桉樹不同成熟度葉片水溶性營養元素循環規律

廖醒　李朝婷　吳慶標　吉玉

摘要：［目的］探究桉樹人工林不同成熟度葉片水溶性營養元素的變化規律及其與重吸收率之間的關系。［方法］選取廣西小林鎮桉樹人工林作為研究對象，測定桉樹幼嫩葉、成熟葉、衰老葉的氮（N）、磷（P）、鉀（K）、鎂（Mg）及其水溶性氮（WSN）、水溶性磷（WSP）、水溶性鉀（WSK）、水溶性鈣（WSCa）、水溶性鎂（WSMg）、水溶性硼（WSB）營養元素，并對其含量進行相關性分析。［結果］幼嫩葉的N、P、K、Mg重吸收率均高于成熟葉的N、P、K、Mg重吸收率，且幼嫩葉與成熟葉的P、K重吸收率具有顯著差異。WSN、WSP、WSK、WSMg的轉移規律為衰老葉向成熟葉和幼嫩葉轉移；WSB和WSCa隨著葉片的生長發育而積累，Ca、B等植物養分由衰老葉向成熟葉和幼嫩葉轉移與可溶程度沒有必然聯系。基于生態化學計量學分析，衰老葉WSB與WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa均呈負相關，幼嫩葉與衰老葉表現不一致。［結論］該研究可為桉樹人工林的營養元素診斷及優化施肥方案提供科學依據。

關鍵詞：桉樹；營養元素；水溶性養分；重吸收率

中圖分類號S792.39文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2023）06-0117-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.028

The Characteristics of Nutrient Elements Circulation in Eucalyptus Leaves with Different Maturity

LIAO Xing1，LI Chaoting2，WU Qingbiao3 et al

（1.Nanning Liangfengjiang National Forest Park，Nanning，Guangxi 530031; 2.Yichun Forestry Bureau，Yichun，Jiangxi 336000;3.College of Forestry，Guangxi University，Nanning，Guangxi 530004）

Abstract［Objective］To explore the variation pattern of watersoluble nutrient elements of leaves from Eucalyptus stands of different maturity and the relationship between them and the rate of reabsorption.［Method］This study selected Eucalyptus plantation from Xiaolin Town，Guangxi，determine the levels of nitrogen （N），phosphorus （P），potassium （K），magnesium （Mg） and their watersoluble nutrients in juvenile，mature leaves and senescing leaves of Eucalyptus plantation，including nitrogen （WSN），phosphorus （WSP），potassium （WSK），calcium （WSCa），magnesium （WSMg），boron （WSB）.［Result］The results showed that the N，P，K，and Mg reabsorption rates of juvenile leaves were higher than those of mature leaves and that the P and K reabsorption rates of juvenile and mature leaves were significantly different.The transfer of WSN，WSP，WSK and WSMg was regular for senescing leaves to mature and juvenile mature leaves; WSB and WSCa accumulated as the leaf grows and develops，and the transfer of plant nutrients such as Ca and B from senescent to living tissues was not necessarily linked to the extent to which this element was soluble.Based on ecochemometric analysis，WSB of senescing leaves was negatively correlated with WSN，WSP，WSK，WSMg，WSCa，while the appearance of juvenile leaves was inconsistent with senescing leaves.［Conclusion］This study can provide scientific basis for the diagnosis of nutrient elements in Eucalyptus plantation and the optimization of fertilization program.

Key wordsEucalyptus;Nutrition element;Water soluble nutrients;Reabsorption rate

植物葉片不僅是植物光合作用的主要場所，也是養分內循環和重吸收的主要研究對象，并且對植物營養元素的豐缺較為敏感［1-2］。水溶性營養元素是土壤圈與相關生物圈層之間進行的物質與能量交換的重要形式，它不僅影響營養元素的活化程度，也會影響植物營養元素的遷移速度［3-4］。如，植物葉器官在衰老脫離母體前可將大部分可溶性養分重新轉移到成熟葉或幼嫩葉中，以減少植物對土壤養分的依賴程度。目前，衰老葉向成熟葉轉移規律的研究多以植物營養元素全量為主［5-8］，難以反映各個植物器官的營養元素的可溶性程度和循環利用潛力，極易造成植物營養診斷結果的誤判。因此，研究不同成熟度的活體組織和衰老組織之間的水溶性養分含量和遷移規律，并與營養元素全量的變化規律進行探討，可為人工林的植物營養科學診斷和精準調控提供科學依據。

