游獵蛛在茶尺蠖高峰日的種間競爭作用

吳筱萌,徐 悅,陳詩燕,程鴻浩,周夏芝,鄒運鼎,畢守東*

(1. 安徽農業大學理學院,合肥 2300362;2. 安徽農業大學林學與園林學院,合肥 230036)

種間關系是指不同種群之間的相互作用所形成的直接的或間接的、有害的或有利的關系。目前多數文獻把這種關系分為中性、競爭、偏害、捕食、寄生、偏利和互利7種關系類型(Varleg, 1981;鄒運鼎和王弘法,1989;趙志模和郭依泉, 1990;戈峰,2002;Robert,2010;2010)。競爭作用是自然界中普遍存在的重要的種間作用關系之一,是物種為了生存,而競爭食物、空間、環境因子、時間等資源(Southwood,1984)。

在植保工作中對捕食、寄生等種間關系類型有大量研究報道。王倩倩等(2019)研究了異色瓢蟲Harmoniaaxyridis對雪松長足大蚜Cinaracedri的捕食作用。單彬等(2017)研究了龜紋瓢蟲Propylaeajaponica成蟲對玉米蚜Rhopalosiphummaidis捕食作用。湯進龍等(2001)應用灰色系統理論建立了擬水狼蛛Piratasubpiraticus、食蟲溝瘤蛛Ummeliatainsecticeps、粽管巢蛛Clubionajaponicola和菱頭跳蛛Bianorhotingchlehi與褐飛虱Nilaparvatalugens共存系統捕食量的數學模型,對此模型的分析可以得到天敵不同數量或者密度與褐飛虱不同密度組合下對褐飛虱捕食量的影響。張曉瀅等(2022)研究了不同溫度條件下叉角厲蝽Cantheconidaefurcellata對草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda幼蟲的捕食作用。多數文獻是用生態位理論的生態位重迭研究天敵的競爭作用(趙志模和郭依泉, 1990;戈峰,2002;Robert,2010)。MacArthur(1972)創造一個術語——擴散競爭,用以描述大量種間競爭者的競爭影響(Robert and MacArthur,1984)。對影響捕食或寄生作用大小的天敵間競爭作用關系類型已有一些經典的例子,如美國加州南部的紅園蚧Aonioliellaaurantii嚴重危害柑桔,大約在1900年起先后從地中海地區引進薔薇輪蚧小蜂Aphytischrysomphali,從中國引進嶺南小蜂Aphytislingnanisis,從印度引進另一種小蜂A.melinus。競爭強的天敵逐一取代了競爭力弱的天敵,這是田間種群競爭例子(戈峰,2002)。黃林等介紹了輪蟲和枝角類的種間競爭方式,證明了溫度、食物、相對起始密度、個體大小、食物臨點、耐饑餓能力、捕食及競爭者和捕食者釋放的化感物質等因素對輪蟲和枝角類種間競爭的影響(黃林和席貽龍,2020)。

茶尺蠖Ectropisobliquahypulina是茶樹的重要害蟲,其天敵種類較多,特別是一些蜘蛛是茶尺蠖捕食天敵的主要類群,一些優勢種蜘蛛對茶尺蠖1～2齡幼蟲日捕食量不同,八點球腹蛛Coleosomaortomaculatum日捕食量為0.3頭,草間小黑蛛Erigonidiumgraminicolum日捕食量為3.3頭,迷宮漏斗蛛Agelenalabyrinthica日捕食量為3.4頭,斜紋貓蛛OxyopesSertatws日捕食量為2.1頭,三突花蟹蛛Misumenopstricuspidatus日捕食量為1.4～1.7頭,鞍形花蟹蛛Xysticusephippcatus日捕食量為1.3頭(侯建文,1980;侯建文和趙燁烽,1982)。多種蜘蛛與茶尺蠖種群數量互為消長,游獵蛛是一類活躍的捕食者,對茶尺蠖具有一定的控制作用(侯建文,1980)。兩種天敵為食物的競爭涉及到天敵與目標害蟲數量上的關系以及天敵之間的數量關系,本文利用通經分析法、灰色關聯度分析法、競爭系數分析法和競爭強度指數分析法研究6類茶園中茶尺蠖高峰日時7種游獵蛛捕食茶尺蠖的種間競爭關系及競爭作用強度,以期為茶尺蠖綠色防控中合理利用和充分保護游獵蛛提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查地點和時間

