互花米草入侵對漳江口紅樹林保護區的影響研究

黃央央　楊畢鋮　戴桂香

關鍵詞：漳江口紅樹林保護區;互花米草;入侵過程

中圖分類號：X171.1;X36;P745 文獻標志碼：A 文章編號：1005-9857（2023）02-0115-10

0 引言

互花米草（Spartinaalterniflora）源于北美東海岸和墨西哥灣，是多年生的草本植物，屬禾本科、米草屬，適宜生活在潮間帶和沼澤地。互花米草根系發達，在潮間帶泥沙的快速沉降和游積過程中可以發揮重要的作用，由于無意帶入或有意引種，互花米草已擴張到世界范圍內諸多濱海和河口地區，威脅全球的海濱濕地本土物種，作為全球性入侵種引起廣泛關注和研究[1]。我國于1979年12月從美國引進互花米草，在人為推廣和自然力量的擴散下廣為傳播，因其強適應性和擴散能力，互花米草從引種地迅速蔓延，占據中國沿海北起遼寧、南至雷州半島的廣大灘涂[2]，已成為我國潮間帶分布最為普遍的鹽沼植物[3]，2003年被列入16 種中國首批外來入侵種名單。鑒于互花米草的入侵性和危害性，其對我國海岸帶的入侵現狀及生態效應已成為近十數年來的研究熱點[2，4]。

福建漳江口紅樹林國家級自然保護區是中國紅樹林自然地理分布最北的重要濕地類型保護區，也是福建省最重要的濕地生態系統類型的國家級自然保護區[5]，主要紅樹林類型有海欖雌林、桐花樹林、海欖雌+ 桐花樹、秋茄林、秋茄+桐花樹林、木欖林。根據已有研究，2005—2017年漳江口保護區內互花米草面積增加超過1倍，主要分布于中部和西部灘涂[6]。本研究通過漳江口紅樹林保護區互花米草區和對照組（紅樹林區、光灘）互花米草生長狀況、沉積物環境和大型底棲生物群落差異，結合歷史遙感影像數據分析互花米草的入侵過程，以期為自然保護區科學管控提供重要信息，為預測互花米草潛在分布區域提供科學基礎。

1 材料與方法

1.1 斷面設置

2019年、2020年10月分別在漳江口紅樹林保護區選擇3 條較為典型的斷面。其中，Z1～Z3 為2019年調查斷面，ZJ01～ZJ03為2020年調查斷面。其中，ZJ01位于紅樹林區（本研究斷面位于竹塔村附近，紅樹林區主要為多種紅樹組成的群落區），Z3和ZJ03位于光灘，其余斷面位于互花米草區。2019年互花米草、光灘調查斷面各采集高、中、低潮帶樣方數量各1個，開展互花米草和沉積物監測;2020年互花米草調查斷面采集高、中潮帶樣方數量各1個，開展互花米草和沉積物監測。監測斷面如圖1所示。

1.2 樣品采集與分析

1.2.1 植被

植被監測選擇在10月進行采樣，主要調查互花米草區域植被種類組成、高度、數量、蓋度等要素。其中，蓋度調查方法采用目視法;高度用米尺從地面測量至樣格內優勢種頂端，取3株代表性強植物的平均值，再次記錄樣格內植物種類，最后進行樣格內植株數量調查，現場記錄樣格內各類鹽沼植物的數量。具體調查采樣主要按照《海岸帶生態系統現狀調查與評估技術導則第4 部分：鹽沼》（T/CAOE20.4-2020）相關要求執行。

1.2.2 沉積物

沉積物監測采樣時須將環刀口刃向下垂直壓入土中，直至環刀筒中充滿土樣為止，取出已經充滿土的環刀，削去兩端多余的土壤，將環刀內的土壤裝入自封袋內封閉好帶回實驗室。現場記錄沉積物類型、測定沉積物氧化還原電位，實驗室分析有機碳、全鹽含量、總氮、總磷等指標。氧化還原電位使用便攜式pH 計（型號：pH3210）測定，具體調查采樣主要按照《海洋調查規范》（GB/T12763-2007）相關要求執行;全鹽含量調查采樣主要按照《土壤檢測》（NY/T1121-2006）相關要求執行;有機碳、總氮、總磷調查采樣主要按照《海洋監測規范》（GB17378-2007）相關要求執行。

