毛烏素沙地楊樹人工林林下植物群落特征

胡爾查，王曉江，王 錚,2，李梓豪,2，洪光宇,2，李卓凡,2，楊海峰,2，高孝威,2＊，趙學軍

(1. 內蒙古自治區林業科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010；2. 內蒙古大青山森林生態系統國家定位觀測研究站，內蒙古 呼和浩特 010010；3. 內蒙古農業大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010019)

荒漠化作為干旱半干旱地區最嚴重的生態和社會問題，影響著約20%的世界人口[1-2]。為了扭轉生態退化和荒漠化，改善生態環境，我國先后實施了三北防護林體系建設工程、京津風沙源治理工程、退耕還林工程等一系列生態工程[3-4]，工程區森林覆蓋率和人工林面積逐年增加[5]，有效遏制了荒漠化的發展，促進了局地生境恢復[2]。楊樹（PopulusL.）由于生長速度快、生產力高、適應性強而被廣泛用于我國北方地區林業生態工程[6]，在防風固沙、保持水土、涵養水源等方面發揮著至關重要作用[7]。楊樹人工林多以純林為主，林分結構單一，隨著楊樹人工林進入成過熟林階段，林分普遍存在生態功能低下，生產力下降等問題[8]。因此，研究楊樹人工林林下植物群落特征及其與林分因子的關系，不僅有助于評估毛烏素沙地楊樹人工林生態功能，還能夠為沙地楊樹人工林的合理經營提供依據。

林下植被作為人工林生態系統的重要組成部分，在維持人工林生態系統結構和功能方面起著重要作用[9-10]。物種多樣性作為衡量群落結構和功能復雜性的重要指標，可反映植物群落演替方向和穩定程度[11]。林分因子對林下植物群落產生顯著影響，而林下植被通過其一系列的生理生化活動調控地上和地下物質循環和能量流動[12-13]。光照條件是影響林下植物物種組成和生長的主要因素之一[14]，林冠層通過改變林下透光率影響林下植物物種組成和多樣性。林分郁閉后，林下植物的生長受到限制，生物多樣性明顯下降[15]。林分密度也是影響林下植物多樣性的重要因子，相關研究表明，中等密度林下植物豐富度和多樣性指數均最高[16]，但也有研究發現，林下植物多樣性隨林分密度增加呈降低趨勢[13]，其結果的差異可能與研究區域氣候條件、環境因子、人為干擾等緊密相關[16]。此外，樹種組成、林齡、樹高等林分因子的差異也會導致林下植物群落特征的變化[17-18]。

楊樹人工林是毛烏素沙地重要的防護林類型之一，但由于缺乏撫育管理，毛烏素沙地楊樹人工林長期處于自然恢復狀態，林下植被群落特征及林分因子如何影響林下植被尚不清楚。本研究以毛烏素沙地楊樹人工林為對象，調查林下物種多樣性、地上生物量分布特征及林分因子的基礎上，進一步分析林分因子對林下灌、草層的影響，擬解決兩個問題：（1）毛烏素沙地楊樹人工林林下植被組成和物種多樣性水平如何？（2）林下灌、草層物種多樣性和地上生物量如何響應林分因子變化，以期為毛烏素沙地植被恢復和重建，以及人工林合理經營、人工林近自然改造提供理論依據。

1 研究區概況

毛烏素沙地位于內蒙古自治區、陜西省和寧夏回族自治區交接區域（106°11′～110°54′ E，36°49～40°12′ N），沙地總面積約4 × 104km2，大部分位于內蒙古自治區鄂爾多斯市和陜西省榆林市境內。海拔 950～1 600 m，自西北向東南逐漸降低。研究區地勢較平坦，固定、半固定、半流動、流動沙丘以及丘間低地相間分布。土壤類型以風沙土為主，在灘地、低洼地、河漫灘及丘間低地分布有鹽堿土、草甸土和沼澤土等。毛烏素沙地屬于典型的溫帶大陸性半干旱季風性氣候，年平均氣溫6.0～9.0 ℃，≥10 ℃年有效積溫2 700～3 000 ℃，無霜期 130～160 d，年平均風速4.8 m·s-1，年降水量250～400 mm。該區植被以非地帶性沙生植被、濕地植被和人工林為主，沙丘主要植物群落類型為油蒿（Artemisia ordosicaKrasch.）群落，人工林主要樹種有旱柳（Salix matsudanaKoidz.）、小葉楊（Populus simoniiCarr.）、樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongholicaLitv.）、北沙柳（Salix psammophilaC. Wang & C. Y. Yang ）、楊柴（Hedysarum mongdicumTurczaninow ex Kitagawa）、小葉錦雞兒（Caragana microphyllaLam.）和沙地柏（Sabina vulgarisAnt.）等；丘間低地群落優勢種以蘆葦（Phragmites australis(Cav.) Trin. ex Steud）、 寸草苔（Carex duriusculaC.A.Mey.）、 堿 茅 （Puccinellia distans(Jacq.) Parl.）、芨芨草（Achnatherum splendens(Trin.) M. Nobis, P. D. Gudkova & A.Nowak）、馬藺（Iris lacteaPall.）等為主。

