干旱區降雨梯度對沙冬青根-莖-葉生態化學計量特征的影響

董 雪，海 鷺，韓春霞，龐嘉誠，李 帥，王丹陽，黃雅茹，盧 琦＊

(1. 中國林業科學研究院生態保護與修復研究所，北京 100091；2. 中國林業科學研究院沙漠林業實驗中心 烏蘭布和沙漠綜合治理國家長期科研基地 內蒙古磴口荒漠生態系統國家定位觀測研究站，內蒙古 磴口 015200)

全球氣溫的持續上升會改變陸地生態系統水循環的強度和過程，導致全球降雨格局發生變化[1]，降雨量的改變勢必會影響土壤水分和養分的有效性，從而引起植物對養分的利用與分配策略發生改變，尤其在半干旱、干旱地區這種水資源嚴重缺乏的地區更加顯著。碳(C)、氮(N)、磷(P)和鉀(K)作為植物生長發育的基本化學營養元素，可以調節植物光合速率、蒸騰速率以及繁殖生長等重要的生理生態過程[2-4]，這些元素含量及其生態化學計量特征可以反映植物器官的內穩性以及各元素在不同器官中的分配比例和相互關系[5-6]，同時又可以判斷植物生長過程中的限制性元素和養分利用效率的高低[7-10]。通過對植物器官生態化學計量學特征的研究，可以掌握植物生長繁殖與更新修復過程中養分的循環利用狀況。前期研究結果表明，在個體水平間植物根、莖、葉的生態化學計量特征存在一定的關聯性[11-12]。國內外學者從不同尺度研究植物生態化學計量對環境因子的響應結果表明，植物化學元素含量及其生態化學計量比在各器官間的協同變化和耦合關系[8-10]，有助于維持植物的穩定代謝和生長發育，從而反映了植物對環境變化的響應和適應[13-14]。因此，通過對植物碳、氮、磷、鉀生態化學計量學特征的研究，有助于理解植物的生長調節機制和生存策略，探討植物各器官與不同生境下降雨量差異對植物的影響。

沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus(Maxim.ex Kom.) Cheng f.）作為第三紀孑遺種是國家二級重點保護的珍稀瀕危植物，主要分布于內蒙古中西部、寧夏北部和甘肅北部，其中最集中且適宜的區域是西鄂爾多斯—東阿拉善地區的沙漠邊緣和山麓洪積礫質坡地[15-16]。沙冬青是豆科植物，作為我國干旱荒漠區唯一常綠闊葉灌木，分類地位特殊，抗旱耐熱性極強，在惡劣貧瘠的荒漠區可以持續發揮防風固沙作用。沙冬青的價值主要包括園林綠化觀賞、根瘤固氮作用、葉和莖入藥能祛風除濕和活血化瘀等、各器官內均含有多種物質可開發利用于生物工程[17]。國內外學者從器官、物種、群落以及生態系統等角度對植物化學計量特征進行了研究，并結合氣候、地形、緯度等因子對生態系統化學計量特征的影響進行了討論。研究發現水分差異會引起植物生長狀況差異且影響土壤養分的有效性。因此，水分供應對植物的影響也會導致植物C、N、P 和K 元素含量及其計量比的差異，進一步反映了植物對不利環境的防御和適應策略[14]。植物不同器官具有各自特定的功能、生長和周轉速率，從而導致植物體養分含量也存在器官間差異[8-9]，而干旱荒漠生態系統由于蒸發強烈且降雨稀少，造成土壤干旱可能會通過改變植物體內化學元素含量而影響植物生長。受全球氣候變化影響，中國西北地區干旱加劇，荒漠化擴大，植物對荒漠化環境的生態適應對策成為關鍵科學問題。目前植物器官生態化學計量學研究主要聚焦在葉片的碳氮磷元素含量及其化學計量比的研究，關于根系生態化學計量學特征的研究報道日漸增多，但相對于具有支撐輸導作用的莖的化學計量特征研究知之甚少。各器官作為植物組成的構件應該視為一個整體，不同植物器官間的化學元素分配比例以及各器官間化學計量特征的關聯性還缺乏認知。鑒于此，本研究分析沿自然降雨梯度條件下沙冬青根、莖、葉的C、N、P、K元素含量及其計量比特征，從植物器官生態化學計量學角度理解植物的養分分配和利用策略，進一步了解沙冬青對環境的響應和適應機制，為揭示其瀕危機制提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣地設置與特征

