樟子松樹高變異分析及優(yōu)良家系選擇

馮建林 馮可樂 李志娟 賈海寬 恩和巴雅爾 張含國

摘要以紅花爾基林業(yè)局樟子松良種基地2017年定植的樟子松子代測(cè)定林為研究對(duì)象，測(cè)定了樟子松25個(gè)家系4個(gè)年度的樹高，通過變異分析、方差分析等進(jìn)行優(yōu)良家系篩選。結(jié)果表明：樟子松樹高存在豐富的變異，變異系數(shù)為33.33%～51.09%。來源于紅花爾基良種基地、巴日?qǐng)D林場(chǎng)、紅花爾基林場(chǎng)、寶根圖林場(chǎng)及頭道橋林場(chǎng)家系的平均變異系數(shù)依次為43.10%、41.21%、34.37%、32.29%和31.91%。4年生至7年生時(shí)樹高在區(qū)組和家系水平上差異均達(dá)到了極顯著水平，4個(gè)年度樹高的遺傳力依次為92.70%、91.50%、87.60%和85.13%。以20%入選率，4個(gè)年度的遺傳增益分別為21.81%、17.94%、17.77%和16.65%。結(jié)合多重比較及樹高增長(zhǎng)量分析結(jié)果，初步選擇出生長(zhǎng)快且穩(wěn)定的家系為HH16、HH44、HH8、HH12及HH1，其樹高總生長(zhǎng)量大于對(duì)照16.27%，大于家系平均值8.89%；年均生長(zhǎng)量大于對(duì)照的14.5%，大于家系平均值9.05%。

關(guān)鍵詞樟子松；子代測(cè)定；樹高；遺傳變異；優(yōu)良家系

中圖分類號(hào)：S791.253文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.03.006

AnalysisofHeightVariationandSelectionofSuperiorFamilyLinesofPinussylvestrisvar.mongolica

FengJianlin1，F(xiàn)engKele2，LiZhijuan1，JiaHaikuan1，Enhebayaer1，ZhangHanguo2

（1.NationalFineSeedBaseofPinussylvestrisvar.mongolica，HonghuaerjiForestryBureau，Hulunbuir021112，China;2.StateKeyLaboratoryofForestTreeGeneticsandBreeding，NortheastForestryUniversity，Harbin150040，China）

AbstractTheheightof25familiesofPinussylvestrisvar.mongolicawasmeasuredinfouryears，withthePinussylvestrisvar.mongolicaoffspringdeterminationforestplantedin2017inexcellentfamiliesofHonghuaerjiForestryBureauastheresearchsubject.Thesuperiorfamilylineswereselectedbyvarianceanalysis，varianceanalysis，andsoon.TheresultsshowedthattherewasabundantvariationintheheighttraitsofPinussylvestrisvar.mongolica，withcoefficientsofvariationrangingfrom33.33%to51.09%.TheaveragecoefficientsofvariationofthelinesfromSafflowerIrkiGoodSeedBase，BariituForestry，SafflowerIrkiForestry，BaogentuForestry，andToudaoqiaoForestrywere43.10%，41.21%，34.37%，32.29%and31.91%，respectively.Thedifferencesintreeheightat4，5，6and7yearsofagereachedhighlysignificantlevelsatboththeregionalandlineagelevels，andtheheritabilitiesoftreeheightinthefouryearswere92.70%，91.50%，87.60%and85.13%，respectively.Thegeneticgainsforthefouryearswith20%accessionratewere21.81%，17.94%，17.77%and16.65%，respectively.Combiningtheresultsofmultiplecomparisonsandtreeheightgrowthanalysis，thefamilylineswithgood，fastandstablegrowthwerefinallyselectedasHH16，HH44，HH8，HH12andHH1，whosetotaltreeheightgrowthwasgreaterthanthecontrolby16.27%andgreaterthantheaverageofthelinesby8.89%;andtheaverageannualgrowthwasgreaterthanthecontrolby14.5%andgreaterthantheaverageofthelinesby9.05%.