2 研究方法

2.1 樣地設置與群落調查

于2022 年8 月，在毛烏素沙地具有代表性的楊樹人工林隨機設置12 個樣地（樣地生境條件基本一致），對喬木、灌木、草本進行分層調查（表1）。每個樣地各設置3 個30 m × 30 m 的喬木和灌木樣方（由于林下灌木較少，灌木樣方大小與喬木樣方相同），并按對角線法，在每個喬木樣方內設置3 個1 m × 1 m 的草本樣方，共計設置36 個喬木樣方、36 個灌木樣方和108 個草本樣方。喬木樣方采用每木檢尺法進行調查，測定樹高、胸徑、冠幅、枝下高等；灌木樣方記錄所有灌木樹高、地徑、冠幅、株數等指標，并剪取標準株帶回實驗室烘干測算生物量；草本樣方分種調查高度、蓋度、株數、頻度等，并剪取樣方內所有物種的地上部分，稱取鮮質量后帶回實驗室烘干獲得生物量。

2.2 數據處理與分析

2.2.1 林下草本植物多樣性計算 采用重要值、Margalef 豐富度指數、Shannon-Wiener 多樣性指數、Simpson 優勢度指數、Pielou 均勻性指數等表征林下草本植物組成和多樣性[19]，具體計算公式如下：

式中:S為物種總數，N為調查樣方內所有植物個體總數；Pi為S個物種群落中第i個物種的個體數占所有物種總個體數的比例。

2.2.2 林分因子對林下灌、草層多樣性和生物量的影響 采用結構方程模型（structural equation modeling，SEM）[20]，分析林分因子對林下灌、草層結構的影響機制。

采用Microsoft Excel 2016、 Origin2021 、Amos 21，spss24.0 等軟件進行數據整理、統計分析和繪圖。

3 結果與分析

3.1 林下物種組成

本研究調查的楊樹人工林林下植物共有32 種，隸屬于12 科28 屬。其中，豆科、禾本科和菊科植物種類較多，分別為7、7 和6 種，占總草本植物種的21.88%、21.88%和18.75%。經過多年恢復，林下多年生草本植物種類明顯增加，林下植物群落向近自然植被演替，調查樣地中，多年生植物和一年生植物分別占總植物種的78.13%和21.87%。從水分生態型看[21]，林下草本植物以旱生植物為主，旱生、中旱生、旱中生、中生植物分別占總植物種的37.50%、37.50%、15.63%和9.38%。楊樹人工林林下天然灌木、半灌木種類較少，在所有樣地中，共出現小葉錦雞兒、楊柴和油蒿等3 種灌木。

3.2 林下草本植物重要值

由圖1（以每個樣地重要值排序前5 的植物所做的熱圖）可知，樣地Y1、Y3、Y4、Y5、Y6、Y7、Y11、Y12 草本層以糙隱子草（Cleistogenes squarrosa(Trin.) Keng.）、硬質早熟禾（Poa sphondylodesTrin.）、披針葉黃華（Thermopsis lanceolataR. Br.）、 砂珍棘豆（Oxytropis racemosaTurcz. ）等多年生草本為優勢種，優勢植物重要值相對較高。樣地Y2、Y8、Y9 和Y10草本層以蟲實（Corispermum hyssopifoliumL.）、苦荬菜（Ixeris polycephalaCass. ex DC. ）、地錦（Euphorbia humifusa(Siebold & Zucc.)Planch.）、狗尾草（Setaria viridis(L.) P. Beauv.）等一年生草本為優勢植物，一年生植物重要值相對較高。在所有樣地中，沙地先鋒植物蟲實以優勢植物出現的頻率最高，其次為苦荬菜、狗尾草和糙隱子草。

