東北針闊混交林生物量動態過程及穩定性研究

賈 勃，王新杰

(北京林業大學林學院，北京 100083)

森林生態系統是地球上最大的陸地生態系統，對全球碳循環和緩解氣候變化有著重要作用[1]。森林植被動態變化過程包括植物生長、進界和死亡等階段，是一個漸進的演替過程[2]。了解樹木生長、進界和死亡模式及其影響因素一直是生態學研究的主題[3]，對于解釋和預測物種分布至關重要。

眾所周知，森林動態過程通常會受到多種生物和非生物因素的影響。有研究發現，物種多樣性對森林生態系統的生長有積極影響[4]；還有人認為，物種多樣性對樹木生長的影響會隨著森林演替而改變[5]。除物種多樣性外，也應考慮表示樹木不同大小的結構多樣性指標。結構多樣性可通過改變林下植物的光照和降水量[6]影響到附屬樹木的生長。樹木生長會隨著樹木尺寸變異程度的增加而增加、減少或保持不變[7]。另外，氣候也是影響森林動態的關鍵因素[8]。隨著全球氣候變化，森林面臨著快速的變化[9]。近年來，與干旱相關的樹木死亡率逐漸增加[10]。羅旭等[11]研究發現，在氣候變暖情景下，大興安嶺地區不同樹種的地上生物量表現為不同程度的增加。因此，在氣候變暖的背景下，有必要評估溫度、降水等指標在森林動態過程中的作用。

地形作為植被格局和資源利用的代表，可以通過重新分配土壤水分和太陽輻射影響植物生長，在森林生態系統中扮演著重要的角色。Gordillo 等[12]得出結論，林分斷面積的凈變化與海拔呈正相關。而張恰嚀等[13]研究發現，不同坡度的沙棘人工林天然更新率存在顯著差異。坡度的變化會影響土壤厚度，改變土壤水分，間接影響植物的生長發育。所以，進一步研究海拔、坡度對林分生長發育變化的影響具有重要意義。

已知森林本身的特征會影響生物量凈變化[14]。森林特征影響植物對光的捕獲和利用，且可反映物種間的競爭情況。林分斷面積和林分密度通常被量化為森林特征屬性，二者可被認為是不完善的競爭指數，有助于理解樹木對資源和空間的競爭。不同密度的林分樹木死亡率可能存在差異，因為林分密度的變化可以改變例如蒸騰作用[15]和光合作用有效輻射的吸收[16]等過程。林分斷面積會對群落動態產生顯著影響，具有高初始林分斷面積的森林群落可能會阻止光線照射到較小的物種，從而抑制生長或物種進界[17]。

森林植物群落的穩定性即森林在擾動環境下的抵抗力和適應力水平，由多種因素驅動[18]。值得關注的是，隨著時間的推移，群落中物種組成變化對穩定性的影響已經開始受到更多的關注[19]。已知生長、進界、枯死等森林動態對于森林各項服務和功能具有不同的影響[20]，然而，森林生長量、進界增長量和死亡損失量對生物量穩定性的影響尚不清楚[21]。因此，進一步量化生物量穩定性的各因素的相對效應，將有助于更深入地了解森林動態變化機理，從而更好地探索混交林的發展模式。

本研究以吉林省汪清縣金溝嶺林場的云冷杉針闊混交林為研究對象，采用分段結構方程模型和多元線性回歸進行處理分析，探究混交林生物量動態變化過程的驅動因素并分析其對穩定性的影響，為混交林的森林經營提供科學依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于吉林汪清林業局金溝嶺林場（43°17′～43°25′ N，130°05′～130°20′ E），屬長白山系老爺嶺山脈雪嶺支脈，地貌屬低山丘陵，海拔300～1 200 m。常見的土壤是暗棕壤土，平均厚度在40 cm 左右。該地區屬于溫帶大陸性季風氣候，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，1 月份平均最低氣溫為-32 ℃ ，年降水量為600～700 mm。金溝嶺林場植物物種豐富，結構復雜，喬木樹種包括魚鱗云杉（Picea jezoensis(Siebold & Zucc.)Carrière），冷杉（Abies fabri（Mast.）Craib），楓樺（Betula costataTrautv.）、紫椴（Tilia amurensisRupr.）、紅松（Pinus koraiensisSieb.et Zucc.） 和色木槭（Acer pictumThunb.）等。

