黑龍江油松球果小卷蛾生物學特性與分布初報

邵凌松 郭鴻儒 賈妮婭 宇佳

摘要文章采用林間調查和室內觀察相結合的方法，對黑龍江地區油松球果小卷蛾的生物學特性進行了研究。結果表明：在黑龍江省紅松林區該蟲1年1代，以蛹在林下枯枝落葉和疏松的土壤表面越夏越冬。5月中旬開始羽化產卵，卵散產于紅松雌花（1年生球果）或2年生球果上，卵期1～7d，孵化后蛀入球果，一果多蟲并可轉移危害。幼蟲期28～37d，老熟幼蟲6月末全部爬出紅松球果，吐絲墜地并在林下一周內化蛹。根據2016—2021年的調查，該蟲在黑龍江東部以紅松為主要樹種的森林中均有分布且危害較為嚴重，在許多林區造成的危害程度超過松梢斑螟屬害蟲，已成為造成紅松種子減產和品質下降的首要原因。

關鍵詞紅松；油松球果小卷蛾；生物學特性

中圖分類號：S763.42文獻標識碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.03.020

紅松（Pinuskoraiensis）是我國東北林區重要的生態和經濟樹種，紅松子富含不飽和脂肪酸[1]，是傳統的名貴堅果，營養價值和經濟價值很高。隨著東北林區的天然林停伐，紅松子采收項目經濟地位的不斷提升，人工紅松純林造林面積不斷擴大，而進入結實期的紅松人工純林面積也不斷擴大，紅松種實害蟲的發生日趨嚴重。

東北地區原有的紅松種實害蟲為螟蛾科的幾個北方廣布種，主要是松梢斑螟屬（Dioryctria）的冷杉梢斑螟（Dioryctriaabietella）、赤松梢斑螟（Dioryctriasylvestrella）等；球果小花尺蛾（Eupitheciaabietariagigantea）在部分林區亦有少量分布危害[2，3]。2016年6月，本團隊在黑龍江七臺河勃利縣紅松人工林的調查中發現，紅松球果嚴重被蛀期與上述已知害蟲種類的發生期均提前了1個月以上。2016—2021年春，又在伊春湯旺河區、鶴崗市、蘿北縣、湯原縣等地林區進行調查時，均發現有相同的紅松果實被害情況。我們在黑龍江省南北部多個林區紅松林進行了成蟲的燈光誘捕，并在6月大量解剖采集球果內的幼蟲，對它們進行了形態學與分子生物學物種鑒定，確定其種類為卷蛾科（Tortricidae）球果小卷蛾屬（Gravitarmata）的油松球果小卷蛾（Gravitarmatamargarotana）[4]。

國內記載油松球果小卷蛾分布于陜西、山西、貴州、甘肅、云南、福建[5-10]等省份，主要為害油松、馬尾松、華山松等松科樹種[5-10]，國外記載分布于日本、韓國、俄羅斯及歐洲許多地區。迄今，該蟲在我國東北三省的分布和生物學習性均未見報道。我們通過室內外的飼養觀察和為期5年的黑龍江省南北多個林場廣泛的林間定期調查，初步掌握了油松球果小卷蛾在黑龍江省紅松林內的生物學特性與分布范圍。

1材料與方法

1.1生物學特征和習性觀察

2016—2021年，在黑龍江省多個地區的紅松林被害區域進行采樣調查。每年5月中旬—6月初，通過林間燈光誘捕獲得成蟲；6月中旬，于各地采集被害球果帶回實驗室，解剖球果或等待老熟幼蟲爬出對其幼蟲進行室內飼養，觀察其生物學特性。

1.1.1成蟲和卵將燈光誘捕后抓獲的成蟲置于大號采樣管中，觀察成蟲及雌蟲所產的卵及卵的孵化過程。

1.1.2幼蟲及蛹通過成蟲林間調查、采集被害球果進行室內飼養和解剖，觀察幼蟲取食和老熟幼蟲結繭化蛹情況。

1.2生活史研究

2016—2021年，連續進行各地林間調查，記錄成蟲羽化期，統計林間燈光誘到成蟲的時間；記錄各地幼蟲危害球果、老熟幼蟲爬出球果下樹、林下化蛹的時間；在自然條件下飼養老熟幼蟲，觀察化蛹的歷期。根據上述調查結果確定油松球果小卷蛾在東北地區的年生活史。

1.3分子生物學鑒定

2021年春季，采集危害球果的幼蟲，利用昆蟲COI基因通用引物對幼蟲線粒體COI基因進行克隆和比對，與NCBI數據庫現有資料比對判斷蛀果幼蟲的種類。PCR擴增與盧孟的方法[4]相同。

