八角林不同郁閉度對鱗尾木生長發育及光合特性的影響

魏秋蘭，楊卓穎，楊日升，梁文匯，安家成，朱昌叁

（廣西林業科學研究院/廣西特色經濟林培育與利用重點實驗室，廣西南寧 530002）

鱗尾木[Champereia manillanavar.longistaminea]是山柚子科莖花山柚屬多年生常綠小喬木，又名莖花山柚[1]，別名龍須菜（廣西田東）、甜菜樹（云南富寧）、雷公菜（廣西田林）、側本或滿菜（廣西靖西、德保），常與假蘋婆（Sterculia lanceolata）、苦櫧栲（Castanopsis sclerophylla)等伴生[2]。鱗尾木幼嫩莖、芽葉具有豐富的營養成分，是一種極具特色的森林蔬菜[3-4]，因其含有艾杜醇、多糖、黃酮及多種藥效氨基酸而具有一定的藥用開發價值[5-7]。對鱗尾木的研究涉及分類[8]、資源調查、育苗[9]及仿生栽培[10]等，但林下套種時郁閉度大小對鱗尾木生長的影響未見報道。廣西是八角(Illicium verumHook.f.)原產地，有“世界八角之鄉”的美稱[11]，栽培面積廣大，在八角林下套種森林蔬菜等其他作物，能提高林地的利用率，還可改善林中的光溫和土壤結構，提高林業的綜合經濟效益。光是植物生長的必需環境因子之一，不但對植物的生長發育和生理變化起著重要的作用，也是植物進行光合作用的重要能源和基礎[12]。不同郁閉度下光照、水分和濕度等因素差異必然影響林下套種作物生長發育，探討林分不同郁閉度對鱗尾木生長及生理指標的影響，以期為八角林下套種鱗尾木提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試鱗尾木種子采自廣西田林，2018 年6 月采種育苗，2019 年3 月16 日選用生長健壯、長勢一致的容器苗出圃造林。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗地點

試驗地點位于廣西林科院老虎嶺試驗林場，海拔為90～130 m，屬南亞熱帶季風氣候，年均溫21.7 ℃，年平均降水量1 347.2 mm，干濕季節明顯，土壤大部分是由砂頁巖發育而成的紅壤，pH 值5～6，肥力均勻。試驗地八角林齡13年，種植密度為2.5 m×2.5 m，因種源與管理措施差異等原因形成不同郁閉度。

1.2.2 試驗方法

八角林分的郁閉度通過目測法結合CI-110植物冠層分析儀進行測量[13]，并每隔3 個月進行1 次撫育修枝，調控試驗區域的郁閉度。鱗尾木栽培試驗為完全隨機區組設計，林分郁閉度設置4 個處理：全光照（CK）、郁閉度0.3（B1）、郁閉度0.5（B2）、郁閉度0.8（B3），每個處理3次重復，小區樣地面積為5.0 m×5.0 m，造林株行距為1.0 m×1.0 m，即每個樣地種植25株。

1.3 測定指標及方法

鱗尾木栽培1 年后，于2020 年3 月進行各項生長及生理指標的測定。

1.3.1 株高、地徑測定及保存率的統計

以直尺測量株高，游標卡尺測量地徑。在試驗開始及結束時測定株高和地徑，計算各處理株高或地徑的增量。調查鱗尾木苗木成活及死亡株數。計算保存率，計算公式如下：

保存率=成活株數/總株數×100%

1.3.2 光合參數的測定

2020 年3 月25 日晴天上午9:00—11:00 進行光合參數的測定。使用Li-6400 XT 便攜式光合儀（LICOR，USA），紅藍光源、光強設置為1200 mol·m-1·s-1，隨機選取各處理3 株苗木，每株苗木選取中上部3 片葉片連續測定5 次，取平均值。測定同一葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等參數。計算水分利用效率（WUE），計算公式如下：

1.3.3 葉形態指標的測定

在不同郁閉度八角林下每個小區內隨機選擇5 株苗木，從不同方位摘取成熟健康葉30片迅速帶回室內測定。采用LI-3000C便攜式葉面積儀測定葉長、葉寬和葉面積。采用電子天平測定葉片鮮重、干重，直接稱量鮮葉測定鮮葉重，鮮葉經恒溫干燥（115 ℃殺青30 min，75 ℃恒溫下烘干至恒重）后稱干葉重。計算葉片含水率與比葉面積公式如下：