根據沙冬青在我國的分布情況，沿降雨梯度選擇6 個代表性的自然分布區，包括內蒙古中西部和甘肅北部等地區，地理分布范圍為37.51°～41.94° N，102.51°～107.98° E，海拔范圍為1 039.3～1 799.9 m，各分布區年平均氣溫在4.9～8.8 ℃之間，年均日照時數在2 725.7～3 368.4 h 之間，年均降水量在53.5～269.8 mm 之間，氣候具有典型的雨熱同期特征。自然分布區的土壤類型以荒漠風沙土、草原風沙土和石質土為主。在不同的降雨梯度下設置沙冬青群落的典型樣地，用GPS 定位記錄采樣點的經度(Longitude)、緯度(Latitude)和海拔(Altitude)信息(見表1)。

表1 研究區位置與環境特征Table 1 Sample location and environmental characteristics

1.2 樣品的采集及測定方法

于2021 年7 月中旬采集沙冬青各器官樣品包括葉、莖、根。沿自然降雨梯度(53.5～269.8 mm)，降雨量每增加50 mm 左右設置1 個采樣區，共計6 個采樣地點，每個采樣區選取10 棵長勢較好的沙冬青，按不同器官進行取樣。根系利用跟蹤法進行采集，首先找到沙冬青主根，然后順著主根的方向逐漸向下挖掘，用枝剪剪下足夠的完整根系，將每株沙冬青的根系樣品裝入自封袋內做好標記。莖按其東南西北4 個方向各取一枝生長良好的枝條。葉選擇枝條頂端完全伸展、發育成熟且沒有病蟲害的葉片，用剪刀剪下后混合裝入紙袋，將采集的所有樣品帶回實驗室置于85 ℃殺青30 min，65 ℃烘干48 h，取烘干的植物器官樣品(＞1 g)用杯式粉碎機進行粗粉碎，然后用冷凍混合球磨儀進行細粉碎，過100 目篩，裝袋標號，用于實驗分析。采用重鉻酸鉀外加熱法測定碳含量；經H2SO4-H2O2法消煮后，用凱氏定氮法測定全氮含量，鉬銻抗比色法測定全磷含量，火焰光度計法測全鉀含量。

1.3 數據處理

通過測定每個器官（根、莖和葉）的元素含量，計算沙冬青各器官元素含量及其化學計量比值的權重，按每個器官的比例加權：灌木的加權平均值=葉的數值×葉的比例 + 莖的數值×莖的比例 + 根的數值×根的比例，得到整株灌木C、N、P、K、C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K 和K∶P 的加權平均值；對沙冬青整株和各器官的元素含量及其化學計量比進行描述性分析(Descriptive analysis)，通過單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗沙冬青化學計量特征在器官間和不同降雨量間是否存在顯著差異；再通過相關分析(Correlation analysis)探討沙冬青各器官元素及其化學計量比間的相互關系；采用 GLM( General Linear Model) 模型分析器官和降雨量對沙冬青化學計量特征的主因子效應和交互作用。數據的處理作圖和統計分析利用Excel 2016、SPSS23.0 和R 軟件。