1.4分布范圍的研究

通過連續5年的各地林間調查，自南向北踏查各林場5—7月紅松球果的蟲害狀況，記錄發現有油松球果小卷蛾分布危害的林場和經緯度坐標。

1.5春季氣象因素對成蟲羽化和為害情況的影響

2021年，對黑龍江省東南部（勃利縣）與北部（鶴崗市）的早春溫度、天氣、降水量進行日記錄，直至夜間林間燈光誘捕觀察到油松球果小卷蛾羽化盛期結束。總結天氣條件差異對春季成蟲羽化的影響。

2結果與分析

2.1形態特征

黑龍江分布的油松球果小卷蛾與已有報道的其他區域種群形態相同（圖1）。

2.1.1成蟲體長6～9mm，翅展15～20mm。體棕灰色。觸角絲狀，體表密生灰白色短絨毛，形成環帶。復眼暗褐色，突出呈半球形。下唇須細長向前伸，第2節不膨大，末節長而略下垂。前翅有灰褐、赤褐、黑褐3色片狀鱗毛相間組成不規則的云狀斑紋，頂角處有一弧形白斑紋。后翅灰褐色，外緣暗褐色，緣毛淡灰色。

2.1.2卵扁圓形或扁橢圓形，直徑0.8mm左右。初產呈透明至半透明乳白色，孵化前外殼呈透明狀，可見初孵幼蟲黑色頭部。

第3期邵凌松等黑龍江油松球果小卷蛾生物學特性與分布初報

2.1.3幼蟲初孵幼蟲頭殼黑色，身體污黃色，后漸變為肉紅色；老熟幼蟲體長12～20mm，頭寬1.1mm，頭及前胸背板黑褐色，中齡后幼蟲胸、腹部粉紅色，老熟幼蟲顏色變深呈紫紅色。

2.1.4蛹紅棕色，長6～9mm，寬2.5mm左右，表面光滑，腹部末端有深溝分開形成叉狀，共有8對臀棘。蛹外被黃褐色絲質繭。

2.2生活史

根據2016—2021年的林間觀察和室內飼養的結果，油松球果小卷蛾在黑龍江省1年1代，以蛹越夏和越冬。

根據早春季節積溫不同，各地越冬蛹羽化時間自5月中旬（勃利、林口縣等）開始至6月初（鶴崗、伊春市等）結束；在春季天氣持續晴好，干燥少雨的年份，油松球果小卷蛾羽化高峰期十分集中，林間整個種群常在1周內全部羽化完畢；反之，若早春遇低溫多雨的年份，種群羽化期十分不整齊，可能延長至15d以上。

卵散產于1年生、2年生球果表面或1年生雌花基部。在黑龍江省，卵期1～7d（多次發現林間燈光誘捕的雌蛾，當晚即產卵，次日即有初齡幼蟲孵化的情況），這與其他地區的描述有明顯差異。初齡幼蟲在球果表面活動2～3d后蛀入雌花或球果內部。為害雌花（1年生球果）的幼蟲可轉移為害其他雌花和1、2年生球果。幼蟲至老熟發育期28～37d。6月末—7月初，老熟幼蟲陸續從被害球果內鉆出，自樹頂吐絲落地。1周內，幼蟲在林下枯枝落葉層結繭、化蛹，至第2年5月前不再活動，蛹期長達300d以上，見表1。

2.3分子生物學鑒定結果

鶴崗、伊春、勃利、林口等多個地點采集到的該紅松蛀果害蟲幼蟲COI基因PCR產物長度為584bp，測序的結果均相同。在NCBI網站上經Blast比對，該序列與盧孟[4]所上傳的油松球果小卷蛾COI序列相似率為100%。

2.4被害狀

2.4.1對2年生球果的危害典型的一果多蟲。在勃利縣，我們曾在嚴重被害的2年生球果內發現成活幼蟲多達36條（如圖2A）。黑龍江地區6月，紅松2年生球果體積迅速膨大，球果內為白色多汁肉質狀態，還沒有發育出種子的形態。油松球果小卷蛾幼蟲自鱗片背部或基部縫隙處蛀入，取食發育過程中破壞球果內部組織，造成嚴重的危害。球果外表除蛀入的孔道有棕色干燥糞渣排出外，鱗片顏色墨綠，與正常球果變化不大；7月后，2年生球果被害處鱗片逐漸干枯變黃，遇雨水浸濕則加速腐爛。當球果內有0～5條幼蟲時，常不會造成整個球果枯死，秋季成熟時被害球果內種子損失率為10%～20%；當球果內有6～10條幼蟲時，根據被蛀位置不同，種子損失率可達20%～50%，果基部或球果中軸組織被蛀可造成整個球果枯死；球果內幼蟲數量大于10條時，常造成球果內部組織大面積破壞，多數在采收前枯萎死亡，喪失全部經濟價值。