葉片含水率=(鮮葉重量-干葉重量)/鮮葉重量×100%

比葉面積(SLA)=葉面積/葉片干重

1.3.4 光合色素含量的測定

采用浸提法測定光合色素含量[14]。各處理中隨機采集健康成熟葉片，洗凈吸干并除去中脈后剪碎，以95%乙醇和無水丙酮按1∶1比例制備浸提液，黑暗浸提24 h 直至綠色消去，用紫外可見分光光度計分別在663、645、470 nm 波段測量吸光值，計算3 種光合色素含量。

1.4 數據分析

利用Microsoft Office Excel 2010和SPSS20.0進行數據統計與分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）及Duncan 法進行多重比較（α=0.05）。采用隸屬函數分析法對各處理指標進行綜合評價。隸屬函數的計算公式如下[15]：

式中：Xi為指標測定值，Xmax為某處理指標最大值，Xmin為某處理指標最小值。

2 結果與分析

2.1 不同郁閉度對鱗尾木生長量及保存率的影響

不同郁閉度對鱗尾木生長量及保存率的影響結果見表1。可以看出，不同郁閉度對鱗尾木株高生長量、地徑生長量和保存率有顯著影響(p＜0.05)。植株保存率、株高生長量和地徑生長量均隨著郁閉度增加先上升后下降。不同郁閉度處理下，保存率、株高生長量、地徑生長量均大于CK 處理。其中B2 處理下保存率為96.37%，株高生長量為21.42 cm·a-1、地徑生長量為0.48 cm·a-1，均為各處理中的最大，分別是CK的1.20、1.58、1.66倍。

表1 不同郁閉度對鱗尾木生長的影響

2.2 不同郁閉度對鱗尾木葉片形態的影響

不同郁閉度對鱗尾木葉片形態的影響結果見表2。從表2 可知，郁閉度對鱗尾木葉片的LS、LL、LW、LB、CLWC、SLAM均有顯著性影響(p＜0.05)。隨著郁閉度的增加，葉面積、葉長、葉寬均先增加后減少，在B2 處理下最大，分別為341.02 cm2、132.61 mm、38.45 mm，比CK 高39.93%、12.86%和9.17%；長寬比整體呈先下降后上升的趨勢，B2 處理下最小為3.45，B3 處理下最大為3.96；葉片含水量、比葉面積均隨著郁閉度的增加呈逐漸增加的趨勢，在B3處理下最大，分別為67.88%、127.29 cm2.g-1，比CK高9.22%、102.63%。

表2 不同郁閉度對鱗尾木葉片形態指標的影響

2.3 不同郁閉度對鱗尾木光合特性的影響

不同郁閉度對鱗尾木光合特性的影響結果見表3。由表3 可知，不同郁閉度對鱗尾木的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）均有顯著影響(p＜0.05)。Pn、Tr、WUE、Gs 隨著郁閉度增加先上升后下降，以上指標B2 處理均為最大，分別為3.87 μmol·m-2.s-1、2.63 μmol·m-2.s-1、2.82 μmol·mol-1、0.13 μmol·m-2·s-1，是CK 的4.72、1.65、1.94、2.17倍；胞間二氧化碳濃度（Ci）隨著郁閉度的增加先下降后上升，B2 處理最小（305.75 μmol·mol-1），B3 處理下最大（381.33 μmol·mol-1），是CK 處理的1.13倍，各處理間差異顯著。當郁閉度低于0.5 時，隨著郁閉度的增加，除胞間二氧化碳濃度以外，凈光合速率、蒸騰速率、水分利用效率均隨著葉片氣孔導度上升而上升。