1.2.3 潮間帶底棲生物

潮間帶底棲生物調查在植被樣方的高潮帶、中潮帶各設置1個站位，采集底棲生物定量和定性樣品。定量樣品在植被調查樣方內采集，調查位置與植被調查和沉積物調查相一致;定性樣品在樣方周邊采集，并盡可能捕捉全部類型生物。采集的樣品均加甲醛溶液固定。具體調查采樣主要按照《海洋監測規范》（GB17378-2007）和《海洋調查規范》（GB/T12763-2007）相關要求執行。

1.3 數據分析

1.3.2 ABC曲線繪圖及W 值

用PRIMER6軟件繪制漳江口各植被樣方的潮間帶底棲生物豐度和生物量的k-優勢曲線（ABC曲線），分析生物群落受污染或其他因素擾動的情況[8]，將群落分為未干擾、中等干擾和嚴重干擾3種狀態[9]。其中，生物量優勢度曲線在數量優勢度曲線上方時，群落處于未干擾狀態，以生長慢、性成熟晚的大型物種為主;生物量、數量優勢度曲線相交時，群落處于中等干擾狀態;生物量優勢度曲線在數量優勢度曲線下方時，群落處于嚴重干擾狀態，以生長快、性成熟早的小型物種為主[10-11]。W 的取值范圍為[-1，1]，當W 值為1時預示著物種的豐度值均勻，但生物量是單一生物占優勢，當W 值為-1時則相反[12]。

1.3.3 遙感影像選取與數據分析

本研究從91衛圖等相關遙感軟件選取漳江口區域2011 年4 月24 日、2015 年10 月17 日、2017年10月27日、2019年10月和2021年9月的高分辨率遙感影像數據（空間分辨率小于1m，投影坐標系統為GCS_ WGS_1984，中央經線選取117.5°），運用ArcGIS10.6軟件對高分辨率遙感影像上的互花米草區進行人機交互識別，形成矢量化數據，分析互花米草擴散過程，計算其擴散面積。

2 結果與分析

2.1 互花米草群落特征

2019年、2020年漳江口互花米草植被調查結果見表1，互花米草的平均高度為1.27～1.43m，植株密度為188～378株/m²。從調查結果來看，漳江口高潮區互花米草的生長狀況總體比中潮區好，但高潮區的株高低于中潮區。

2.2 沉積環境質量對比分析

2019年和2020年漳江口不同植被樣方區域沉積物要素對比見圖2（2020年低潮區互花米草區無數據）。2019年和2020年漳江口互花米草區沉積物的氧化還原電位由高到低依次為高潮區、中潮區、低潮區，光灘的氧化還原電位在各潮區變化不大。2019年漳江口互花米草區沉積物的全鹽含量由高到低依次為低潮區、中潮區、高潮區，各潮區全鹽含量均低于光灘;2020年漳江口互花米草區沉積物全鹽含量由高到低依次為中潮區、高潮區，光灘沉積物中全鹽含量由高到低依次為中潮區、低潮區、高潮區;與2019年相比，2020年互花米草區沉積物全鹽含量降低26.6%～37.0%。

2019年漳江口互花米草區沉積物的硫化物、總磷含量由高到低依次為高潮區、中潮區、低潮區，光灘則由高到低依次為高潮區、中潮區、低潮區;2020年互花米草區沉積物的總磷含量則呈現中潮區高于高潮區，但總體互花米草區各潮區總磷含量相差不大。2019年和2020年漳江口互花米草區和光灘沉積物的總氮含量由高到低依次為中潮區、高潮區、低潮區，互花米草區沉積物總氮含量高于光灘。2019年漳江口互花米草區沉積物的有機碳含量由高到低依次為高潮區、中潮區、低潮區，光灘則由高到低依次為低潮區、中潮區、高潮區，這與王愛軍等[13]研究結果一致;2020年漳江口互花米草區沉積物的有機碳含量中潮區略高于高潮區，但相差不大。與2019 年相比，2020年漳江口互花米草區高潮區和中潮區總磷含量減少68.1%～76.0%，總氮含量增加40.8%～50.5%，有機碳含量增加20.4%～25.2%。