調查茶園為安徽農業大學國家高新技術農業園(31°94′N,117°21′E),屬溫帶和亞熱帶氣候的過渡帶。調查茶園土壤為黃棕壤土壤,pH值為5.5～6.5。調查茶園為樹齡13年的龍井43、黃山大葉種、烏牛早、安吉白茶、平陽特早和農抗早,各類茶園面積均為0.2 hm2。調查時間為2021年茶尺蠖盛發期的6月4日、7月8日、8月10日、8月22日、9月6日、9月17日,共計調查6次。6類茶園在同一區域但互不相鄰,均按常規措施管理,但不施用化學農藥。

1.2 調查方法

調查采用平行跳躍法。在茶園里隨機選取 3行茶樹,每行茶樹間隔1 m,選取2 m ×2 m的樣方為調查點,總共取30個樣方(其中白毫早茶園為15個樣方);在每個樣方中隨機選取15片茶葉,記錄害蟲和天敵的個體數量;采用盤拍法,使用涂有濃度為1 000倍洗衣粉液的搪瓷盤(40 cm×30 cm)對調查樣方中的茶樹進行盤拍,記錄害蟲和天敵的種類和數量。對調查中不確定的天敵種類,分類編號保存于試管中,帶回室內進行種類鑒定。

1.3 數學分析

1.3.1通經分析

通經分析是一種不僅可以得出多個自變量x1、x2…xn對因變量y的影響程度,還可以得出自變量之間對因變量y的影響的間接作用的統計方法,這種方法可以有效的得到自變量對因變量起影響作用的最佳路徑(黃明軍等,2017)。通經分析在多元回歸的基礎上將相關系數分解成直接通經系數和間接通經系數,其中通經系數即線性回歸計算得出的線性回歸方程的系數。本文的通經分析通過SPSS 26.0軟件實現。

1.3.2灰色關聯度分析

灰色關聯度系數(鄧聚龍,1990;趙靜等,2010)公式為:

其中ρ為分辨系數,本文取ρ=0.8,min min|Yi(k)-Xj(k)|為2級最小差,max max|Yi(k)-Xj(k)|為2級最大差,求出茶尺蠖與其天敵數量上的關聯度:R(Yi,Xj)=1/n∑rij(k)。若某種天敵與茶尺蠖數量的關聯度越大,表示該種天敵與茶尺蠖數量跟隨關系越密切。

1.3.3競爭系數

種間競爭系數公式定義為:

式中,α表示種間競爭系數,Pi和Pj分別表示在同一資源狀態下種i和種j占物種總數的百分比(Levins,1968)。本文用該方法測定7種游獵蛛間的競爭強度,當α>0.6時表明兩個物種存在激烈競爭。

1.3.4競爭強度指數

2 結果與分析

2.1 6類茶園的茶尺蠖及游獵蛛種群動態

在害蟲種群數量較多時研究害蟲與天敵之間的關系才具有一定意義。本研究從6次調查資料中選擇每類茶園茶尺蠖高峰日分別為:6月4日、7月8日、8月10日、9月6日和9月17日的黃山大葉種茶園茶尺蠖數量較多;7月8日、8月10日、8月22日、9月6日和9月17日的龍井43茶園、烏牛早茶園、安吉白茶茶園、平陽特早茶園和農抗早茶園茶尺蠖數量較多。6類茶園的游獵蛛和高峰日時茶尺蠖的種群數量動態(表1)中,篩選出茶園中數量較多的游獵蛛,分析游獵蛛和高峰日時茶尺蠖的種間關系及游獵蛛間的競爭關系。

表1 6類茶園的游獵蛛和茶尺蠖高峰期數量動態(頭/30樣方)

