不同種源樹木徑向生長對氣候變化響應研究進展

王 紅，段愛國,2＊，張建國,2

(1. 林木資源高效生產全國重點實驗室，國家林業(yè)和草原局林木培育重點實驗室，中國林業(yè)科學研究院林業(yè)研究所，北京 100091；2. 南京林業(yè)大學南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

作為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1-2]，森林不僅為人類提供了豐富的資源，也在減緩氣候變暖和保護生態(tài)環(huán)境方面發(fā)揮著不可替代的作用[1]。氣候變化背景下，樹木的生長、發(fā)育和分布范圍[3-6]，以及森林結構、功能和生產力等正在發(fā)生變化[7-9]。森林生態(tài)系統(tǒng)如何更好地適應氣候變化是當前森林培育面臨的一個重大問題[10]。未來需要將緩解與適應措施聯(lián)系起來，以增強森林資源的彈性[11]。2008 年在瑞典召開的氣候變化國際會議明確指出，選擇在未來氣候條件下生長更快的樹種和種源造林是計劃適應氣候變化的有效森林培育措施之一[12]。

樹輪氣候學方法的成熟為種源異境生長過程中對氣候變化的長期響應提供了可靠工具。樹木生長受自身遺傳因素及多種環(huán)境因子(包括土壤性質、降水、溫度、太陽輻射和人為干擾等)的直接或間接調控[13]，并通過年輪性狀來記錄和表達[14]。利用樹木年輪學方法研究樹木種源，可以比較同一環(huán)境下種植的不同種群對氣候因子的長期響應差異，描述不同種源對環(huán)境條件的遺傳適應性[3,15]，并預測未來氣候變化對樹木生長的潛在影響[16]。

國內外少有的種源響應氣候變化的研究已表明，樹木不同地理種源對氣候變化具有不同的響應特征，利用種源試驗林可預測未來氣候變化對地理種源的影響程度，并指導適應未來氣候變化的種源選擇。然而，國內有關同一樹種不同種源對氣候變化的響應研究仍十分缺乏，樹木種源生長對氣候變化的響應研究亟待進一步深入開展。本文綜述了不同種源樹木年輪徑向生長與氣候因子的關系，對樹木種源徑向生長對氣候的長期響應、及其對極端氣候的短期響應研究現(xiàn)狀作簡要評述，旨在揭示不同樹木種源徑向生長對氣候的響應特征，強調氣候變化背景下種源選擇的重要性，以期為相關科研工作提供參考。

1 種源試驗

種源（地理種源），指的是種子的地理起源。樹種內種源間一般都存在較大的遺傳變異[17]，這是樹種在其廣泛分布區(qū)內生態(tài)環(huán)境多樣性長期選擇的結果。由于種源群體基因平衡穩(wěn)定，選種周期短、成本低、增產效果顯著，種源試驗被視為各國樹種遺傳改良最常用的方法之一。國外種源試驗和選種始于18 世紀中期，法國于1823—1850 年進行了首次種源試驗[18]，之后歐洲各國在國際林聯(lián)(IUFRO)組織下，建立了云杉、歐洲松及落葉松等樹種的種源試驗。目前世界上30 多個國家從事著種源試驗，涉及100 多個造林樹種。國內種源試驗始于20 世紀50 年代中期，70 年代中期進入有組織的系統(tǒng)研究，80 年代全面展開[19]。近年來，熱帶和亞熱帶地區(qū)的地理種源試驗也相繼開展起來。種源試驗研究內容，也從最初的種源田間生長及適應性選擇，發(fā)展到包括生長、適應性、材性及抗性等綜合評定，種源與環(huán)境互作效應，種源性狀遺傳參數(shù)計算，種群的遺傳結構，以及種源分子遺傳學測定和生理生化特性等。

2 樹木種源徑向生長對氣候變化的長期響應

近年來，種源試驗已成為研究樹木響應氣候變化的有力工具[20]。從研究材料看，利用種源試驗開展樹木不同種源對氣候變化的長期響應研究目前主要有3 種途徑：一是采用多種源單測試點的徑向生長數(shù)據(jù)建立與測試點多年氣候因子間的關系；二是采用多種源多測試點徑向生長數(shù)據(jù)建立與多測試點多年氣候因子間的關系；三是采用多種源多測試點徑向生長數(shù)據(jù)建立其與多測試點多年氣候因子均值間的關系。相關研究主要集中于前兩種途徑，第三種途徑比較少見。