桉樹（Eucalyptus） 20世紀末引入我國，因其具有生長快、適應性強、用途廣泛等特點，已成為南方主要速生豐產林樹種。因此，深化對桉樹人工林不同成熟葉器官的可溶性養分循環研究，不僅能揭示桉樹人工林養分循環機理，而且為降低桉樹人工林化肥用量和開展精準施肥提供科學依據。目前關于桉樹植物葉片養分重吸收的研究主要集中在N、P等營養元素［9-12］，但是對桉樹葉器官在不同生長發育階段的可溶性營養元素的轉移、養分利用等方面研究較少。筆者選取廣西隆安縣小林鎮2代桉樹萌芽林作為研究對象，以幼嫩葉、成熟葉、衰老葉3個不同成熟度的葉片作為試驗材料，分析桉樹不同成熟度葉片的水溶性營養元素含量、內循環規律和重吸收特征，探究部分水溶植物營養元素內循環特征與其對應的重吸收率之間的相關性，以期為桉樹人工林的營養元素診斷和優化施肥方案提供科學依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

選取廣西隆安縣小林鎮的2代桉樹人工林作為試驗樣地，其屬于南亞熱帶季風氣候，地貌以丘陵為主，土壤以赤紅壤為主，坡度在20°～30°，平均海拔為140 m。桉樹品種為DH-29巨尾桉，平均胸徑為12.55 cm，平均樹高為13.30 m，林分約1 250株/hm2，郁閉度為0.50。林下灌木平均蓋度3%，株高0.60 m，主要有山烏桕（Sapium discolor）、粗糠柴（Mallotus philippensis）、路邊青（Geum aleppicum）、楝（Melia azedarach）等。林下草本植物平均蓋度80%，平均高度0.65 m，主要有鬼針草（Bidens pilosa）、飛機草（Eupatorium odoratum）、半邊旗（Pteris semipinnata）、蔓生莠竹（Microstegium fasciculatum）、弓果黍（Cyrtococcum patens）等。

1.2樣品采集以廣西隆安縣小林鎮的桉樹2代萌芽林作為研究區域，在研究區域設置6個20 m×20 m的樣地，每個樣地選取3株標準木。隨機摘取標準木樹冠頂梢的幼嫩葉、不同枝條上的成熟葉和衰老葉分別混合均勻，裝袋備用。不同成熟度的葉片帶回實驗室，用蒸餾水清洗葉片表面灰塵，后用濾紙吸干殘留水分，將處理好的葉片放入烘箱中先105 ℃ 進行 30 min殺青以防止變質，之后使用65 ℃將葉片烘干至恒重。將烘干的葉片用粉碎機粉碎，并過0.02 mm篩，保存于塑封袋中備用。

1.3營養元素測定

植物葉片N采用H2SO4-H2O2消解法，用AA-3化學連續分析儀測定；P采用HClO4-H2SO4消解，鉬銻抗比色法測定；K采用HClO4-H2SO4消解，火焰光度法；B采用灰化-甲亞胺比色法。水溶性N、P、K、B、Ca、Mg的測定：稱取0.3 g葉片放到具塞比色管中，加入50 mL的水提取；水溶性氮（WSN）使用耶拿TOC儀測定提取濃度，水溶性磷（WSP）、水溶性鉀（WSK）、水溶性硼（WSB）、水溶性鈣（WSCa）、水溶性鎂（WSMg）使用ICP測定其提取液濃度。

1.4數據處理

1.4.1營養元素的重吸收率。

RE=【1-（Num/jNus】×100%

式中，Num為成熟葉營養元素全量，Nuj為幼嫩葉營養元素全量，Nus為衰老葉營養元素全量。

1.4.2營養元素水溶性含量占全量的比例。

C（i）=WSi/Ti

式中，i為N、P、K、Ca、Mg、B中的某一種營養元素；C（i）為某一種營養元素水溶性含量占全量的百分比；WSi為某一種營養元素的水溶性含量；Ti為某一種營養元素的全量。

1.4.3數據分析。用Excel對桉樹人工林葉片的基本營養元素和水溶性營養元素的含量進行統計分析，并進行整理和初步運算。使用SigmaPlot繪制水溶性營養元素含量柱狀圖、幼嫩葉和成熟葉的重吸收率柱狀圖、不同成熟度葉片水溶性營養元素占營養元素的比重的折線圖。運用SPSS中Pearson相關系數分析樣地的桉樹人工林不同成熟度葉片重吸收率和水溶性營養元素之間的相關性，運用單因素方差分析（Oneway ANOVA）比較不同成熟度葉片水溶性營養元素的差異性。