2.2 茶尺蠖與7種游獵蛛數量間的相關性

6類茶園天敵與茶尺蠖及天敵之間數量進行通經分析(表2)結果表明:龍井43茶園鞍型花蟹蛛(X1)與黑色跳蛛(X6),三突花蟹蛛(X2)與斑管巢蛛(X4),三突花蟹蛛(X2)與黑色跳蛛(X6)的相關系數依次為0.885、0.926和0.925,黃山大葉種茶園鞍型花蟹蛛(X1)與三突花蟹蛛(X2),三突花蟹蛛(X2)與黑色跳蛛(X6),粽管巢蛛(X3)與條紋蠅虎(X7)的相關系數依次為0.926、0.932和0.916,烏牛早茶園茶尺蠖與條紋蠅虎(X7),三突花蟹蛛(X2)與粽管巢蛛(X3)的相關系數依次為-0.888和0.898,安吉白茶茶園斑管巢蛛(X4)與黑色跳蛛(X6)的相關系數為0.942,平陽特早茶園茶尺蠖與三突花蟹蛛(X2)及與斜紋貓蛛(X5)的相關系數依次為0.981和-0.902,粽管巢蛛(X3)與斜紋貓蛛(X5),斜紋貓蛛(X5)與黑色跳蛛(X6)的相關系數依次為-0.929和-0.919,農抗早茶園三突花蟹蛛(X2)與粽管巢蛛(X3),三突花蟹蛛(X2)與黑色跳蛛(X6)的相關系數為0.891和0.879,df=3時,r0.05=0.878,r0.01=0.956。上述的相關系數絕對值均大于r0.05,上述兩兩之間均相關顯著,其中烏牛早茶園茶尺蠖與條紋蠅虎(X7),平陽特早茶園茶尺蠖與三突花蟹蛛(X2)和斜紋貓蛛(X5)相關顯著。

表2 6類茶園的游獵蛛與茶尺蠖的相關系數

2.3 茶尺蠖與7種游獵蛛數量關系密切程度差異

將6類茶園的7種游獵蛛與茶尺蠖的數量進行灰色關聯度分析(表3),并根據灰色關聯度大小對各類茶園中與茶尺蠖數量上關系密切的前4種天敵分別依次排序:龍井43茶園的是斑管巢蛛(X4)、三突花蟹蛛(X2)、黑色跳蛛(X6)和鞍型花蟹蛛(X1);黃山大葉種茶園的是斜紋貓蛛(X5)、粽管巢蛛(X3)、黑色跳蛛(X6)和三突花蟹蛛(X2);烏牛早茶園的是鞍型花蟹蛛(X1)、粽管巢蛛(X3)、三突花蟹蛛(X2)和黑色跳蛛(X6);安吉白茶茶園的是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、三突花蟹蛛(X2)和斜紋貓蛛(X5);平陽特早茶園的是三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和鞍型花蟹蛛(X1);農抗早茶園的是黑色跳蛛(X6)、鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X2)和斑管巢蛛(X4)。按以6類茶園某種天敵與茶尺蠖數量關系之和的序號排序前4種天敵依次是三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)、黑色跳蛛(X6)和鞍型花蟹蛛(X1)。

表3 6類茶園的游獵蛛與茶尺蠖種群數量的灰色關聯度

2.4 茶尺蠖天敵中7種游獵蛛種間競爭系數及其差異

對于同一個競爭對手而言,參與競爭的所有競爭者的競爭系數中,競爭系數越大,該競爭者的競爭力越強。對7種游獵蛛競爭系數(表4)的差異進行方差分析和新復極差分析(表5),F0.05(5,30)=2.53,F0.01(5,30)=3.70。由表5看出以鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)和斑管巢蛛(X4)作為競爭對手的競爭系數平均值的F值均大于3.70,差異均極顯著。以鞍型花蟹蛛(X1)為競爭對手的競爭系數平均值,黑色跳蛛(X6)的最大,條紋蠅虎(X7)的最小,差異顯著。以三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)和斑管巢蛛(X4)為競爭對手的競爭系數差異與上述相同。以斜紋貓蛛(X5)、黑色跳蛛(X6)和條紋蠅虎(X7)為競爭對手的競爭系數間的F值均小于2.53,差異不顯著。表5中競爭系數按序號之和大小排序,第1是黑色跳蛛(X6),第2是粽管巢蛛(X3),第3是斑管巢蛛(X4),第4是鞍型花蟹蛛(X1)和三突花蟹蛛(X2),第6是斜紋貓蛛(X5),第6是條紋蠅虎(X7)。

表4 6類茶園的游獵蛛間競爭系數

表5 7種游獵蛛競爭系數的方差分析

2.5 茶尺蠖天敵中7種游獵蛛的競爭強度指數及其差異

對競爭強度指數的差異(表6)進行方差分析和新復極差分析(表7),F0.05(5,30)=2.53,F0.01(5,30)=3.70。結果表明:以鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和黑色跳蛛(X6)作為競爭對手的競爭強度指數間的F值均大于3.70,以斜紋貓蛛(X5)為競爭對手的競爭強度指數間的F值大于2.53,以X1、X2、X3、X4、X5為競爭對手的競爭強度指數均是黑色跳蛛(X6)最大,條紋蠅虎(X7)最小,兩者差異不顯著。只有以條紋蠅虎(X7)為競爭對手的競爭強度指數間的F值1.26,小于F0.05(5,30),差異不顯著。按以競爭強度指數序號之和大小排序,第1是黑色跳蛛(X6),第2是粽管巢蛛(X3),第3是斑管巢蛛(X4),第4是三突花蟹蛛(X2),第5是鞍型花蟹蛛(X1),第6是斜紋貓蛛(X5),第7是條紋蠅虎(X7)。