2.1 多種源單測試點的徑向生長數(shù)據(jù)對測試點多年氣候因子的響應

從種源水平樹木徑向生長與氣候因子關系及適應性研究論，同一樹種不同種源表現(xiàn)出的氣候響應特征存在差異，且這種差異性隨樹種的不同而異。Savva 等[13]的研究表明，影響樟子松(Pinus sylvestrisL.)年輪性狀的氣候因素在不同種源間差異不大，所有種源徑向生長均與4 月平均氣溫高度正相關。而Matisons 等[21]發(fā)現(xiàn)樟子松種源徑向生長與7 月降水量和前一年7 月標準化降水蒸散指數(shù)（SPEI）顯著正相關，表現(xiàn)較好的種源相關性更強。Savva 等[16]比較了年際氣候變化對不同地理種源的短葉松(Pinus banksianaLamb.)徑向生長的影響，發(fā)現(xiàn)徑向生長的最佳氣候預測因子是當年3 月、6 月和前一年12 月的降水，影響種源生長的氣候因子相似。Chen 等[15]發(fā)現(xiàn)，對于沿海道格拉斯冷杉，年輪生長與前一年冬季溫度和夏季降水量正相關；但對于內陸種源而言，降水量少及較高的生長季溫度則限制了其生長。Schaberg 等[22]研究了美洲板栗種源(Castanea dentata(Marsh.)Borkh.)的物候、冷損傷和徑向生長模式，結果表明不同種源間徑向生長差異較小，更高的水分可獲得性與更大的生長有關。

然而，Eilmann 等[23]的研究表明，道格拉斯冷杉(Pseudotsuga menziesii(Mirb.) Franco)種源晚材形成受到夏季干旱的強烈制約，其與8 月降水量正相關，與7、8 月氣溫負相關，且這一關系在種源之間差異明顯；來自華盛頓南部的種源對夏季降水和溫度最敏感，而來自北部海岸的種源則受夏季干旱影響最小。Suvanto 等[24]也發(fā)現(xiàn)挪威云杉(Picea abies(L.) Karst)徑向生長與冬、春季溫度的相關性在種源間差異明顯，南方種源較高的生長與暖冬有關，而暖冬對北方種源生長產生了負面影響。Wang 等[25]發(fā)現(xiàn)12 月和1 月溫度促進亞熱帶地區(qū)杉木 (Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.)種源徑向生長，而7—9 月高溫抑制其生長，同時不同種源對試驗點氣候的響應具有明顯差異。

2.2 多種源多測試點的徑向生長數(shù)據(jù)對多測試點多年氣候因子的響應

從不同種源試驗點角度來看，樹木種源生長與氣候因子的關系表現(xiàn)出與種源遷移的測試點所在氣候區(qū)有關。Zhang 等[26]發(fā)現(xiàn)在淳安試驗點，馬尾松(Pinus massonianaLamb.)種源徑向生長與8 月平均溫顯著負相關，而在太子山試驗點，也與6 月平均溫負相關，與5 月降水量顯著正相關。Hevia 等[27]發(fā)現(xiàn)地中海松(Pinus halepensisMill.)的大多數(shù)種源徑向生長積極響應冬春季降水，更寬的年輪往往在具有多雨的冬季和溫暖的春天的有利年份形成。Matisons 等[28]評估了遺傳控制對氣候條件敏感性的作用強度，發(fā)現(xiàn)樟子松氣候與生長關系的強度因種源而異，且徑向生長對影響夏季降水以及前一年冬季和夏末的水分條件的敏感性具有最高的遺傳力。Szymański 等[29]發(fā)現(xiàn)氣候因子和遺傳因子共同調節(jié)歐洲落葉松(Larix deciduaMill)種源的生長與氣候關系，在低地試點，歐洲落葉松種源對前一年11—12 月、當年7 月溫度和9 月降水的響應不同；在高地試點，其種源對前一年10 月和6—9 月降水的敏感性具有較大差異；在山地氣候下，其種源則對前一年9 月溫度和降水，以及當年2、6、9 月的降水具有明顯不同的響應模式。Zhang 等[30]對長白落葉松（Larix olgensisA.Henry）徑向生長-氣候關系的研究表明，落葉松種源對不同試驗點的溫度和降水響應也不同。在黑龍江省半干旱地區(qū)，徑向生長與當年8 月氣溫(正相關)、前一年5 月氣溫(負相關)、11 月氣溫(正相關)、前一年12 月降水量(正相關)相關顯著。當年6 月的氣溫(負)和降水(正)是影響大興安嶺東南坡長白落葉松徑向生長的重要因素。小興安嶺東南坡當年7 月氣溫與落葉松種源生長呈負相關，而張廣才山西坡徑向生長與氣候因子相關性不顯著。