1.2 數據來源

1987 年10 月，金溝嶺林場一大區固定樣地開始設立，共分為5 個小區，各小區面積基本相同。采用機械布點在5 個小區內設立了112 個固定樣地。每個固定樣地面積為0.04 hm2，各樣地間隔90 m，每個樣點中心埋設一個注明標號的水泥樁。之后研究人員對固定樣地中的森林群落進行了多次測量，長期監測樣地內所有胸徑大于5 cm 的樹木并進行編號，記錄樹木狀態、胸徑、物種、樣地信息等內容。各小區樣地經歷過多次采伐，其基本概況及采伐記錄見表1。在本研究中，在剔除異常數據后，最終選取了110 個固定樣地的數據，涵蓋了從1987 年到2017 年的7 期數據（1987、1992、1997、2002、2007、2012、2017）。

表1 樣地的基本概況Table 1 The basic information of plots

1.3 指標選取

1.3.1 森林生物量動態及時間穩定性 以森林地上生物量為研究變量，首先使用樹木異速生長方程[22-23]計算森林地上生物量，并以每2 次調查期之間的生物量變化量來計算林分生物量生長量（ΔW-surv）、進界樹木引起的生物量增長量（ΔW-recr）、死亡樹木引起的生物量損失量（ΔW-mort），單位為t· hm-2·a-1。森林生物量時間穩定性(TS)被量化為森林群落生物量平均值（μ）與標準差（σ）之間的關系，反映了群落生物量在不同年份之間的波動程度。

其中μ和σ分別代表重復測量期間的生物量平均值和生物量標準差。

1.3.2 地形、氣候、多樣性、森林特征屬性 采用海拔、坡度作為代表地形的2 種因子。

氣候因子方面，選取年均溫（ MAT）和年均降水量（MAP）作為候選變量。每個林地的年平均降水量和年平均溫度數據取自Climate AP 3.20 軟件[24]，該軟件根據樣地的經度、緯度以及海拔數據可為特定位置生成氣候數據。考慮到不同調查期之間的氣候變化也會對林分生長動態造成影響，因此共收集了30 a 的氣候數據。

生物多樣性指標可以衡量出群落內生物資源的豐富程度，本研究采用了多種物種和結構多樣性指標，其中，計算了2 種常見的物種多樣性指標，即辛普森指數和香農指數作為物種多樣性表征因子，辛普森指數和香農指數的公式如下所示，二者可利用Vegan 包中進行計算[25]。

式中，Pi是每個樣地第i個物種個體數占總體的比例，n是每個子地塊中的物種數。

結構多樣性采取胸徑的變異系數（CVDBH）和胸徑基尼系數（Gini）表示。胸徑變異系數是胸徑的標準差與樣地平均胸徑的比率。

式中，SDDBH和分別是樣地的胸徑的標準差和平均胸徑。

胸徑基尼系數公式如下，較高的指數值反映出多樣性程度較高。

j是樹的等級從1 到n的升序，n是胸徑按徑級劃分的等級數。

因為樹木的數量和樹種特征也會影響森林動態變化，為了解釋這種現象，本研究在模型中選擇了林分斷面積（m2·hm-2）和林分密度（株·hm-2）作為森林特征屬性的候選變量。

1.4 分段結構方程模型

結構方程模型（SEM）是一種綜合運用多元回歸分析、路徑分析、因子分析方法的統計數據分析工具，是基于變量的相關系數或者協方差矩陣分析變量間關系的一種統計方法[26]。分段結構方程模型（pSEM）與SEM 相比具有重要優勢，其擴展了傳統的結構方程模型，包括能夠分析具有分層結構和非正態誤差分布的數據[27]。在這里，使用樣地作為隨機效應（即分類變量），因為分類變量的影響在建模中通常是非系統和不可預測的，但它們可以解釋固定因子中的隨機變化[28]。變量間所有的影響都可使用標準化系數進行量化，其中大于0.1 的系數表示強影響，小于0.1 的系數代表弱影響。在pSEM 中，對于過度擬合或擬合不良的模型，本研究在驗證路徑分析中應用了方向分離測試，以測試是否應包括任何缺失的關鍵路徑或是否應排除任何額外路徑。

1.5 數據處理

將每個地塊7 期調查中獲得的變量及30 a 的年均氣候值進行平均，以代表整個調查間隔期間的平均狀況。在進入模型前，對數據進行標準化處理，將不同量級的變量轉化為同一量級，以保證變量間標準化系數的可比性。為了更好地構建模型，本研究進一步探究了森林各動態過程與候選變量間的雙變量關系。

接著對數據進行分類，選擇最優變量進行結構方程模型的構建。數據可分為：地形（海拔、坡度）、氣候（年平均氣溫和年平均降水量）、物種多樣性（辛普森指數和香農指數）、結構多樣性（胸徑基尼指數和胸徑變異系數）、森林特征屬性（林分密度、林分斷面積）。最后利用多元線性回歸分析了生長、進界、死亡等森林動態對森林生物量穩定性的作用，并基于層次分割量化三者貢獻大小。