另外，課題組研究了2019年泉州灣互花米草區和光灘的硫化物含量情況，發現泉州灣互花米草區硫化物含量由高到低依次為中潮區、高潮區、低潮區，光灘則呈現相反規律，2個研究區域的互花米草區沉積物硫化物含量顯著高于光灘，其中漳江口的差異更明顯，尤其是高潮區[14]。由于互花米草有較高的硫養分累積能力和養分歸還能力，互花米草入侵后，濕地土壤的沉積環境、酸堿度、有機質、可溶性鹽和土壤水分等發生重大改變，會導致土壤硫庫增加，這種變化在入侵初期會更加顯著[15-16]，由此可見2019年漳江口的互花米草仍處于高速擴張期。

2.3 潮間帶底棲生物多樣性和群落結構穩定性

2.3.1 種類組成

2019年和2020年研究區域互花米草區、紅樹林區和光灘的潮間帶底棲生物種類組成見圖3。潮間帶底棲生物種類數由高到低依次為紅樹林區、光灘、互花米草區。2019年漳江口互花米草區的潮間帶生物主要類群未見多毛類，生物類群單一;2020年研究區域互花米草區的潮間帶生物出現多毛類。

2.3.2 總密度、總生物量

2019年和2020年研究區域的潮間帶底棲生物棲息密度和生物量變化如圖4所示。2個航次研究區域的潮間帶底棲生物的棲息密度由高到低依次為紅樹林區、光灘、互花米草區;潮間帶底棲生物的生物量由高到低依次為互花米草區、光灘、紅樹林區，與棲息密度呈現相反的規律。

2.3.3 優勢種

互花米草區、光灘、紅樹林區的潮間帶底棲生物優勢種類群均有所不同，具體見表2。2019年互花米草區主要優勢種均為甲殼動物，2020年互花米草區優勢種增加多毛類，其中2019年寧波泥蟹占較大優勢（Y =0.27），2020年褶痕相手蟹占較大優勢（Y=0.28）。光灘的優勢種以甲殼動物、軟體動物和多毛類為主，2019年和2020年光灘潮間帶底棲生物優勢種組成略有不同，均以甲殼動物占較大優勢，其中2019年畸形鎚肢蟲占較大優勢（Y=0.37），2020年秀麗長方蟹占較大優勢（Y =0.52）。紅樹林區優勢種以甲殼動物、軟體動物和多毛類為主，但優勢種的優勢度差距較小，Y 值為0.16～0.02，物種間分布較均勻。

2.3.4 物種多樣性指數

2019年和2020年漳江口不同植被樣方區域潮間帶底棲生物物種多樣性指數變化如圖5 所示。2019年漳江口濕地互花米草區多樣性指數和豐度指數均低于光灘。2020年研究區域的多樣性指數和豐度指數由高到低依次為紅樹林區、互花米草區、光灘。2020年互花米草區多樣性指數和豐度指數的變化幅度較2019年大。

2.3.5 群落結構穩定性

應用豐度生物量比較法對2個航次漳江口光灘、互花米草區和紅樹林區的潮間帶底棲生物群落結構進行分析（圖6）。結果表明：2019年漳江口光灘和互花米草區潮間帶底棲生物的生物量曲線起點均位于豐度曲線下方，光灘在中部交叉，互花米草區在尾部交叉，表明2019年研究區域的底棲生物受到中度干擾，互花米草區W 值為-0.1508，干擾程度更深。2020年除光灘外，互花米草區和紅樹林區潮間帶底棲生物的生物量曲線地點均位于豐度曲線上方，且互花米草區生物量起始位置與豐度起始位置相隔較2019年遠，表明研究區域潮間帶底棲生物受到的干擾較小。

2.4 入侵過程

互花米草擴張過程見圖7，互花米草面積及擴張速率見表3。

2011年研究區域的大部分區域為光灘，隨后互花米草保持較高的擴張速率迅速占領光灘，2021年互花米草的面積是2011年的8.3倍，其擴張方式以外部隔離擴張[17]為主，破碎化程度高。李屹等[18]研究表明，互花米草從2002 年左右出現在云霄紅樹林保護區之后，經歷“快速擴張-減緩擴張-快速擴張”的過程，2010—2014年的面積年平均增長為4.57hm²/a。而本研究表明到2015年，互花米草擴張速率已達13.93hm²/a，2011—2021年擴張速率為12.09hm²/a，可見漳江口互花米草在此期間保持較高的速率擴張，其中2019年互花米草的擴張速率達到最高值20.06hm²/a，但2021年互花米草面積與2019 年相差不大，擴張速率僅為0.66hm²/a，這與漳江口近年開展的互花米草清理整治有關。根據漳江口紅樹林保護區管理局統計，自2019年以來漳江口紅樹林保護區陸續開展互花米草除治，除治面積約17hm²，主要位于漳江口保護區竹塔村后港區域灘涂。

