水鹽脅迫對濕地松生理生化的影響

林龍 林勇 巫成火

摘要以1年生濕地松扦插苗為試驗對象，采用完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計，研究了濕地松在不同水鹽脅迫處理下對其生理生化指標(biāo)的影響。結(jié)果表明：不同水鹽脅迫處理對濕地松各生理生化指標(biāo)的影響顯著相關(guān)，其中T1處理的MDA最小且高于對照組23.72%，T7處理的CAT最大并高于對照組191.51%，T1處理的SOD最大并高于對照組58.32%，T7處理的POD最大并高于對照組30.64%，T6處理的可溶性蛋白含量最高并高于對照組21.23%，T7處理的脯氨酸最大并高于對照組92.87%。各試驗組的酶活含量、可溶性蛋白質(zhì)含量和脯氨酸含量均有不同程度的提高，來應(yīng)對脅迫環(huán)境下帶來的傷害，尤其是單一水脅迫和水鹽混合脅迫處理的耐水、耐鹽能力更佳。因此，濕地松適宜用作沿海防護(hù)林樹種。

關(guān)鍵詞濕地松，扦插苗，生理生化，水鹽脅迫，沿海防護(hù)林

中圖分類號：S791.246;S718.43文獻(xiàn)標(biāo)識碼：Adoi：10.13601/j.issn.1005-5215.2023.03.013

EffectsofWaterandSaltStressonPhysiologyandBiochemistryofPinuselliottii

LinLong，LinYong，WuChenghuo

（FujianTingjiangyuanNationalNatureReserveAdministrationBureau，Longyan364000，China）

AbstractTaking1-year-oldcuttingsofPinuselliottiiastheresearchobjects，theeffectsofPinuselliottiiunderdifferentwaterandsaltstressonitsphysiologicalandbiochemicalindexeswerestudiedbycompleterandomdesign.Theresultsshowedasfollows：thephysiologicalandbiochemicalindexesofPinuselliottiiweresignificantlycorrelatedwithdifferentwaterandsaltstresstreatments;theMDAofT1treatmentwasthesmallestandhigherthanthatofcontrolgroup（23.72%）;theCATofT7treatmentwasthelargestandhigherthanthatofcontrolgroup（191.51%）;theSODofT1treatmentwasthelargestandhigherthanthatofcontrolgroup（58.32%）;thePODofT7treatmentwasthelargestandhigherthanthatofcontrolgroup（30.64%）;thesolubleproteincontentofT6treatmentwasthehighestandhigherthanthatofcontrolgroup（21.23%）;theprolineofT7treatmentwasthehighestandhigherthanthatofcontrolgroup（92.87%）.Theresultsalsoshowedthattheenzymeactivitycontent，solubleproteincontentandprolinecontentofeachexperimentgroupincreasedtosomeextenttodealwiththeinjurycausedbystressenvironment，especiallythewaterandsalttoleranceofsinglewaterstressandwater-saltmixedstresswasbetter.Therefore，Pinuselliottiiissuitableforcoastalshelterbelt.

KeywordsPinuselliottii;cuttingseedlings;physiologyandbiochemistry;water-saltstress;coastalshelterbelt

濕地松（Pinuselliottii）原產(chǎn)于美國東南部暖熱潮濕的低海拔地區(qū)，其抗風(fēng)性強、根系耐海水灌溉，喜生于海拔150～500m的潮濕土壤，耐水濕，很少受到松毛蟲的危害，是常見的沿海造林樹種[1-3]。限制濱海地區(qū)海防林營建的因素有很多，其中包含水分和鹽度。一定水分和鹽度對部分植物生長有促進(jìn)作用，但土壤水分過多會形成澇害，氣孔隨水分吸收速率的下降逐漸關(guān)閉，蒸騰作用也隨之降低，許多植物葉片便會發(fā)生萎蔫[4，5]，植物的生長不佳甚至導(dǎo)致爛根死苗[6，7]；而土壤鹽含量過高會導(dǎo)致活性氧形成，進(jìn)而破壞正常的新陳代謝[8，9]，含鹽量更高的情況下會造成植物死亡[10]。本文通過分析各試驗組濕地松生理生化的變化，探討濕地松抗水鹽能力對生理生化的影響，旨在為沿海防護(hù)林營建提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

2018年6月1日，將1年生長勢均勻的濕地松幼苗栽植于塑料花盆（24cm×26cm）內(nèi)，花盆內(nèi)裝消毒后的黃心土4kg，緩苗1個月后按完全隨機區(qū)組試驗設(shè)計模擬海水進(jìn)行耐水、耐鹽交叉脅迫試驗。