2結果與分析

2.1桉樹葉片N、P、K、Mg重吸收率

從圖1可知，N、P、K、Mg重吸收率均表現為幼嫩葉高于成熟葉，表明桉樹衰老葉向活體組織轉移可遷移的營養元素。從營養元素角度分析，K重吸收率在幼嫩葉階段表現為大于N，在成熟葉階段表現為小于N；P重吸收率在幼嫩葉和成熟葉階段均為最高；Mg重吸收率在幼嫩葉和成熟葉階段均為最低。幼嫩葉的P重吸收率是K的1.62倍，成熟葉的P重吸收率是K重吸收率的2.39倍，表明葉片在成熟葉階段P、K的重吸收效率具有更明顯的差異。由差異性分析可知， P和K的重吸收率在幼嫩葉、成熟葉階段之間存在顯著差異。

2.2桉樹葉片水溶性N、P、K、Ca、Mg、B特征

從圖2可知，幼嫩葉對WSN、WSP、WSK、WSMg的含量均高于成熟葉和衰老葉，且WSN和WSMg的含量在幼嫩葉與成熟葉、衰老葉間呈顯著差異，成熟葉和衰老葉間無顯著差異。幼嫩葉水溶性營養元素特征與成熟葉和衰老葉具有差異性。幼嫩葉WSP含量約是成熟葉的2.76倍，是衰老葉的5.66倍。幼嫩葉WSCa和WSB含量均低于成熟葉和衰老葉；衰老葉WSB含量是幼嫩葉的3.84倍，是成熟葉的1.52倍；衰老葉WSCa是幼嫩葉的3.34倍，是成熟葉的1.85倍。綜上所述，WSN、WSP、WSK、WSMg的含量隨葉片生長發育而減少；WSCa和WSB含量隨著葉片的生長發育而增加。

2.3桉樹葉片水溶性N、P、K、Mg、Ca、B營養元素的占比特征

從圖3可知，桉樹葉片WSN、WSP的占比均表現為衰老葉大于成熟葉、幼嫩葉，成熟葉與幼嫩葉變化趨勢相差小，但成熟葉WSP占比是WSN占比的7.19倍；WSCa占比表現為幼嫩葉小于衰老葉、成熟葉，成熟葉和衰老葉相差不大。WSB占比表現為幼嫩葉>衰老葉>成熟葉，而WSK占比表現為幼嫩葉>衰老葉>成熟葉。WSMg表現為幼嫩葉>成熟葉>衰老葉。分析可知，不同的水溶性營養元素占全量的比例在不同成熟度葉片趨勢各不相同，幼嫩葉表現出與成熟葉和衰老葉不一致的特征。

2.4桉樹葉片水溶性N、P、K、Mg、Ca、B相關性

對不同成熟度葉片的水溶性N、P、K、Mg、Ca、B進行相關性分析可知（表1～3），幼嫩葉WSB與WSN、WSP和WSCa均呈負相關，其中，與WSN呈顯著負相關，衰老葉WSB與WSMg呈顯著負相關。幼嫩葉WSK與WSMg存在顯著正相關；成熟葉WSK與WSP存在極顯著正相關；衰老葉WSK與WSN呈極顯著正相關，與WSP呈顯著正相關。WSB在幼嫩葉階段與WSN、WSP、WSCa存在拮抗關系；WSB在成熟葉階段與WSN、WSP、WSMg、WSCa存在拮抗關系；WSB在衰老葉階段與WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa均存在拮抗關系，由此，幼嫩葉WSB與WSK、WSMg之間呈正相關，與成熟葉和衰老葉表現不一致。由此可知，幼嫩葉水溶性營養元素特征與成熟葉和衰老葉之間存在差異性。

3討論與結論

3.1桉樹葉片N、P、K、Mg重吸收率

目前，重吸收率的研究多數集中在成熟葉和同一樹種不同林齡之間［6-13］。該研究引入了頂端幼嫩葉的重吸收率，有利于衰老葉在凋落前可轉移營養元素的轉移方向研究，其研究結果與其他桉樹人工林N、P、K、Mg重吸收率的研究結果具有異同性［5，13-15］。