表3 不同郁閉度對鱗尾木光合參數的影響

2.4 不同郁閉度對鱗尾木光合色素含量的影響

不同郁閉度對鱗尾木光合色素含量的影響結果見表4。由表4可知，不同郁閉度對鱗尾木的光合色素含量均有顯著影響（p＜0.05）。隨著郁閉度的增大，葉片葉綠素含量逐漸增加，葉綠素總量（Chl a+b）、葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、類胡蘿卜素（Caro）的含量均在B3 處理時達到最大值。葉綠素a/b（Chla/b）值則隨著郁閉度的增大逐漸減小，CK處理最大。

表4 不同郁閉度對鱗尾木光合色素含量的影響

2.5 隸屬函數分析

對鱗尾木各項生長和生理指標進行隸屬函數分析，可以綜合評價不同郁閉度處理下苗木生長狀況，分析結果見表5。各處理組的隸屬函數均值從大到小依次為：B2＞B3＞B1＞CK。林下各處理組的隸屬函數值均大于CK。

表5 不同郁閉度對鱗尾木生長的隸屬函數綜合評價

3 小結與討論

光照是影響植物生長和發育的重要因子之一，植物受到強光脅迫時光合能力下降，有機物積累減少，生長不良甚至死亡[16]。株高和地徑是反映植物是否適應環境的直觀表現[17]。葉片是對環境變化最為敏感且可塑性較強的器官[18]，其形態多變且直接影響植物生理生化過程。葉片含水量和比葉面積則隨著郁閉度增大而增大，說明鱗尾木在弱光下通過增大比葉面積提高光合能力，以補償光合有效輻射降低造成的損失[19]。氣孔是外界與植物細胞內進行氣體交換的窗口，直接影響到植物光合作用進程[20]。張建新等對馬蹄蓮的研究也發現這一現象[21]。胞間二氧化碳濃度隨著郁閉度增大先下降后上升，B3處理下數值最大，B2處理下的最小。如果Pn 降低伴隨著胞間CO2濃度升高，光合作用限制因素則是光合機構活性受到嚴重破壞，植物生長受阻[22]。光合色素各組分的含量及Chl a與Chl b 的比值一定程度上反映了植物是否適應所處的光照環境[23]。郁閉度變大導致光合色素含量增加，在三葉青（Tetrastigma hemsleyanum）栽培研究中也有發現[24]，而葉綠素a/b 值因郁閉度變大而減少，在刻葉紫堇（Corydalis incisa）試驗中有類似結論[25]。

試驗結果表明，隨著郁閉度的增加，鱗尾木的保存率、株高生長量和地徑生長量均隨著郁閉度增大呈先上升后下降的趨勢，且均優于全光照的CK 處理，其中B2 處理時保存率、株高生長量、地徑生長量最大，B3處理時各指標明顯降低，說明林下郁閉度有利于鱗尾木生長，最適宜的郁閉度為0.5（B2 處理），郁閉度過高則生長不良；葉面積、葉長和葉寬均呈先增加后減少，在B2處理下最大，長寬比呈先下降后上升的趨勢。鱗尾木的Pn、Tr、WUE、Gs 隨著郁閉度增加呈先上升后下降的趨勢，B2 處理下的各數值均最大，B3 處理時顯著低于B2 處理，表明在一定的郁閉度范圍內，鱗尾木通過提高氣孔導度來維持較高的蒸騰速率，保證光合作用及有機物的合成，但林下郁閉度過高則使氣孔導度下降。鱗尾木葉片的葉綠素總量、葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素均隨著郁閉度的增加逐漸增加，葉綠素a/b 值則隨著郁閉度的增大逐漸減小，說明鱗尾木在林下遮陰條件下合成更多的葉綠素以適應弱光環境。在B3處理下鱗尾木葉片的葉綠素含量很高，但Pn值不高，可能是與它在林下郁閉度過高的環境下，光照過弱不能充分進行光合作用有關。

為綜合評價八角林不同郁閉度對鱗尾木生長效果的影響，進行了隸屬函數綜合評價，結果表明，B2處理下的鱗尾木幼苗隸屬函數值最大，綜合排名第1，鱗尾木長勢最好，與實際觀測結果吻合。綜合分析，鱗尾木在栽培時應適當遮陰，建議選擇郁閉度為0.5的林下環境進行，可有效提高成活率，促進苗木生長，林下郁閉度不合適的光照環境均不利于鱗尾木生長。