圖1 林下優勢植物重要值熱圖Fig. 1 Important value of dominant plants

3.3 林下草本植物多樣性

在12 個樣地中，林下草本層Margalef 豐富度指數變化范圍為1.20～3.17，Simpson 優勢度指數變化范圍為0.48～0.88，Shannon-Wiener 多樣性指數變化范圍為0.95～2.34，Pielou 均勻度指數變化范圍為0.16～0.48（圖2）。

圖2 林下草本植物多樣性指數Fig. 2 Diversity index of herbaceous plants

從圖3 可以看出，不同林齡楊樹人工林草本層Shannon-Wiener 多樣性指數H、Simpson 優勢度指數D、Margalef 豐富度指數以及Pielou 均勻度指數J均表現出相似的變化規律，即隨林齡的增大呈先增后減的規律，但各林齡之間差異不顯著（P＞0.05）。Shannon-Wiener 多樣性指數H、Simpson 優勢度指數D、Margalef 豐富度指數大小順序為：32 a 林齡＞42 a 林齡＞17 a 林齡，Pielou均勻度指數J大小順序為：32 a 林齡＞17 a 林齡＞42 a 林齡。在毛烏素沙地，楊樹人工林植被恢復年限達到30～40 a 時，林下草本植物多樣性達到最大值，隨著林齡的進一步增加，林分開始衰退，林下植物多樣性有所降低。

圖3 不同林齡楊樹人工林林下物種多樣性指數Fig. 3 Understory species diversity index of poplar plantation in different age groups

3.4 林下灌、草層地上生物量

從表2 可以得出，不同樣地林下灌、草層蓋度和地上生物量差異較大，灌木層蓋度Y9 最大，為72.50%，地上生物量Y7 最大，為668.04 g·m-2，而Y1、Y3、Y11 林下均無灌木層；草本層蓋度和地上生物量均Y4 最大，分別為40.00%、23.47 g·m-2，Y2 草本層蓋度和地上生物量均較低，分別為3.00%和0.11 g·m-2。調查還發現，楊樹人工林林下灌木層恢復較好的情況下，其地上生物量遠高于草本層（圖4）。

圖4 林下灌、草層地上生物量分布Fig. 4 Aboveground biomass distribution of shrub and grass layer

表2 林下灌、草層蓋度和地上生物量Table 2 Coverage and aboveground biomass of shrub and grass layer under forest

3.5 林分因子對林下灌、草層多樣性和地上生物量的影響

建立楊樹人工林群落特征結構方程模型，分析林分郁閉度和密度對林下灌、草層的影響（圖5）。路徑分析發現，喬木層郁閉度、林分密度與林下灌木層蓋度存在負效應關系，通徑系數分別為-0.21 和-0.26。林分郁閉度與林下草本層蓋度、地上生物量、物種豐富度和Shannon-Wiener 多樣性指數之間均存在正效應關系，林分密度則相反，表現為負效應關系，但兩者對林下草本層的影響均未達到顯著水平（P＞0.05）。灌木層蓋度與草本層蓋度、地上生物量和物種豐富度存在正效應關系，而灌木層地上生物量與草本層各指標之間存在負效應關系，其中，灌木層地上生物量與草本層地上生物量之間的通徑系數最大，為-0.42，但均未達到顯著水平。

圖5 楊樹人工林不同層片群落特征路徑關系Fig. 5 The characteristic path relationship of different layer community in poplar plantation

