他污染物共同暴露對水生動物的聯合毒性，探究是否存在協同效應，為魚類的健康養殖提供理論支持。

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Research progress on the toxic effects of nitrite on aquatic animals

LI Shuhong，? ZHANG Jiayuan， LIANG Zhi， GUO Hui

（

Zhanjiang Key Laboratory of Marine Ecology and Aquaculture Environment， College of Fisheries， Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，Chian）

Abstract：Nitrite is one of the most important water quality indicators in aquaculture. In this paper， the effects of environmental factors on nitrite toxicity， the enrichment of nitrite in fish， and the effects of nitrite on the growth and development， metabolism， reproduction， nerves and behavior， tissue structure， immune function and antioxidant capacity of fish were discussed.

Key words：nitrite; toxicity; fish

（收稿日期：2022-10-16；修回日期：2022-11-19）