馬俊麗,羅 楠
(北京市園林綠化科學研究院,北京 100102)
月季是中國十大傳統名花,自古享有“花中皇后”的美譽。由于其花色艷麗、花期長、品種豐富、適應能力強,在園林、生活中均有較多的應用。微型月季是由中國月季突變種小月季花與歐洲小姐妹類月季雜交而產生,其特點為植株矮小、色彩豐富多樣、花朵數量多[1-3],隨著微景觀制作、園林景觀布置、立體綠化、高檔生物飾品等產業的日漸興起,矮小的微型月季成為室內園藝設計產業的熱門植物[4]。
由于植物的表型性狀是其自身基因與生存的外部環境共同作用而形成的,表型性狀遺傳多樣性在很大程度上能夠反映同物種之間的相似性和差異性,與分子標記的遺傳多樣性研究相比,表型性狀是對植物基因的全面表達[5-6]。利用表型性狀來研究群體特征更加直觀和快速,是當前種質資源研究的重要組成部分,對微型月季的鑒定與保存,遺傳改良及開發利用均具有重要意義[7],因此在月季品種篩選與鑒定方面需全面而深入結合月季的表型性狀進行分析[8]。本研究以68份月季資源為研究對象,對其表型性狀進行多樣性研究與分析,探索月季的表型變異特征,從而篩選出大花微型月季品種,為大花微型月季品種的保護和利用提供理論和材料基礎。
供試月季為北京市園林綠化科學研究院月季資源圃中的68個月季品種(見表1),各品種月季均為二年生以上苗,觀測期間進行正常水肥管理。

表1 參試月季品種
2020 年5—10 月,對供試月季品種的表型性狀進行觀測記錄,主要記錄株高、株幅、節間長、花枝長、花梗長、單枝葉數、花徑、葉色、頂葉長、頂葉寬、葉數量、葉片質地、刺型、刺量。每個品種調查3 株,其中葉片性狀取各品種中帶花花枝基部以上3~4 節成熟葉片調查其小葉數、頂葉長、頂葉寬、節間長、刺量;花徑為各品種盛開狀態(漏心)下的直徑。
小葉數分為:3~5片(1)、5~7片(2);葉色分為淡綠(1)、中綠(2)、深綠(3);葉片質地分為軟(1)、中(2)、硬(3);刺型分為無刺(0)、平刺(1)、斜刺(2)、彎刺(3)、鉤刺(4);刺量為少刺或無刺(1)、中(2)、多刺(3)。
用Excel 2013 進行數據源整理,計算平均值、標準差、變異系數;采用SPSS 21.0統計分析軟件對試驗數據進行相關性分析和聚類分析。
通過對68 個月季品種資源進行分析,結果表明(見表2),株高變異很大,最高的有113.33 cm,為‘天方夜譚’‘大富貴’兩個月季,其中‘大富貴’頂葉和花徑的大小均大于其他品種,表明該品種植株高大,體量較大,不適合作為桌擺盆栽;‘辣椒柯德娜’植株高度最矮(19.33 cm),但葉片大小、花徑中等,比較適合作為桌擺盆栽使用。由F 檢驗可以看出,各性狀間差異均達到極顯著(p<0.01)水平,說明這68個月季品種的性狀差異很大,其中株高的群體間F值最大,表明其在變異程度上大于其他性狀;花徑群體間F值僅次于株高,表明其變異程度也很大;單枝葉片數量群體間F值最小,但達到了極顯著水平,表明單枝葉數在品種間存在較大范圍的變異。

表2 68個月季品種的表型性狀數據
計算微型月季品種的表型分化系數,統計結果表明(見表3),各性狀群體存在較大遺傳差異,月季品種間的方差百分比在71.13%~96.28%,品種內的方差百分比在0.06%~0.44%,平均品種間的方差百分比為84.35%,平均品種內方差百分比為0.24%,表明月季品種間的品種分化程度高于品種內。性狀表型分化系數在99.39%~99.94%,平均值為99.70%,表明各品種間具有豐富的表型遺傳多樣性,品種間的變異是各月季品種表型性狀變異的主要來源。

表3 月季品種性狀方差分量及群體間表型分化系數
本次調查的月季品種中,品種內性狀變異系數介于4.88%~20.08%,品種間性狀變異系數介于20.97%~46.70%。在品種間變異系數最大的是植株高度,其次為花枝長和株幅,這三個性狀品種間的變異系數均超過了40%,表明這三個性狀分離較大,品種間分化系數最小的為單枝葉數,但達到了20.97%,分離度仍較大;調查品種中性狀的品種內變異率平均水平低于品種間率,表明被測品種的品種穩定性高,但是品種間遺傳多樣性豐富可以為育種提供很好的材料(見表4)。