KeywordsPinussylvestrisvar.mongolica;offspringdetermination;treeheight;geneticvariation;superiorfamilies

樟子松（Pinussylvestrisvar.mongolica）為松科（Pinaceae）松屬（Pinus）植物，是我國乃至世界的沙地稀少珍貴樹種，其天然分布區(qū)主要位于我國大興安嶺和大興安嶺西麓的呼倫貝爾草原紅花爾基沙地[1]。樟子松材性性狀表現(xiàn)良好，樹干通直，具有速生、抗寒、抗旱、耐貧瘠等優(yōu)良特性，適合生長(zhǎng)于沙地，起到防風(fēng)固沙等作用，具良好的生態(tài)效益和社會(huì)經(jīng)濟(jì)效益。因此，我國北方半干旱風(fēng)沙地區(qū)選擇樟子松營(yíng)造防風(fēng)固沙林、水土保持林和用材林等[2-6]。植物表型變異能夠反映基因型對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)，是植物在長(zhǎng)期的壓力選擇中發(fā)生的不可逆變化，經(jīng)穩(wěn)定遺傳后產(chǎn)生新表型，因此，研究表型變異在植物適應(yīng)和進(jìn)化上有重要意義[7，8]。通過優(yōu)良家系選擇并進(jìn)行擴(kuò)繁，既可有效縮短林木育種周期，加快育種的進(jìn)程，又可獲得較大的效益，還可為選育區(qū)域提供優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)定的應(yīng)用材料[9]。本文通過對(duì)內(nèi)蒙古紅花爾基林業(yè)局樟子松良種基地5個(gè)來源地的2017年定植的樟子松子代測(cè)定林為研究對(duì)象，對(duì)其樹高性狀進(jìn)行變異分析、方差分析等，篩選出生長(zhǎng)迅速且穩(wěn)定的家系，為樟子松育種策略的制定及優(yōu)良家系選擇提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地區(qū)自然條件

紅花爾基林業(yè)局國家樟子松良種基地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)紅花爾基林業(yè)局輝河林場(chǎng)，地理坐標(biāo)：119°43′53.3″—119°51′54.6″E；48°6′20.8″—48°7′14.9″N。海拔700～1000m。屬中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，地處半濕潤(rùn)半干旱區(qū)，年平均氣溫-1.5～3.7℃，≥10℃的年平均積溫1900～3100℃。無霜期90d左右，年降水量344～375mm，年蒸發(fā)量1174mm。

1.2試驗(yàn)林概況

試驗(yàn)林位于紅花爾基林業(yè)局國家樟子松良種基地，種子來源于紅花爾基良種基地、寶根圖林場(chǎng)、巴日?qǐng)D林場(chǎng)、頭道橋林場(chǎng)和紅花爾基林場(chǎng)，其中，HL為紅花爾基良種基地家系（2個(gè)），BG為寶根圖林場(chǎng)家系（7個(gè)），BR為巴日?qǐng)D林場(chǎng)家系（1個(gè)），TD為頭道橋林場(chǎng)家系（2個(gè)），HH為紅花爾基林場(chǎng)家系（13個(gè)），每個(gè)小區(qū)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)3次，共26個(gè)處理，含當(dāng)?shù)厣a(chǎn)對(duì)照（CK）。2017年5月定植，20株雙行排列，造林面積為1.03hm2，株行距2m×3m。

1.3試驗(yàn)方法

調(diào)查數(shù)據(jù)為2018年、2019年、2020年及2021年測(cè)定的樹高，運(yùn)用MicrosoftExcel軟件對(duì)樹高進(jìn)行簡(jiǎn)單處理，分析采用IBMSPSSStatistics27統(tǒng)計(jì)分析軟件，主要包括變異分析、方差分析、多重比較等。其中樹高方差分析的線性模型為：

Yij=μ+Bi+P/F+Piji/Fiji+Meiij

式中：μ為總體平均值，Bi為區(qū)組效應(yīng)，P/F為種源/家系效應(yīng)，Piji/Fiji為區(qū)組與種源/家系的交互作用，Meiij為機(jī)誤。

家系遺傳力計(jì)算公式為：

h2=1-1/F

式中：F為方差分析的F值。

表型遺傳變異系數(shù)計(jì)算公式為：

PCV=S/X×100%

式中：S為表型標(biāo)準(zhǔn)差，X為某一性狀群體平均值[10]。

遺傳增益的計(jì)算公式為：

R=iph2=hiA;G=R/X=hiA/X

式中：h為家系遺傳力的平方根;R為選擇響應(yīng);i為選擇強(qiáng)度;p為親本群體的標(biāo)準(zhǔn)差;A為選擇性狀的標(biāo)準(zhǔn)差;G為遺傳增益;X為家系的平均值[11]。