對于分段結構方程模型，本研究統計Fisher'sC和P值評估了每個pSEM 的模型擬合效果，P＞0.05 說明模型擬合效果良好。采用Excel 和R 4.2.2 進行數據分析，使用“piecewise”包、“nlme”包進行結構方程模型的構建，層次分割采用“hier.part”包，繪圖采用origin 2022 軟件。

2 結果與分析

2.1 特征描述

在1987 年，共調查4 329 株樹木，隸屬于15 個物種。而在2017 年，共調查到15 個物種的2 986 株樹木。由圖1 可以看出30 a 的生長間隔內的樹木變化規律。 樣地年平均生長量為3.95 t·hm-2·a-1，年平均進界增長量為0.63 t·hm-2·a-1，年平均死亡損失量為0.95 t·hm-2·a-1。樣地各特征變量統計信息見表2。

圖1 不同組成的地上生物量年均變化量Fig. 1 Average annual change of different components in abovegroundbiomass

表2 生物量動態、氣候、地形、多樣性、森林特征變量統計Table 2 Statistical values of dynamics of biomass, climate, topography and forest attributes

2.2 森林動態過程與各變量的雙變量關系

本研究分析了眾影響因素和森林動態之間的關系，由表3 可以看出，生物量生長量與年均溫、年降水量、林分斷面積和林分密度呈顯著正相關（P＜ 0.05），與海拔、坡度呈顯著負相關（P＜0.05）。進界增長量與年均溫、年降水量呈顯著正相關（P＜ 0.01），與胸徑變異系數、胸徑基尼系數、海拔和林分斷面積呈顯著負相關（P＜ 0.05）。死亡損失量與胸徑變異系數、胸徑基尼系數、林分斷面積和林分密度呈顯著正相關（P＜ 0.01）。

表3 森林動態過程與各變量的雙變量關系Table 3 Bivariate relationships between variables and forest dynamics

2.3 分段結構方程模型

基于變量間的關系對變量進行篩選，建立多種結構方程模型，根據Fisher’C值和P值來確定模型的最優形式。最后，使用海拔代表地形因子，林分斷面積代表森林特征屬性，年均溫代表氣候因子，胸徑基尼系數代表結構多樣性，辛普森指數代表物種多樣性。

由圖2 可以看出，在林分生長量模型中，海拔（β=0.853，P＜ 0.001）、 林分斷面積（β=0.562，P＜ 0.001）、 年均溫（β=0.820，P＜0.01）發揮了最強的積極作用，胸徑基尼系數（β=-0.274，P＜ 0.01）表現出負面效應（圖2 a）。進界增長量的模型結果表明，海拔（β=0.913，P＜ 0.05）和年均溫（β=0.944，P＜ 0.01）發揮了直接正效應，胸徑基尼系數（β=-0.233，P＜0.05）發揮了直接負效應（圖2b）。死亡損失量的模型結果表明，林分斷面積（β=0.467，P＜0.001）促進了死亡損失量的增大（圖2 c）。預測變量之間，只有海拔會顯著影響辛普森指數（β=0.946，P＜ 0.05），選定的固定變量共同解釋了29%的林分生長量，共同解釋了21%的進界增長量，共同解釋了28%的死亡損失量。

圖2 生物量動態的結構方程模型Fig. 2 Piecewise structural equation model of biomass dynamics

此外，自變量不僅具有直接影響，而且通過間接作用影響地上生物量。其中，海拔與物種辛普森指數呈顯著正相關關系（β=0.946，P＜ 0.05）。林分斷面積與辛普森指數（β=0.213，P＜ 0.05）和胸徑基尼系數（β=0.477，P＜ 0.05）均呈顯著正相關關系。

根據變量的直接效應和間接效應加和計算了眾變量的總效應，然后統計了它們的相對貢獻（圖3）。結果表明，在生長量模型中，海拔是最重要因素，解釋了地上生物量變化的31.5%；而在其他模型中，年均溫的影響最大，分別解釋了地上生物量變化的44.4%和33.7%。