2.3 多種源多測試點的徑向生長數(shù)據(jù)對多測試點多年氣候因子均值的響應

從氣候變化下種源選擇的依據(jù)方面，樹木徑向生長與氣候變量的數(shù)量化關系主要通過構建響應函數(shù)或轉移函數(shù)來實現(xiàn)。影響種源在特定位置表現(xiàn)差異的一個主要因素是種植地和種源原產地間的氣候差異，因此種源試驗常被用來確定種源遷移到不同氣候下的遺傳反應[31]。通過建立一般的轉移模型，將種源相對生長表現(xiàn)與種源原產地和種植點之間的生態(tài)距離聯(lián)系起來[32]，從而能夠評估給定種源對種植點氣候的適應性[33]。

響應函數(shù)和轉移函數(shù)常被用來描述樹木生長特征對氣候變化的響應[34]。響應函數(shù)描述了測試點氣候對單個種源生長表現(xiàn)的環(huán)境影響[35-36]，而轉移函數(shù)描述了樹木種源生長的地理變異[37]，取決于種植點和種源起源地之間的氣候差異[34]。Thomson 等[7]基于3 月降水量和12 月最低溫構建的轉移函數(shù)，發(fā)現(xiàn)冬季溫度和春季降水量是樟子松種源表現(xiàn)的有效預測因子，同時響應函數(shù)與轉移函數(shù)預估的結果一致，表明溫度比降水量的預測作用更強。Andalo等[33]根據(jù)種源原產地和試驗點之間的溫度和降水差異，建立了預測白云杉(Picea glauca(Moench)Voss)種源徑向生長的轉移函數(shù)模型，發(fā)現(xiàn)當溫度轉移距離為零時，獲得最佳生長。Mihai 等[9]發(fā)現(xiàn)歐洲銀杉(Abies alba)種源生長受試驗地年均溫和年降水量，以及種源地和試驗地年均溫、年降水量和7 月平均溫產生的生態(tài)距離的顯著影響。

3 樹木種源徑向生長對氣候變化的短期響應

氣候變化模型預測，全球廣大地區(qū)干旱的頻率、持續(xù)時間和嚴重程度將顯著增加[38]。預測的氣候變化和極端天氣事件頻率的增加可能會導致突然的大規(guī)模樹木枯死[39-40]。由于大多數(shù)樹木在其一生中都面臨著幾次干旱事件，因此對極端天氣的適應能力可能決定著樹木的長期生存[4,34,40]。因此，抗旱基因型或基因型群體的選擇將是未來林木育種策略的重要考量[41]。

3.1 極端氣候事件的量化方法

極端氣候事件通常采用事件年和指針年來表征。事件年指單株水平上生長顯著增加或減少的年份，指針年指林分水平上生長反應顯著的年份[42]。為了識別事件年和指針年，已經開發(fā)了移動窗口中的歸一化方法[43-44]、相對生長變化法[42]、站點年表的z 變換法[45]、區(qū)間趨勢法[42]等不同確定方法。在量化生態(tài)系統(tǒng)對干擾事件的反應的背景下，考慮到極端氣候事件的影響，Lloret 等[46]通過比較干擾前、干擾期間和干擾后的平均徑向生長，提出了抵抗力、恢復力、（相對）彈性指數(shù)[46]，來描述樹木在極端事件前后的生長反應。近些年，Thurm 等[47]提出了指數(shù)恢復期和總生長減少量，Schwarz 等[48]又提出了平均生長減少量和平均恢復率指數(shù)。這些指標有助于分析極端氣候事件干擾之前、期間和之后樹木的生長反應。