2結(jié)果與分析

2.1樟子松樹高變異分析

2.1.1樟子松樹高總體變異分析

樟子松總體變異分析見表1。樟子松樹高性狀存在豐富的變異，變異系數(shù)幅度為33.33%～51.09%，平均變異系數(shù)為38.98%，變異大致呈由小到大的趨勢(shì)，7年生變異幅度最大。

2.1.2樟子松不同來源家系樹高變異分析

對(duì)來源于紅花爾基良種基地、巴日?qǐng)D林場(chǎng)、頭道橋林場(chǎng)的樟子松家系進(jìn)行變異分析（表2）。來源于紅花爾基良種基地家系的4個(gè)年度樹高的平均變異系數(shù)為43.10%，4個(gè)年度樹高的平均變異比對(duì)照大12.6個(gè)百分點(diǎn)。來源于巴日?qǐng)D林場(chǎng)家系的4個(gè)年度樹高的平均變異系數(shù)為41.21%，4個(gè)年度樹高的平均變異比對(duì)照大10.71個(gè)百分點(diǎn)。來源于頭道橋林場(chǎng)家系的4個(gè)年度樹高的平均變異系數(shù)為31.91%，4個(gè)年度樹高的平均變異比對(duì)照大1.41個(gè)百分點(diǎn)。

2.2樟子松優(yōu)良家系的選擇

2.2.1樟子松家系樹高方差分析

對(duì)25個(gè)家系的樟子松樹高進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表3。4年生、5年生、6年生及7年生樹高在區(qū)組、家系及區(qū)組×家系間差異均達(dá)到了極顯著水平。4個(gè)年度樹高的遺傳力依次為92.70%、91.50%、87.60%和85.13%。以20%入選率4個(gè)年度的遺傳增益分別為21.81%、17.94%、17.77%和16.65%。

2.2.2樟子松樹高總生長(zhǎng)量比較分析

由4個(gè)年度樹高方差分析可知，4年生、5年生、6年生及7年生樹高均達(dá)到了極顯著差異，為了研究家系間具體差異，對(duì)4個(gè)年度樹高分別做了多重比較（表4）。表中只列出了各年度樹高排名前10的生長(zhǎng)良好的家系。

4年生樹高為0.35～0.46m，平均樹高為0.39m，比對(duì)照大2.63%；5年生樹高為0.53～0.66m，平均樹高為0.57m，比對(duì)照大3.64%；6年生樹高為0.69～0.87m，平均樹高為0.78m，比對(duì)照大7.64%；7年生樹高為0.93～1.20m，平均樹高為1.04m，比對(duì)照大8.30%。由樹高多重比較結(jié)果顯示，以20%的入選率，4年生樹高排名前5的家系分別是HH16、HH9、HH44、HH1、HH12；5年生樹高排名前5的家系是HH16、HH44、HH9、HH1、HH12；6年生樹高排名前5的家系是HH16、HH9、HH44、HH12、HH1；7年生樹高排名前5的家系是HH8、HH16、HH44、HH9、HH12。根據(jù)4個(gè)年度排名前5的家系可以選擇出生長(zhǎng)較高的5個(gè)優(yōu)良家系為HH16、HH9、HH44、HH12、HH8，優(yōu)良家系HH16在4個(gè)年度的平均樹高比對(duì)照大16.67%；優(yōu)良家系HH44在4個(gè)年度的平均樹高比對(duì)照大10.03%；優(yōu)良家系HH9在4個(gè)年度的平均樹高比對(duì)照大9.41%；優(yōu)良家系HH1在4個(gè)年度的平均樹高比對(duì)照大7.14%；優(yōu)良家系HH12在4個(gè)年度的平均樹高比對(duì)照大7.80%。