2 結果與分析

2.1 沙冬青各器官 C、N、P、K 含量變化特征

沿降雨梯度的增加，沙冬青各器官的N、P 均呈上升趨勢，而K 呈下降趨勢，其中葉和整株灌木中的N、P 以及根中的P 均呈顯著的線性上升趨勢，葉和整株灌木中的K 均呈顯著線性下降趨勢，然而葉中的C 含量卻不隨降雨梯度的變化而變化，但根和莖中的C 呈極顯著線性下降趨勢。沿降雨梯度，葉和根的N、P、K 的變化速度要快于莖的變化速度(圖1ABCD)。不同降雨條件下沙冬青各器官 C、N、P、K 含量變化特征存在一定的差異性(圖1EFGH)，沙冬青C 在各器官中的含量表現為：葉＞莖＞根，除53.5 mm 和185.1 mm 外，其余降雨梯度下的C 含量在各器官中差異均顯著(p＜0.05)。不同降雨條件下元素N、P、K 含量的分配情況均為：葉＞根＞莖，其中N、P、K 元素在不同器官中的含量，除了142.2 mm 降雨梯度下的N 和185.1 mm 降雨梯度下的K 外，均差異明顯(p＜0.05)，在整個自然降雨梯度上，葉片的C、N、P、K 普遍地高于根和莖。沙冬青器官C 含量在不同降雨量地區間的變異較小，而N、P、K 的變異系數相對較大，其中K 的變異程度最大。不同降雨條件下沙冬青各器官營養元素累積量間存在差異，但各元素在器官間分配比例較均衡，其中沙冬青地下部分(根)C、N、P、K 含量分別占全株植物元素含量的32.18%、34.18%、32.74%和32.53%，地上部分(葉和莖)C、N、P、K 含量分別占全株植物元素含量的68.65%、65.98%、67.48%和65.91%，說明地上部分元素含量高于地下部分。

圖1 不同降雨梯度下沙冬青各器官 C、N、P、K 元素含量(ABCD)及分配比例(EFGH)Fig. 1 C，N，P，K concentrations and its proportion in the organs of A.mongolicus in different precipitation gradients

2.2 沙冬青各器官化學元素計量比特征

在不同降雨梯度下，沙冬青各器官C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K 和K∶P 的數值大小的描述性統計值可見圖2，C∶N 在莖中最大，且顯著高于葉和根(p＜0.05)，C∶K、N∶K 在各器官中的變化規律與C∶N 相同均表現為：莖顯著高于葉和根 (p＜0.05)。除211.2 mm 外，其余降雨梯度下的C∶P 在莖中最大，且顯著高于葉和根(p＜0.05)，除101.3 mm 和142.2 mm 外，其余降雨梯度下的C∶P 在各器官中差異均顯著(p＜0.05)。各器官中N∶P 比值均大于16。K∶P 在各器官中的變化范圍為3.30～5.79，除53.5 mm和269.8 mm 外，其余降雨梯度下的K∶P 在各器官中差異均顯著(p＜0.05)。器官C、N、P、K 的化學計量比值在不同降雨量地區間存在差異，沿降雨梯度的增加，沙冬青整株灌木和各器官的C∶N、C∶P、N∶P、K∶P 均呈下降趨勢，而C∶K、N∶K 呈上升趨勢，其中根的C∶N、C∶P 比值、莖的C∶N 比值、葉的K∶P 比值以及整株灌木的C∶N、C∶P、K∶P 均呈顯著的線性下降趨勢，然而葉的C∶K、N∶K 呈顯著線性上升趨勢。各器官中的N∶P 的比值在不同降雨梯度間相對比較穩定。

圖2 不同降雨梯度下沙冬青各器官元素化學計量比Fig. 2 Elemental stoichiometry in the organs of A.mongolicus in different precipitation gradients

2.3 沙冬青各器官元素含量和化學計量比的關系

沙冬青各器官元素含量相關分析結果表明(圖3A)，根的C 含量與根和莖的P 含量呈顯著的負相關關系(p＜0.05)，與莖的C 含量和葉的K 含量呈顯著的正相關關系(p＜0.05)，根的N 含量與根、莖、葉的K 含量呈顯著的負相關關系(p＜0.05)，與根的P 含量和莖、葉的N 含量呈顯著的正相關關系(p＜0.05)，根的P 含量與根、莖的K 含量和莖的C 含量呈顯著的負相關關系(p＜0.05)，與葉的K 含量呈極顯著的負相關關系(p＜0.01)，與莖、葉的N、P 含量呈顯著的正相關關系(p＜0.05)，根的K 含量與莖的N、P 含量呈顯著的負相關關系(p＜0.05)，與莖、葉的K 含量呈顯著的正相關關系(p＜0.05)，葉的K 含量與莖的P 含量和葉的N、P 含量呈顯著的負相關關系(p＜0.05)，與莖的C、K 含量呈顯著的正相關關系(p＜0.05)，莖的C 含量與葉的P 含量呈顯著的負相關關系(p＜0.05)。沙冬青根、莖、葉中的4 種元素在器官間和器官內的66 個元素組對中，有29 對達到顯著水平，占43.94%，其中，根與莖的組對中有5 對正相關和6 對負相關，根與葉的組對中有5 對正相關和2 對負相關，莖與葉的組對中有2 對正相關和2 對負相關，根與根的組對中有1 對正相關和3 對負相關，葉與葉的組對中有1 對正相關和2 對負相關，莖與莖的組對中均無統計學意義上的相關性(p＞0.05)，這說明在降雨量變化的背景下，沙冬青器官間的養分協同性遠高于器官內部。