表6 6類茶園的游獵蛛之間競爭強度指數

表7 7種游獵蛛競爭強度指數的方差分析

2.6 游獵蛛競爭作用的綜合分析

對7種游獵蛛與茶尺蠖數量上進行通經分析,與茶尺蠖數量上關系較密切的是三突花蟹蛛(X2)和黑色跳蛛(X6)。灰色關聯度分析,與茶尺蠖關系數量上密切的前3種天敵是三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)和黑色跳蛛(X6)。競爭系數分析中,對不同競爭對象的競爭系數大的前4種天敵依次是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。競爭強度指數分析中,對不同競爭對象的競爭強度指數大的前4種天敵依次是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。綜合4種分析方法的分析結果可以看出,各類茶園中7種游獵蛛中競爭力強的天敵依次是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。

3 結論與討論

通過對6類茶園中茶尺蠖及其7種游獵蛛數量的通經分析、灰色關聯度分析、競爭系數分析和競爭強度指數分析法的分析結果綜合分析,各類茶園中7種游獵蛛競爭力強的前4種天敵是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。

為了合理利用和保護自然界中的天敵,必須充分考慮對目標害蟲的天敵控害能力,其天敵控害能力與天敵競爭力成正相關,故在害蟲綜合防治(IPM)中要合理保護和充分利用控害能力強的天敵。徐翔等(2019)開展了LED單波長光源殺蟲燈對茶園各種害蟲的防治效果及對天敵的誘殺效果的實驗,發現405 nm波長LED殺蟲燈適合用于防治茶園害蟲;畢守東、林源、黃保宏等通過將數學與昆蟲生態相結合來分析預測害蟲與天敵在數量、時間、空間的發生情況(畢守東等,2000;黃保宏等,2007;林源等,2013);彭萍等(2010)對運用昆蟲雷達和地理信息技術等現代技術預測預報農業病蟲害災變進行了總結,為害蟲防治工作提供了幫助。有關害蟲的發生規律與防治有許多報道(陳銀方等,2000;謝壽安等,2002;田永浩等,2007;朱梅等,2010;梁日霞等,2011;金珊等,2012;陸宴輝等,2014),本文就基于這種考量對高峰日茶尺蠖主要游獵蛛天敵競爭力的初步研究。

本文中R.May的競爭系數與作者的競爭強度指數的差異和含義有很大的不同,但對分析研究結果仍是重要的。R.May的競爭系數是考慮兩種天敵競爭一種目標害蟲的競爭力,與兩種天敵的數量及其在不同時間和空間的分配比例有關,而與目標害蟲在數量或空間上關系密切與否無關。本文的競爭強度指數考慮了兩種競爭關系的天敵與目標害蟲的數量關系密切程度,多數天敵單獨與一競爭對手競爭時,考慮競爭對手與目標害蟲數量關系密切程度(灰色關聯度)以及參與競爭天敵與目標害蟲數量上關系的密切程度。若參與競爭的天敵與目標害蟲數量上關系密切,其競爭力理應比其它參與競爭的天敵競爭力強,本文是此項研究內容的一種嘗試,其方法等有待進一步完善。

蜘蛛類天敵不管是狩獵蛛還是游獵蛛,都是廣食性的天敵,為了研究方便,本文暫把7種游獵蛛視為捕食茶尺蠖一種食物的單食性天敵,實際上7種游獵蛛都是廣食性天敵,在多種害蟲共存時,茶尺蠖只是其中一種害蟲,天敵對害蟲捕食作用的大小與天敵對害蟲嗜食性有關。因此從食性方面考慮本文仍是不全面的,未來將進一步研究廣食性天敵在多種食餌共存時,對目標害蟲的嗜食性,以及其它食餌的存在對游獵蛛捕食目標害蟲的干擾作用及其大小進行深入分析,以期為科學利用自然界天敵進行生物防治提供科學依據。