2.2.3樟子松樹高年增長(zhǎng)量分析

由表5可知，5年生樹高增長(zhǎng)量為0.17～0.20m，平均為0.18m;6年生樹高增長(zhǎng)量為0.19～0.24m，平均為0.21m;7年生樹高增長(zhǎng)量為0.24～0.29m，平均為0.25m。樹高年增長(zhǎng)量多重比較結(jié)果顯示，以20%的入選率，5年生樹高增長(zhǎng)量排名前5的家系分別是HH16、HH12、HH44、HH8及HH1；6年生樹高增長(zhǎng)量排名前5的家系分別是HH9、HH12、HH39、HH44及HH1；7年生樹高增長(zhǎng)量排名前5的家系分別是TD4、HH44、HH16、HH8及BG10。根據(jù)3個(gè)年度排名前5的家系可以選擇出生長(zhǎng)較快的5個(gè)優(yōu)良家系為HH16、HH12、HH44、HH8、HH1。優(yōu)良家系HH16在3個(gè)年度的平均樹高增長(zhǎng)量比對(duì)照大70.14%；優(yōu)良家系HH12在3個(gè)年度的平均樹高增長(zhǎng)量比對(duì)照大70.14%；優(yōu)良家系HH44在3個(gè)年度的平均樹高增長(zhǎng)量比對(duì)照大70.14%；優(yōu)良家系HH8在3個(gè)年度的平均樹高增長(zhǎng)量比對(duì)照大67.74%；優(yōu)良家系HH1在3個(gè)年度的平均樹高增長(zhǎng)量比對(duì)照大68.25%。

2.2.4樟子松優(yōu)良家系選擇

結(jié)合4個(gè)年度樹高與3個(gè)年度樹高年增長(zhǎng)量多重比較的結(jié)果，以20%的入選率選擇出生長(zhǎng)良好、生長(zhǎng)快且穩(wěn)定的5個(gè)家系為HH16、HH44、HH8、HH12和HH1。其樹高總生長(zhǎng)大于對(duì)照16.27%，大于家系平均值8.89%；年均生長(zhǎng)量大于對(duì)照14.5%，大于家系平均值9.05%。4、5、6、7年生時(shí)，入選優(yōu)良家系的樹高遺傳增益分別為19.09%、16.15%、15.23%和16.65%。

3結(jié)論與討論

遺傳和變異是林木良種選育研究的重要內(nèi)容，對(duì)其變異來源、變異顯著性的認(rèn)識(shí)是進(jìn)行樹種改良的基礎(chǔ)[12]。在本研究中，4個(gè)年度樟子松樹高性狀存在豐富的變異，變異系數(shù)為33.33%～51.09%，平均變異系數(shù)為38.98%，5個(gè)種源地的家系在4、5、6、7年生時(shí)平均變異系數(shù)依次為43.10%、32.29%、41.21%、31.91%和34.37%。4個(gè)年度的樹高的遺傳力依次為92.70%、91.50%、87.60%和85.13%，以20%入選率，4個(gè)年度的遺傳增益分別為21.81%、17.94%、17.77%和16.65%。對(duì)生長(zhǎng)良好且變異系數(shù)較大的家系，適于對(duì)優(yōu)良單株無性繁殖，而生長(zhǎng)良好且變異系數(shù)小的家系，適于有性繁殖。樟子松變異系數(shù)及遺傳力均較高，這與Xia等[13]對(duì)長(zhǎng)白落葉松半同胞家系和張秦徽等[14]對(duì)紅松半同胞子代的研究結(jié)果相似，高變異系數(shù)和高遺傳力為優(yōu)良家系的選擇提供了基礎(chǔ)。4個(gè)年度的樹高在區(qū)組、家系及區(qū)組×家系間差異均達(dá)到了極顯著水平，樹高性狀在不同區(qū)組間差異也達(dá)到極顯著水平，說明植物表型不僅受遺傳因素控制，也受環(huán)境影響，這與張秦徽等[14]對(duì)紅松半同胞家系的變異分析結(jié)果相似。為了研究家系間具體差異，對(duì)4個(gè)年度樹高和3個(gè)年度的樹高增長(zhǎng)量分別做了多重比較，可以選擇出各年度樹高排名在前并且生長(zhǎng)良好的家系。結(jié)合4個(gè)年度樹高與3個(gè)年度樹高年增長(zhǎng)量多重比較的結(jié)果，以20%的入選率選擇出生長(zhǎng)快且穩(wěn)定的5個(gè)家系為HH16、HH44、HH8、HH12和HH1。

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收稿日期：2022-12-14

作者簡(jiǎn)介：馮建林（1967-），男，河北陽源人，大學(xué)，高級(jí)工程師，現(xiàn)從事林木良種選育研究，E-mail：fjl1727@126.com