圖3 沙冬青各器官元素含量(A)和化學計量學比(B)的相關性Fig. 3 Correlation analysis of element contents and stoichiometric ratio in organs of A.mongolicus

各器官元素化學計量比的相關分析結果表明(圖3B)，沙冬青6 種化學計量比在器官間和器官內的153 個化學計量比組對中，有61 對達到顯著水平，占39.87%，其中，根與莖的組對中有14 對正相關和3 對負相關，根與葉的組對中有5 對正相關和5 對負相關，莖與葉的組對中有5 對正相關和2 對負相關，根與根的組對中有5 對正相關和4 對負相關，莖與莖的組對中有5 對正相關和2 對負相關，葉與葉的組對中有7 對正相關和4 對負相關，這說明在降雨量變化的背景下，沙冬青器官間的化學計量比協同性略高于器官內部。

2.4 器官和降雨量對沙冬青元素含量及其化學計量比的影響

沙冬青C、N、P、K 元素含量及其化學計量比受器官和降雨量單因素及雙因素的交互影響程度各不相同(表2) 。器官和降雨量對4 種化學元素含量的影響均達到了極顯著水平(p＜0.01)，且降雨量對這4 種元素含量的影響更大。器官對C∶K 的影響達到了顯著水平(p＜0.05)，且對其它元素化學計量比均達到了極顯著水平(p＜0.01)，降雨量對N∶P 的影響不顯著(p＞0.05)，但對其它元素化學計量比均達到了極顯著水平(p＜0.01)，其中降雨量對C∶N、C∶K、N∶K 的影響更大，而C∶P、N∶P、K∶P 主要受器官的影響更大。生境和器官的交互作用對C、C∶N、K∶P 的影響均達到了極顯著水平(p＜0.01)，且對N 的影響達到了顯著水平(p＜0.05)，但對P、K、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K 的影響均不顯著(p＞0.05)。

表2 碳、氮、磷、鉀元素含量及其化學計量特征影響的GLM 分析Table 2 GLM analysis of C, N, P，K contents and their stoichiometric characteristics