2.4.2對1年生球果的危害在鶴崗和伊春地區，油松球果小卷蛾對雌花的危害較為嚴重。成蟲羽化常與春季紅松揚花期重疊，幼蟲可從雌花柄處或膨大的頂端蛀入，直達雌花軸中心，隨后上下取食，蛀空髓心組織形成孔道（如圖2B）。被害1年生球果當年早落或枯死于枝頭，直接造成第2年果實減少，產量大幅下降。為害1年生球果的幼蟲常發生轉移，進入其他雌花或2年生球果中繼續為害。

2.5分布范圍

2016年6月，在黑龍江省七臺河市勃利縣（九龍村郊）首次確定造成紅松2年生球果嚴重受害的害蟲種類為油松球果小卷蛾；2018—2021年，確定黑龍江雞西市雞東縣（寶泉林場）、鶴崗市（紅旗林場）、蘿北縣（廿里河林場）、湯原縣（東風林場）造成紅松2年生球果嚴重受害的害蟲種類為油松球果小卷蛾；2020—2021年，確定黑龍江鶴崗市（紅旗林場）、伊春市湯旺河區（團結林場）等林區，造成紅松1年生雌花受害的害蟲種類為油松球果小卷蛾。在黑龍江東部紅松分布區，目前幾乎都有油松球果小卷蛾的分布和危害，采集到油松球果小卷蛾幼蟲的具體地點見表2。

3結論與討論

1980年，我國小蛾類權威專家，中科院動物所劉友樵、白九維等研究員對東北針葉林區卷蛾科進行了系統的調查統計，并沒有記錄油松球果小卷蛾在東北地區有分布[11]。國內有記載的研究認為，油松球果小卷蛾在我國分布于23°—42°N，100°—120°E的區域[12]。國外有記載油松球果小卷蛾危害紅松的記錄[13]，但始終未見有在我國東北地區分布的確切報道；作者團隊通過連續5年的調查，其分布范圍至少已向北達到48.5°N（伊春湯旺縣），向東擴散達到132.2°E（鶴崗蘿北縣）。在黑龍江省很多林區，油松球果小卷蛾對紅松果實造成的危害已大于松梢斑螟屬害蟲。根據許多長期經營紅松子的農戶及承包商問詢反饋，該蟲在2015年前從未發生過。顯然，油松球果小卷蛾近10年來在黑龍江省發生了快速的種群增長和擴散，并能夠很好地在冬季嚴寒情況下成功越冬，數年時間內突然大面積發生的原因亟待進一步調查研究。

許多文獻詳細描述了油松球果小卷蛾對油松、馬尾松、華山松等的危害狀[5-10]，明確指出該害蟲既危害嫩梢，又危害1年生、2年生球果，這與我們觀察到該蟲對紅松的危害狀十分類似。據我們觀察，在黑龍江省該害蟲卵期與報道相比顯著偏短。

傳統上，我們認為春季低溫多雨可以減輕蟲害的發生。但是，根據5年來在黑龍江各采樣地區的年天氣情況與當年油松球果小卷蛾發生情況看，春季低溫多雨的年份，只導致夜間燈光誘捕不能集中捕捉到大量成蟲，影響了對害蟲種群羽化情況的觀測，但實際受害情況與該地區上一年或省內其他春季高溫干旱的林區相比均未見任何減輕；羽化期的延長使得最佳防治時間更難以準確把握，甚至對一些進行藥劑防治的林地，低溫和雨水的沖刷影響了藥效，反而使得當年的蟲害加重。

油松球果小卷蛾在黑龍江的部分林區已成為紅松種子質量下降、減產甚至絕收的主要原因。并且，油松球果小卷蛾和松梢斑螟屬的害蟲常見有混合發生，只在秋季進行球果質量調查，并不能區分清楚是哪一種類害蟲造成的影響。在黑龍江對油松球果小卷蛾的有效防治時期，要提前至5月下旬—6月初的羽化盛期。這要比對松梢斑螟類害蟲的防治要早1個月以上。在紅松子的生產經營中，各地區應準確把握當地害蟲種群類型的變化，及時采取針對性的有效防治措施控制為害，保護紅松林的生態和經濟效益。

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收稿日期：2022-07-31

基金項目：中央財政林業科技推廣示范項目（〔2022〕TG1號）

作者簡介：邵凌松（1975-），男，山東招遠人，大學，高級工程師，主要從事森林保護研究；共同第一作者：郭鴻儒（1993-），男，黑龍江哈爾濱人，在讀博士，從事森林保護研究.

通信作者：宇佳（1978-），女，山東牟平人，博士，副教授，從事森林保護研究，E-mail：rainbest2013@126.com