表4 月季表型性狀品種間和品種內變異系數
應用性狀的相關性分析發現(見表5),株高、株幅、節間長、花枝長、花梗長、頂葉寬分別與剩余的13個性狀中一半以上的性狀都呈顯著(p<0.05)的相關關系,其中株高和株幅與10個性狀間為顯著正相關關系;刺型與其他性狀間有相關關系,但相關性均未達到顯著水平;頂葉長僅與葉片質地、葉數量僅與株幅、節間長為顯著正相關關系,說明常規生長性狀對月季的表型影響較大。

表5 月季品種性狀相關性分析
應用SPSS 21.0 軟件進行聚類分析,結果表明,Q型因子聚類分析將應試月季品種可分成兩大類群,不同類群的月季品種的形態性狀存在一定差異(見圖1)。類群1 共有9 份月季品種,主要為株型高大、株幅大的品種,節間長、花枝長、花梗長、單枝葉數都比較大,葉片顏色為中綠色,整體植物的體量偏大,不適合于桌擺品種。Q型因子聚類分析進一步劃分時,所有月季可劃分為8 個群體,第一類群包含29 個月季品種,均為微型月季品種,表現為植株高度較低、株幅較小、節間長短、單枝葉數少,花徑大、葉片較狹長,刺多為平刺;第二類包含3 個月季品種,此類均植株矮小,株幅小,整體體量小,但花枝和花梗處于較高水平;第三類包含4 個月季品種;第四類包含22個月季品種;第五類包含1個月季品種;第六類包含2個月季品種;第七類包含7個月季品種,植株體量大,不適合作為桌擺月季使用。

圖1 68個月季品種的Q型聚類分析
R 型層次聚類分析將微型月季的表型性狀劃分成2 個群集,其中第一群集包含有12 個表型性狀,大部分性狀基本聚成一類;第二組包含2 個表型性狀,株高和株幅單獨聚類成一組。進一步聚類劃分表型性狀劃分成5 組,其中第一組有7 個表型性狀被聚類,大部分與枝條特性相關性狀,表明與月季枝條的生長有關;第二組有4個表型性狀,與開花相關性狀被聚類;第三組為花枝長單獨聚類;第四組為株高單獨聚類;第五組為株幅單獨聚類(見圖2)。聚類結果與相關性計算結果基本相似。

圖2 微型月季品種的R型聚類分析
為了最大化利用月季資源,對68份月季品種進行表型性狀調查,這68份月季品種包含了微型月季、灌叢月季、雜交茶香月季等類型。結果分析這68個月季品種的表型性狀間表現出極大的差異,每個性狀的種間差異均達到極顯著(p<0.01)的水平;群體分化中,也表現了極大的差異,9 個數量性狀指標的表型分化系數均超過99%,品種間變異系數也處于較高的水平,最低也達到了20.97%,但除了株高、株幅和花枝長3 個指標外的指標間變異系數變化幅度較小,另外在R 型聚類中株高、株幅、花枝長分別聚為一類,且與其他13 個指標中的10 個以上的指標都有顯著的相關性,說明這3 個指標在劃分68 份月季中的關鍵作用;另外聚類的第二組的4 個性狀可較好體現植株開花生長狀況,由此可見,通過這7 項指標的測定可從待試月季品種中篩選出體量、花徑、枝條等適中的桌擺月季。Q 聚類中第一類包含了所有微型月季,經過進一步分類又分為兩類:第一類包含古董蕾絲、藍寶石、藍色絨球、橙色永遠、莫斯科、射手座、金星王陽臺、天秤座、寶貝寶石、香檳陽臺、陽光海岸、雙子座、雙魚座、香奈兒、海洋歡騰等15個品種,第二類包含14個品種;兩類株高、株幅差異不大,體量均適中,但是在花徑、花枝長以及葉片大小上,第一類均高于第二類,即第二類的花小、葉片小,花枝短,第一類更適合于“大花微型月季”標準。
現代月季形態多樣,且葉部和花部表型性狀多而復雜,花形態指標與葉形態或生長形態顯著相關。分析月季品種的表型差異、群體表型分化、性狀變異特征證明了群體間之大,為月季的廣泛應用提供保障。經過聚類分析,可將眾多表型性狀簡化為幾種代表性指標,提高調查與篩選效率,進而篩選出需要的月季品種。