3.2 樹木對極端干旱的響應

已有相關研究證明了種內遺傳變異對極端氣候事件的生長反應差異。例如，Eilmann 等[23]發(fā)現(xiàn)道格拉斯冷杉北方種源生產力很高，如奧林匹克半島種源的耐旱性最強，與夏季干旱的相關性較低，對干旱年的響應較低，在極端干旱年徑向生長量下降后能較快恢復；而來自華盛頓州西南部沿海的種源結合了低生產力和低抗旱性，是研究中表現(xiàn)最差的種源。Eilmann 等[49]隨后發(fā)現(xiàn)在溫和海洋氣候條件下，歐洲山毛櫸(Fagus sylvaticaL.)種源內部存在強烈變異，有的個體對干旱年沒有反應，而有的個體對干旱年有反應。此外，Housset 等[50]發(fā)現(xiàn)，與金字塔型挪威云杉相比，鐘擺型挪威云杉具有稍強的抗旱性和較低的恢復力。

3.3 樹木對極端低溫的響應

除極端干旱氣候外，對極端低溫等不利氣候條件的敏感性也會降低樹木的活力，從而降低樹木生長的彈性[21]。通過年輪對過去氣候如何影響生長的記錄，樹木年輪還可以為評估林木寒冷適應性提供額外的信息[51]。Príncipe 等[52]的研究表明，霜凍事件可能極大地影響了歐洲山毛櫸的生長，其生長減少與5 月絕對最低氣溫相關，但其在極端晚霜事件后表現(xiàn)出低抗性、高彈性的徑向生長。在突尼斯西北部濕潤的地中海生物氣候條件下，F(xiàn)kiri 等[10]對19 個黑松種源指針年的分析表明，冬季降雪和冰雹是制約研究區(qū)黑松生長的主要因素。Suvanto等[24]采用指針年分析，表明挪威云杉南方種源只有在異常寒冷的冬季才會出現(xiàn)生長下降，如1956、1966 和1985 年冬季氣溫最低的三年，南方種源在幾個試驗點都表現(xiàn)出生長下降，而北方種源沒有受到影響。

4 研究結論與展望

國際上基于種源試驗林的不同樹木種源徑向生長對氣候變化的響應研究在近十多年取得了較大的進展。近年來，越來越多的研究使用種源試驗探索年際徑向生長變化，并評估樹木種源對氣候-生長關系的影響，例如挪威云杉[24,39,41,53-54]、道格拉斯冷杉[15,23,55-57]、不同的松樹樹種[3,10,21,28,58-59]，以及廣泛分布的歐洲山毛櫸[49,60]等。縱觀國內外樹木種源徑向生長與氣候因子關系的研究，可以發(fā)現(xiàn)不同種源徑向生長對氣候的響應具有一定的復雜性。樹木種源生長對氣候變化的差異性反應，將促進對氣候變化背景下樹種生長與分布響應評估，指導選擇生產力高、適應性強的種源用于更新造林。目前有限的關于樹木種源徑向生長對氣候的響應研究總體上還存在一些不足，主要表現(xiàn)在以下幾個方面：

（1）探討樹木種源徑向生長-氣候關系時，選擇分析的種源的數(shù)量較少，遠低于最初種源試驗中涉及的種源數(shù)量。同時，進行長期響應分析時，常選用的氣候因子是溫度和降水，缺乏多個氣候變量的綜合分析，如相對濕度和干旱指數(shù)，模糊了徑向生長氣候響應的種源差異。同時，較多的單測試點種源生長對氣候變化的響應，僅反映種源生長對試驗點氣候的響應情況，缺乏不同測試點相互遷移時樹木種源對氣候變化的響應結果解析，多種源多測試點種源生長對氣候的響應亟待進一步開展。

（2）樹木種源生長對氣候的響應受到遺傳因素和環(huán)境因素的協(xié)同影響。同一樹種不同種源在極端氣候條件下表現(xiàn)出的抵抗力與恢復力具有差異。目前樹木種源生長對極端氣候變化的響應特征分析尚十分少見，已有研究缺乏極端氣候事件發(fā)生的頻率、強度、時間對種源生長影響的綜合分析，這可能會影響種源氣候適應性的深入揭示。

（3）不同區(qū)域、不同樹種的樹木種源生長對氣候變化的響應具有明顯的差異性。未來需要基于長期種源試驗，對不同樹木種源展開廣泛的樹木年代學研究，利用樹輪徑向生長數(shù)據(jù)系統(tǒng)評估樹木種源對氣候變化的長期和短期響應，從而以年度分辨率對多個種源的生長-氣候關系進行回顧性量化，詳細評估不同樹木種源徑向生長對氣候變化的響應，并在不同區(qū)域、不同氣候類型下開展生理生態(tài)學研究，探索其生理機制。