3 討論

3.1 沿降雨梯度沙冬青各器官 C、N、P、K 含量變化特征

水分是限制干旱區植物生長與生存的重要因素，在植物整個生長過程中對于體內的物質的運輸與代謝、優化自身資源配置等方面起著十分重要的作用。在長期的自然選擇中，植物會通過改變自身各器官對養分吸收差異來適應環境的變化和不同環境帶來的脅迫，從而影響植物器官化學計量特征[18]。本研究中，不同降雨量條件下沙冬青葉C、N 平均含量為502.76 ± 16.99 g·kg-1、23.68 ±2.81 g·kg-1，大于全球陸生植物葉片C(464.00 g·kg-1、20.60 g·kg-1)[19]、中國東部南北樣帶(480.10 g·kg-1、18.30 g·kg-1)[20]、阿拉善 (379.01g·kg-1、10.65 g·kg-1)[21]、東阿拉善－西鄂爾多斯( 435.07 g·kg-1、23.40 g·kg-1)[22]等地區，且葉N 比中國陸地植物(19.72 g·kg-1)[23]高20.08%，但比中國草地生態系統(27.60 g·kg-1)[24]、黃土高原(24.10 g·kg-1)[25]、北方典型荒漠(24.40 g·kg-1)[26]分別低14.20%、1.74%、2.95%。沙冬青莖C 平均含量為467.92 ± 25.55 g·kg-1，比東阿拉善－西鄂爾多斯(460.90 g·kg-1)[22]高1.52%；根系C 平均含量為455.02 g·kg-1，比黃土丘陵(285.16 g·kg-1)[27]、東阿拉善－西鄂爾多斯(418.96 g·kg-1)[22]分別高59.57%、8.61%。莖N 平均含量為17.78 ± 1.65 g·kg-1，比東阿拉善－西鄂爾多斯(12.99 g·kg-1)[22]高36.87%，根系N 平均含量為21.48 ± 3.03 g·kg-1，比中國陸生植物(7.55 g·kg-1)[23]、黃土丘陵(5.79 g·kg-1)[27]、東阿拉善－西鄂爾多斯(15.07 g·kg-1)[22]分別高184.50%、270.98%、42.53%。沙冬青葉片P、K 平均含量分別為1.28 ± 0.26 g·kg-1、6.92 ±2.01 g·kg-1，均低于中國陸生植物葉片P(1.51 g·kg-1)和K(15.09 g·kg-1)的平均水平[23]，其中葉P 均值低于全球陸地植物(1.99 g·kg-1)[19]、中國東部南北樣帶(2.00 g·kg-1)[20]、黃土高原(1.60 g·kg-1)[25]、北方典型荒漠(1.74 g·kg-1)[26]等地區，分別低35.68%、36.00%、20.00%、26.44%，而比阿拉善(1.04 g·kg-1)[21]、東阿拉善－西鄂爾多斯(1.18 g·kg-1)[22]、全國常綠木本植物(0.96 g·kg-1)[28]高23.08%、8.47%、33.33%；葉片K 平均含量6.92 g·kg-1低于全國闊葉樹(8.95 g·kg-1)和灌叢(8.38 g·kg-1)的平均水平[29]。莖、根的P 平均含量分別為0.95 ± 0.17 g·kg-1、1.08 ± 0.21 g·kg-1，比東阿拉善－西鄂爾多斯(1.03 g·kg-1、1.10 g·kg-1)[22]低7.77%、1.82%，其中根系P 的平均含量比中國陸生植物(0.80 g·kg-1)[23]高35.00%。與其它研究區相比，沙冬青各器官C、N 含量較高，而P、K 含量偏低。元素C 主要在葉中富集，通常葉片C 含量越高，光合速率越低，生長速率越慢，對外界惡劣環境的防御能力越強[30]，沙冬青作為荒漠區常綠闊葉樹種，其生長相對較緩慢，通過光合作用為自己制造足夠的有機物質，其作為豆科植物，根系具有固氮作用，可以滿足植物的生長發育與更新修復，然而磷和鉀的含量低可能是導致沙冬青種群數量小的原因之一。豆科植物主要對 N 元素有固定和富集的作用，而對 P 元素的影響較小，但是不同降雨梯度下沙冬青各器官的 P 含量比N 含量的變異程度大，植物器官化學計量特征之間的權衡關系反映了植物在不同生境下獲取資源與分配養分的調控策略。沿自然降雨梯度，沙冬青的根、莖、葉之間主要表現為協同關系，氮和磷含量在各器官中均隨著降雨量的增大而增加，這表明干旱脅迫減弱，伴隨著土壤含水量的增加，這使得可被植物利用的養分比例提高[31]，因此沙冬青的根對水分和養分的獲取能力增強，然后通過莖運輸到葉片，提高了植物的光合速率，同時葉片中較高的氮磷含量可以更好的維持植物的光合作用，從而可以保障植物根和莖生長的物質能源，表明沙冬青根莖葉之間存在著同時投資的生態策略。