1.2試驗設(shè)計

濕地松在移植前對花盆做不透水設(shè)計：將塑料花盆放入泡沫箱內(nèi)并用托盤擋住花盆漏水孔，保證試驗期間水鹽含量不流失而盡可能模擬海水環(huán)境。

試驗分對照組（CK）、單一水脅迫試驗組（T1）、單一鹽脅迫試驗組（T2、T3、T4）和水鹽混合脅迫試驗組（T5、T6、T7），共8個處理。CK處理：土壤水分保持70%左右；T1處理：水淹脅迫；T2處理：鹽濃度2.5‰；T3處理：鹽濃度5‰；T4處理：鹽濃度7.5‰；T5處理：水淹脅迫+鹽濃度2.5‰；T6處理：水淹脅迫+鹽濃度5‰；T7處理：水淹脅迫+鹽濃度7.5‰。每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)20株苗木，試驗共120d。

1.3試驗方法

每個處理隨機取3株苗，每株苗采一片新鮮葉，并將葉子洗凈、去葉脈后剪碎混合，裝入冰袋，帶回福建農(nóng)林大學(xué)試驗室進(jìn)行測定。MDA采用硫代巴比妥酸法測定；CAT采用紫外吸收法測定；SOD采用氮藍(lán)四唑法測定；POD采用愈創(chuàng)木酚法測定；可溶性蛋白質(zhì)采用考馬斯亮藍(lán)染色法測定；脯氨酸采用酸性茚三酮顯色法測定。這些測定方法參照李合生[11]植物生理生化實驗原理和技術(shù)。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS22軟件進(jìn)行單因素方差分析，采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與制圖。

2結(jié)果與分析

2.1水鹽脅迫對濕地松MDA含量的影響

由表1可知，各試驗組的MDA含量均呈上升趨勢，在脅迫結(jié)束時達(dá)到最大值，其中CK在試驗時間內(nèi)未達(dá)到顯著水平，T1處理在脅迫90d時達(dá)到顯著水平，T2、T3、T5和T6處理在脅迫60d時均達(dá)到顯著水平，T4、T7處理在脅迫30d時達(dá)到顯著水平；從脅迫時間看，脅迫30d時除T1與CK外均達(dá)到顯著水平，脅迫60d后試驗組與CK均達(dá)到顯著水平。脅迫試驗結(jié)束時，各試驗組MDA含量均大于CK，試驗組中T4處理的MDA最大并高于對照組48.37%，T1處理的MDA最小且高于對照組23.72%。試驗表明：不同處理對濕地松幼苗的MDA含量影響較大，當(dāng)鹽分濃度越高時MDA含量越大，細(xì)胞膜受到的損壞程度就越大，其中單一鹽脅迫對濕地松幼苗傷害最大，但濕地松仍能維持正常生長。

2.2水鹽脅迫對濕地松CAT活性的影響

由表2可知，CK組和T1試驗組的CAT活性值呈“降-升-降”的變化趨勢，其他各試驗組的CAT活性值均呈“升-降”趨勢，并在脅迫90d時活性達(dá)到最大值，其中CK在試驗90d時達(dá)到顯著水平，T1、T4、T5和T7處理在脅迫30d時達(dá)到顯著水平，T2處理在脅迫90d前均達(dá)到顯著水平，T3處理在脅迫60d前均達(dá)到顯著水平，T6處理在脅迫60d時達(dá)到顯著水平；從脅迫時間看，在脅迫30d時只有T2和T5處理與CK未達(dá)到顯著水平，脅迫60d后各試驗組與CK均達(dá)到顯著水平。脅迫試驗結(jié)束時，各試驗組CAT含量均大于CK，試驗組中T7處理的CAT最大并高于對照組191.51%，T5處理的CAT最小且高于對照組65.14%。試驗表明：不同處理會不同程度提高CAT活性來應(yīng)對不同脅迫對濕地松幼苗的影響，鹽濃度越高，濕地松幼苗自身CAT活性值就越大以應(yīng)對高濃度的脅迫。

2.3水鹽脅迫對濕地松SOD活性的影響

由表3可知，包括CK在內(nèi)的所有試驗組SOD活性值均呈上升趨勢，其中CK在試驗時間內(nèi)未達(dá)到顯著水平，T1、T4、T6和T7處理在脅迫90d前均達(dá)到顯著水平，T3處理在脅迫60后達(dá)到顯著水平，T2和T5處理在脅迫30d時達(dá)到顯著水平；從脅迫時間上看，脅迫30d除T3與CK外均達(dá)到顯著水平，脅迫90d后各試驗組均達(dá)到顯著水平。脅迫試驗結(jié)束時，各試驗組SOD含量值均大于CK，試驗組中T1處理的SOD最大并高于對照組58.32%，T5處理的SOD最小且高于對照組48.81%。試驗表明：不同處理對濕地松幼苗的SOD活性影響較大，當(dāng)濕地松受到脅迫時會普遍提高SOD活性，從而來抑制逆境下對苗木的傷害，其中淹水脅迫提高的SOD活性最大，其次是水鹽混合脅迫，活性提高最少的是單一鹽脅迫試驗組。