4 討論

在植被恢復演替過程中，由于優先效應、擴散限制和物種相互作用，群落組成也隨之發生變化[22]。人工林林下植被的恢復一方面受到所處環境條件的影響，另一方面取決于林分結構及其變化[23]。本研究發現，毛烏素沙地楊樹人工林林下草本層以多年生植物為主，植物組成以豆科、禾本科、菊科植物為主，與已有同一地區相關研究結果基本一致[24-25]，林下逐漸形成了近自然植被，但林下植物群落特征與林分因子密切相關。在人工林生態系統中，林下物種組成是生物和非生物因子綜合作用結果[26]，其中，冠層結構可以通過改變林下光照條件和土壤水分而調控林下物種組成和分布，被認為是影響林下植被最重要因子之一[27-29]，在本研究中，毛烏素沙地楊樹人工林由于受氣候干旱和缺乏撫育管理，其平均郁閉度較低（表1），大部分樣地林內光照相對充足，以喜陽旱生植物為優勢種，如糙隱子草、阿爾泰狗娃花、硬質早熟禾、砂珍棘豆等植物重要值均較高。同時，林下伴有較多的蟲實、刺藜、苦荬菜、狗尾草等沙地先鋒植物和偏中生一、二年生植物，毛烏素沙地特殊的氣候、土壤和林分結構下，林下植物組成表現出與天然植被（如油蒿群落）基本一致的規律[24,30-31]。

林下物種多樣性對維持人工林生態系的穩定性和功能具有重要的作用，是評價植被恢復成效的主要指標之一[32]。已有研究表明，影響林下植物多樣性的根本原因是上層喬木與林下植被對光照、水分、養分等林內資源競爭的結果[33]。本研究中，隨著林齡的增加，林內環境和群落結構發生變化，林下物種多樣性在不同樣地之間差異較大。林齡32 a 時，林下草本植物多樣性達到最大值，林齡達到42 a 時，林分衰退明顯，林下植物多樣性有所降低，林下物種多樣性降低的主要原因可能與楊樹人工林密度和冠層結構的變化有關，林分進入過熟林階段，樹木死亡率增加，林分密度和郁閉度下降，一些耐陰植物由于適應不了環境變化而消退。

郁閉度和密度被普遍認為是影響林下植物物種組成和多樣性的主要林分因子[29,31]。林下草本植被不僅受喬木層的影響，而且同時受到林下灌木層的影響，結構方程模型路徑分析結果表明，毛烏素沙地楊樹人工林郁閉度和密度與林下灌木層蓋度之間存在負效應關系，人工林郁閉度較高時，林下無灌木層（樣地Y3、Y11），林分郁閉度對林下灌木層的發育具有重要影響，這是由于隨著郁閉度和密度的增加，林下光照受到影響，不利于沙地陽性灌木的生長，類似結果在其他相關研究中也得以證實[31,34]。本研究發現楊樹人工林郁閉度的增加有利于林下草本層的發育，這可能郁閉度的增加能夠有效改善林內微環境，減少土壤水分蒸發，從而增加草本植物多樣性和生物量。林分密度也一定程度上影響林下植被，林分密度過大，喬木個體與林下灌木和草本植物的直接競爭使得林下灌、草層植物減少。灌木層蓋度對草本層的影響與喬木層相似，灌木層蓋度的增加有利于草本植物的定居和繁殖，而灌木層地上生物量對草本層產生負效應，這可能是因為灌木層地上生物量越高，其個體數也相對多，與草本植物的競爭更加激烈，從而影響了草本植物的生長。本研究還發現，群落不同層片結構之間存在蓋度“互補性”機制（圖6），即喬木層蓋度最大時灌木層蓋度有所減小，草本層蓋度增加。從圖6可以看出，不同層片蓋度相互影響，使不同層片充分利用光照，提高群落生產力，這也從另一個方面闡釋了林冠層對林下植被的影響機制。綜上，毛烏素沙地人工造林應采取喬灌結合，同時控制喬木造林密度，如小面積群團狀造林，有利于形成喬灌互補的復層防風固沙林。

圖6 群落不同層片蓋度Fig. 6 Different layer coverage of community

5 結論

本研究發現毛烏素沙地楊樹人工林林下共發現草本植物32 種、灌木3 種，隸屬于12 科28 屬，其中豆科、禾本科、菊科植物最多。灌木層種類少，但與草本相比其生物量較高。草本層以旱生多年生植物為主，伴有沙地先鋒植物和偏中生一、二年生植物，林齡32 a 時物種多樣性指數最高。林分郁閉度和密度與林下灌木層蓋度之間存在負效應關系，郁閉度較高時，林下無灌木層形成。林分郁閉度的增加有利于草本層的發育，而林分密度與草本層存在負效應關系，灌木層對草本層的影響與喬木層相似。