3.2 沿降雨梯度沙冬青各器官化學計量比變化特征

氮、磷、鉀是影響植物生長與發育的限制性元素，其生態化學計量比特征對植物生長發育和養分供給狀況具有指示作用，其中葉片C∶N 和C∶P的比值越大，意味著植物吸收營養化學元素時所能同化C 的能力越強，反映了植物對營養元素的吸收與利用效率，大量研究表明元素化學計量特征與植物生長速率有很強的相關性[32]，基于此產生了生長速率理論，一般認為生長速率較快的植物和新陳代謝速率快的器官具有低的C∶P 和N∶P，而P 的含量呈增加趨勢[33-34]。本研究中沙冬青不同器官，葉片的C∶N、C∶P、C∶K、N∶P 和N∶K的比值均顯著低于根和莖，表明根、莖對 N、P、K 的利用率高于葉片，來維持基本代謝活動，而葉片中的N、P、K 含量均顯著高于根和莖，這是因為我們在植物生長旺盛期對沙冬青的各器官樣品進行了采集測試，此時為了保證葉片較快的新陳代謝速率，植物將體內更多的養分分配給葉片，表明了不同器官元素含量及其化學計量比特征在一定程度上符合生長速率假說。王紹強等[35]研究表明在低營養環境下，植物生長相對較緩慢，但其對營養元素的利用效率較高，因此沿降雨梯度的增加，伴隨著干旱脅迫的減輕，沙冬青為了適應環境的變化和維持自身生長，其整株灌木和各器官的C∶N、C∶P、N∶P、K∶P 均呈下降趨勢，而C∶K、N∶K 呈上升趨勢。在沙冬青的生長季葉片生長較快，養分供給充足，而根和莖與葉相比處于低營養環境中，根和莖的生長較慢，所以對養分利用的利用效率高于葉片。N∶P 閾值假說[3,36-37]認為葉片中的N∶P 比值可以指示植物生長活動受限制的元素，一般植物N∶P 比值小于14 傾向于受氮限制，而 N∶P 比值大于16 則傾向于受磷限制，介于14 和16 之間受N 和P 的共同限制。2003 年Olde 等[37]提出當 N∶P 小于14.5、N∶K 小于2.1 時，植物傾向于受氮限制，當N∶P 大于14.5、K∶P 大于3.4 時，植物傾向于受磷限制或磷和氮共同限制，當N∶K 大于2.1、K∶P 小于3.4 時，植物傾向于受鉀限制或鉀和氮共同限制。在不同的降雨量條件下，沙冬青葉的N∶P、N∶K、K∶P 比值范圍分別為16.86～20.69、2.17～4.78、3.78～9.51，其N∶P 比值均大于16 臨界值， N∶K 比值均大于2.1 臨界值，K∶P 比值均大于3.4 臨界值，說明沙冬青生長過程中主要受磷的限制。