3 討論

3.1 漳江口不同植物生境沉積物、潮間帶底棲生物差異

漳江口研究區域互花米草區沉積物中總氮、硫化物和有機碳含量高于光灘，互花米草區沉積物中全鹽含量低于光灘。漳江口研究區域潮間帶底棲生物種類數、棲息密度由高到低依次為紅樹林區、光灘、互花米草區，生物量由高到低依次為互花米草區、光灘、紅樹林區，多樣性指數和豐度指數由高到低依次為紅樹林區、互花米草區、光灘。根據豐度生物量比較法，2020年互花米草區的潮間帶底棲生物群落結構較2019年穩定。

3.2 互花米草與紅樹林的競爭關系

2019年、2020年漳江口互花米草的平均高度為1.27～1.43m，高潮區的株高低于中潮區，這可能與漳江口高潮帶生長的互花米草與紅樹林生長區域相鄰、互相競爭有關。林清賢[19]在2001年調查漳江口紅樹林時發現該區域紅樹林主要分布于中潮帶，紅樹植物主要為秋茄、桐花樹和白骨壤，高度為1.5～6.0m 不等;主要紅樹植物中秋茄最高，在核心區高度可達6m，桐花樹2～3m，白骨壤1.5～3m，紅樹林林相郁閉度高。可見漳江口紅樹植物平均株高略高于同潮區互花米草的平均株高，因此在密集的紅樹林區，互花米草沒有競爭優勢，無法形成遮陰效應，無法向紅樹林區域擴張，更傾向于向光灘擴張，類似于向外擴張的“先鋒植物”，即促淤的同時降低鹽度、增加有機質，為紅樹林的進一步擴張提供更好的立地條件。與此同時，互花米草區中的底棲生物量高于紅樹林區，底棲生物密度略低于紅樹林區，其對底棲生物多樣性的干擾，與紅樹林相比并不明顯。但在紅樹林生長區即紅樹林幼苗較多的區域，互花米草則存在較強的競爭優勢，通過抑制紅樹林幼苗生長來抑制紅樹林的擴張。林清賢[19]2001年調查時紅樹林群落外為泥質灘涂，灘涂分布的其他植物有卡開蘆、短葉茳芏和鋪地黍等。根據2015年衛星遙感影像，紅樹林外光灘已逐漸被互花米草占據。據了解，本地鹽沼植被目前僅大洲島上有局部發現，其他本地鹽沼植被已很少被發現，這也必然會對紅樹林生長區產生更大威脅。如何更好地利用互花米草的“先鋒優勢”為紅樹林生長服務，可在今后做進一步的研究。

3.3 互花米草入侵過程

互花米草入侵過程分析結果表明，2011—2019年漳江口互花米草保持較高的速率擴張，由于互花米草清理整治，2020年互花米草擴張進入穩定期。Luiting等[20]和洪榮標等[21]的研究結果表明，互花米草區大型底棲動物的棲息密度、種類多樣性、豐度比相鄰的普通灘涂低。本研究中2019年（快速擴張期）互花米草潮間底棲生物數據支持上述論述。仇樂等[22]認為新生互花米草生境大型底棲動物的物種數和豐富度較高，但隨著時間的推移及互花米草的生長，互花米草生境中的大型底棲動物的物種數及多樣性都會下降。本研究認為互花米草鹽沼在不同的發育時期和不同的擴展時期，大型底棲動物群落的組成、物種豐富度和多樣性指數等均發生變化。因此，研究互花米草入侵對濱海濕地大型底棲動物群落的影響，除調查方法及時空因素外，還應考慮樣地互花米草入侵時間的長短[21-22]，以及樣地互花米草入侵的不同擴張時期。