2.4水鹽脅迫對濕地松POD活性的影響

由表4可知，各試驗組POD活性值均呈上升的變化趨勢，其中各試驗組均在脅迫30d時達(dá)到顯著水平；從脅迫時間上看，脅迫30d時除T3、T4與CK外均未達(dá)到顯著水平，脅迫60d后各試驗組均達(dá)到顯著水平。脅迫試驗結(jié)束時，各試驗組POD含量值均大于CK，試驗組中T7處理的POD最大并高于對照組30.64%，T1處理的POD最小且高于對照組23.48%。試驗表明：不同處理對濕地松幼苗的POD活性影響較大，濕地松幼苗普遍能在不同程度的脅迫下提高自身的POD活性來抵制逆境帶來的傷害，使?jié)竦厮捎酌缯５纳L。

2.5水鹽脅迫對濕地松可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由表5可知，從不同脅迫時間上看，濕地松幼苗的可溶性蛋白含量在CK、T1和T2處理上均呈上升的趨勢，其他試驗組的可溶性蛋白含量在脅迫時間內(nèi)均呈“升-降”的變化趨勢，其中在脅迫90d時T2、T4和T7處理與CK均達(dá)到顯著水平，脅迫120d時T1、T5和T6處理達(dá)到顯著水平。脅迫試驗結(jié)束時，各試驗組總體上的可溶性蛋白含量均高于CK，其中T6處理的可溶性蛋白含量最高并高于對照組21.23%，T4處理的可溶性蛋白含量最小且低于對照組4.72%。

試驗表明：濕地松幼苗在不同處理下與CK相比均能通過提高自身的可溶性蛋白含量來抵抗脅迫帶來的傷害，除單一鹽脅迫中鹽濃度過高時，與CK相比降低了可溶性蛋白含量，說明濕地松幼苗在單一鹽脅迫鹽濃度過高時會降低自身的可溶性蛋白含量，從而降低苗木自身的滲透調(diào)節(jié)功能。

2.6水鹽脅迫對濕地松脯氨酸含量的影響

由表6可知，從不同脅迫時間上看，濕地松幼苗的脯氨酸含量在CK處理組浮動不大，其他試驗組的脯氨酸含量均呈上升的趨勢，其中在脅迫60d時，T6和T7處理達(dá)到顯著水平，脅迫90d后各試驗組均達(dá)到顯著水平。脅迫試驗結(jié)束時，各試驗組脯氨酸含量均大于CK，試驗組中T7處理的脯氨酸最大并高于對照組92.87%，T2處理的脯氨酸含量最小且高于對照組59.75%。試驗表明：濕地松幼苗在不同處理下對脯氨酸含量的影響較大，在受到外界脅迫傷害時，各試驗組均在不同程度提高自身脯氨酸含量以抵抗脅迫帶來的傷害，其中鹽濃度越高脯氨酸含量提高得越多，并且在淹水脅迫中脯氨酸含量也會提高，說明濕地松耐水淹、耐鹽能力較強。

3小結(jié)與討論

不同水鹽脅迫處理對濕地松生理生化具有顯著影響，但對各試驗組的影響不一，其中T1處理的MDA最小且高于對照組23.72%，T7處理的CAT最大并高于對照組191.51%，T1處理的SOD最大并高于對照組58.32%，T7處理的POD最大并高于對照組30.64%，T6處理的可溶性蛋白含量最高并高于對照組21.23%，T7處理的脯氨酸最大并高于對照組92.87%。

魏和平等[12]研究表明，水脅迫會導(dǎo)致玉米體內(nèi)正常的活性氧代謝平衡遭到破壞，其中SOD活性最先受到抑制，最后導(dǎo)致O2-的增生[13]。戴偉民等[14]研究表明鹽濃度較低對番茄幼苗生長有刺激作用。大量研究表明，當(dāng)植物受到鹽脅迫的情況下，抗氧化酶的活性會得到增高，如CAT、SOD、MDA及POD等活性會得到提高，其活性和不同逆境條件下有很好的相關(guān)性[8]。本次試驗也表明，當(dāng)濕地松遭到不同脅迫傷害時，各試驗組的酶活性均有不同程度的提高。而水分過多、鹽含量過大則導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)一系列生理生化過程受到干擾，這就是水鹽脅迫對植物傷害作用的主要表現(xiàn)[15，16]。有研究表明，幼苗在含鹽量為3‰～6‰時表現(xiàn)出較強的抗鹽性并且對生長有一定促進(jìn)作用[17，18]。本次試驗也表明，濕地松幼苗在鹽濃度3‰～6‰的水鹽混合脅迫處理下，CAT、POD、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸在各試驗組中含量最大，表明水鹽混合脅迫下抗鹽性最好。

綜上所述，各試驗組的酶活性、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量均有不同程度的提高，以應(yīng)對脅迫環(huán)境下帶來的傷害，尤其是單一水脅迫和水鹽混合脅迫處理的耐水、耐鹽能力更佳，適宜用作沿海防護(hù)林樹種。

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收稿日期：2022-11-01

作者簡介：林龍（1993-），男，福建龍巖人，助理工程師，從事營林技術(shù)研究，Email：810095912@qq.com

通信作者：巫成火（1971-），男，Email：fjtjybhq@163.com