3.3 降雨梯度對沙冬青各器官化學計量特征的影響

植物各器官結構功能和生長環境的差異性導致C、N、P、K 元素含量及其化學計量比變化顯著[38-40]。本研究中，沙冬青各器官間的化學元素含量差異顯著，干旱脅迫的生境也會影響植物的生長發育、生理代謝以及光合和呼吸作用，進而對植物的生物量積累、養分吸收與利用產生影響[41-43]。沙冬青通過葉進行光合作用獲取足夠的碳元素，各生境下水分因子的差異會導致植物的光合速率和吸收利用養分的能力發生變化，故降雨對沙冬青元素含量的影響較大。沙冬青各器官中的C、N 含量均較高，首先C 含量升高表明其光合速率較低，植物生長相對緩慢，但對外界惡劣環境的防御能力增強，其次在干旱荒漠區植物的生長易受水分脅迫，為了保持細胞滲透平衡，需要增加游離氨基酸[39-40]，提高葉片 N 含量，從而可以能更好地適應干旱環境。沙冬青各器官中的 P、K 含量普遍偏低，一方面是是因為沙冬青自然分布區風蝕作用強烈，致使土壤中黏粒和粉粒物質會被大量吹失，造成有機質及其養分會大量流失，植物根系可以吸收和利用的養分不足；另一方面K 是干旱氣候條件下植物抵抗逆境的重要營養元素，沿降雨梯度，隨著降雨量的增加，各器官中的K 含量呈下降趨勢，即在干旱脅迫下沙冬青通過提高K 含量，調控植物水分傳導，可以顯著提高葉片的光合和蒸騰速率，維持滲透平衡，增強酶活性，增強抵抗力[44]，沙冬青靠較強的K 吸收能力來抵御干旱環境的傷害。最后干旱脅迫可能導致植物產生栓塞現象[45]，造成P、K 的運輸通道堵塞，從而植物整體P、K 含量偏低，沿降雨梯度，隨著干旱脅迫的加劇，沙冬青通過減少各器官中的N、P 含量，增加K 含量提升植物的抗旱性，來維持基本代謝活動。不同降雨地區間沙冬青的根莖葉N∶P 比值均大于16，N∶K 比值均大于2.1，表明其生長是受到磷的限制，在這個生長條件下，沙冬青要依靠自身遺傳特性來調節器官內氮、磷、鉀含量及其化學計量比的分配比例，以適應不同的生存條件。葉片和根系分別是植物地上部分和地下部分代謝活性較強的器官，因此對環境的變化最為敏感[46]。植物葉片通常比莖和根具有更高的養分含量，用以維持葉片高的生理生態活性[26,47]，葉片是植物的同化和儲藏養分的主要器官，而莖是水分和養分的運輸通道，主要負責將營養元素從根部運輸到葉片，所以儲存養分最少，根是吸收和轉運營養元素的器官，貯存的養分向上運輸主要用于支持植物的生長發育[48]，因此沙冬青N、P、K 元素含量在根莖葉中的順序均表現為葉＞根＞莖。不同干旱脅迫條件下沙冬青的同一器官間的 C 含量變異程度均較小，這主要由于C 在各器官中的含量均很高，作為植物的結構性物質在植物體內主要起骨架作用，且不直接參與植物生長和繁殖等各項生產活動，在植物體內有較好的穩定性。而沙冬青根莖葉中的N、P、K 含量在不同降雨量條件下差異性顯著，其中N、P、K 含量均在葉片中最高，根次之，最后是莖，說明N、P、K 等大量元素主要在葉中富集，這主要是因為采樣時間為植物生長旺盛季，成熟葉片的光合與蒸騰作用強烈，需要大量的營養元素合成植物所需的葉綠素、蛋白質、核酸和酶[49]，因此葉片的 N、P、K 元素得到優先分配，由根部吸收通過莖向上運輸至葉片，使 N、P、K 在葉片出現富集。這種養分在各器官的差異分配，與植物器官內部結構以及組織功能分化有密切的關系，同時反映資源分配模式和植物生長策略[2,50]，而降雨量的改變會潛在的調節和影響這種分配過程。

4 結論

植物器官生態化學計量特征為探索有機體的元素組成差異、器官功能的內在機制以及器官響應環境變化的權衡策略提供了研究方法。沙冬青各器官元素含量及其化學計量比在荒漠生境中存在復雜的相互作用，植物各器官對氮、磷、鉀的吸收與利用的比例是不同的，主要受自身遺傳生理功能的影響，植物將更多的養分分配給生長旺盛的器官，沙冬青各器官的N、P、K 元素含量分配情況均為：葉＞根＞莖，這種3 大營養元素在葉片中的富集，可以提高沙冬青的光合速率，為植物的生長與繁殖提供充分的物質保障。與其它研究區相比，沙冬青C、N 含量較高，而P、K 含量偏低，地上部分元素含量高于地下部分，且地上器官葉和莖與地下器官根養分分配具有一致性，功能聯系密切，葉與根的N、P、K 以及莖與根的C、N、P、K 均表現為顯著正相關。根與莖之間的生長速率和養分利用效率是相互聯系、相互影響的，具有儲存、運輸和起機械支撐作用的根與莖器官之間的C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、K∶P 均呈顯著正相關。不同降雨量地區間沙冬青各器官的N:P 比值均大于16 則生長主要受P 限制，在養分供應不足的情況下，植物自身也通過養分在體內的轉移滿足代謝活躍器官的生長需要，這是植物維持生長與發育，高效合理利用養分的一種重要權衡機制。沿自然降雨梯度，沙冬青的根、莖、葉之間主要表現為協同關系，存在著同時投資的生態策略，N 和P 含量在各器官中均隨著降雨量的增加呈上升趨勢，而K 均呈下降趨勢。因此，本研究從化學計量學的角度了解該物種的生長特征和養分利用策略，揭示植物在適應干旱環境及自身生長發育需要的過程中的有機元素分配格局，為探討其瀕危機制提供科學依據。