圖3 相對貢獻圖Fig. 3 Pie chart of relative contributions

2.4 生物量穩定性的驅動因素分析

使用多元線性回歸模型來擬合存活樹木的生物量生長（ΔW-surv）、死亡導致的生物量損失量（ΔW-mort）、進界木的生物量增長量（ΔWrecr）和生物量時間穩定性之間的關系，并采用層次分割量化三者的貢獻率（圖4）。由圖4a 可以看出，ΔW-surv 和穩定性之間存在顯著的正相關（P＜ 0.001），ΔW-recr 與穩定性之間關系并不顯著（P＞ 0.05）；ΔW-mort 與穩定性之間呈顯著負相關（P＜ 0.001），模型的總體解釋率R2為0.50。由圖4b 可知，死亡是影響生物量穩定性的最重要因素。

圖4 森林生物量穩定性的驅動因素分析Fig. 4 Analysis of driving factors for the stability of forest biomass

3 討論

3.1 生物量動態過程影響因素分析

結果表明，在模型中辛普森指數與生物量變化量均不顯著，胸徑基尼系數與林分生長量（β=-0.274）和進界增長量（β=-0.233）均呈顯著負相關。Liang 等[29]研究曾發現，林分進界增長量會隨樹木大小多樣性的增大而減少，這可能是由于樣地內進界生長量較低所導致的。海拔與辛普森指數呈顯著正向相關，有研究認為，木本植物物種多樣性會隨著海拔高度的增加而增加直到中等海拔[30]。

林分斷面積與林分生長量（β=0.562）、林分死亡損失量（β=0.467）呈顯著正相關。具體而言，森林死亡損失量隨著林分斷面積的增加而增加，這與前人文獻中的結果相同[31-32]，這是樹木的相對競爭力降低和對光的需求較高的綜合結果[33]。一方面，由于斷面積高的群落通常有更多的大樹，大樹的生物量對生物量變化的貢獻最大[34]；此外，大型樹木的樹冠較大且光照良好，良好的生長環境會促進林木進一步生長[35]，二者均會導致生物量大幅變化。

海拔與林分生長量（β=0.853）、進界增長量（β=0.913）呈顯著正相關關系，與前人研究結果相符。本研究區內云冷杉等優勢樹種耐陰耐寒，適宜在中高海拔環境生長。隨著海拔的上升，受干擾程度也逐漸降低，有助于幼苗幼樹生長[36]，這也側面印證了海拔在林分生長量模型的主要影響。

另外，溫度也與生物量生長量（β=0.820）、進界增長量（β=0.944）呈顯著正相關，前人研究結果表明，年平均溫度是混交林物種動態的重要氣候驅動因素[37]，這可能是由于溫度通常與植物代謝有關，而植物代謝會通過影響植物呼吸速率進而影響森林生長變化[38]。溫暖舒適的環境會導致林分內進界增長量變大，前人研究中也證明溫度與樹木進界之間存在類似的正向關系[39]。這些結果都印證了樹木生長對溫暖環境的敏感性[40]。通過相對貢獻值可知，溫度對于生物量變化很關鍵，因此在預測樹木進界時應該著重考慮氣候變量的重要性[41]。

值得注意的是，死亡損失量與除林分斷面積外，其他變量均不顯著相關（P＜ 0.05），這可能是由于在調查期內曾發生臺風干擾，導致樹木出現部分死亡情況，而影響本研究結果。前人研究中已經證明該地區死亡率與眾環境因素均不顯著[42]，應該進一步增加樹種多樣性，提高抗風災能力。

3.2 生物量時間穩定性的主導因素分析

研究結果表明，穩定性與林分生長量呈顯著正相關（β=0.327,P＜ 0.001），與林分死亡損失量呈顯著負相關（β=-0.621,P＜ 0.001），然而穩定性與進界增長量的關系并不顯著。這表明東北混交林的生物量變化是一個緩慢而長期的過程，與增長量和死亡損失量損失相比，進界發生較少，故不具有普遍規律。已知死亡是生物量凈變化的重要驅動因素[43-44]，異齡林中存在不少成熟的大型樹木，而大型樹木的死亡會顯著改變生物量變化情況，相應地對森林穩定性產生影響，所以研究大樹死亡對林分生物量穩定性的影響可作為下一階段研究的重點。

4 結論

本研究采用結構方程模型，探討了地形因子、氣候因子、多樣性因子、林分特征屬性對東北混交林生物量動態過程的影響。結果表明，東北云冷杉混交林的生物量動態變化受到多種生物、非生物因子的綜合影響。海拔是影響森林生長量的最重要因素，貢獻率為31.5%，年均溫對林分進界增長量和枯死損失量的貢獻率分別為44.4%和33.7%。另外，死亡過程對生物量穩定性的貢獻率最大（75.9%）。總體而言，要充分保持樹種多樣性，今后應當充分關注樹木的死亡情況，從而更好地進行森林經營管理。