該研究中幼嫩葉和成熟葉的P、K重吸收率明顯大于N、Mg重吸收率，這與P、K的生物循環率較低有一定關系［15］，同時也與P、K在以凋落物的形式歸還予土壤之前大多被轉移到活組織中有關［16］。該研究成熟葉重吸收率結果與干熱河谷赤桉的成熟林結果［13］較為一致，且兩者之間的差異存在主要是由于該研究對象為巨尾桉DH-29，研究區域為廣西南寧。幼嫩葉的重吸收率與干熱河谷幼年林具有差異，主要是幼嫩葉K重吸收率明顯高于干熱河谷幼年林，其原因在于該研究區域施用高鉀肥，頂端幼嫩葉吸收K能更好地促進桉樹持續性直立生長。該研究結果與184-1，201-2及廣林-9的扦插苗［5］的重吸收率存在差異性，幼嫩葉N重吸收率與其3個品種扦插苗N重吸收率相一致，但成熟葉N重吸收率低于3個扦插苗；幼嫩葉和成熟葉P重吸收率高于3個品種扦插苗；幼嫩葉K重吸收率高于3個扦插苗，但成熟葉卻低于扦插苗；成熟葉Mg重吸收率與3個扦插苗一致，幼嫩葉Mg重吸收率遠高于3個扦插苗。其主要原因是扦插苗成熟葉與巨尾桉頂端幼嫩葉和成熟葉分別屬于桉樹不同生長發育階段；另外，扦插苗屬于可控試驗條件，該研究是全自然條件，桉樹人工林砍伐后易受到土壤養分吸收的影響，兩方面因素的影響造成對N、P、K、Mg重吸收率的不同表現。

該研究表明，不同成熟度葉片表現出不同的重吸收率，普遍都是幼嫩葉高于成熟葉，但幼嫩葉P、K重吸收率與成熟葉P、K重吸收率具有顯著差異。桉樹頂端幼嫩葉是維持桉樹直立生長的重要組成器官之一，幼嫩葉對環境中的K敏感度高，吸收量大。

3.2桉樹葉片WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa、WSB特征

通過分析研究桉樹葉片WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa、WSB含量特征，其占全量的比重及其之間的相關性可知，桉樹頂端幼嫩葉片的水溶性營養元素與成熟葉的水溶性營養元素具有顯著差異性。桉樹頂端幼嫩葉作為維持其頂端優勢及促使桉樹直立生長的重要組成部分，桉樹頂端幼嫩葉營養元素的動態變化規律和營養元素的診斷相關研究更應該受到廣大研究者的關注。此外，該研究結果與他人關于水溶性營養元素的相關研究存在一定的差異性［17-24］。

該研究中所有葉片WSN均高于華西雨屏區和四川高寒森林4個樹種［17-18］，存在這種差異主要是因為研究的樹種不同和研究區域的地質條件不一致。衰老葉WSP低于華西雨屏區展葉期、盛葉期和落葉期的凋落葉，幼嫩葉WSP高于華西雨屏區展葉期、盛葉期和落葉期的凋落葉，其主要原因在于研究的樹種和提取方法不一致。

另外，桉樹葉片WSCa與茂蘭鈣型［24］的結論一致，但是該研究中WSCa結果高于茂蘭鈣型。2個研究結果均表明，WSCa隨著樹木的生長而積累，即在樹葉凋落前難以發生轉移。同時，也說明葉片營養元素水溶程度與能否在凋落前發生大量向活體組織轉移無關，其主要是由于Ca一旦結合到細胞壁中就不能再被大多數新陳代謝活動所利用。桉樹葉片WSMg低于羊棲菜和甘藍油菜［22，25］，這主要是由于桉樹屬于高大喬木，而羊棲菜和甘藍油菜屬于蔬菜類，類別之間的差異以及Mg在植物活動中的作用是導致這種水溶性元素含量有差異的主要原因。

綜上可知，WSN、WSP、WSK、WSMg的轉移規律為衰老葉向成熟葉和幼嫩葉轉移；WSB和WSCa隨著葉片的生長發育而積累，即衰老葉在脫落樹體前水溶性的營養元素難以發生與活體組織之間的相互轉移，從而產生凈差值，其實際是否發生相互之間轉移亟待進一步研究。進一步分析可知，植物養分由衰老組織向活體組織轉移與該元素水溶程度沒有必然的聯系。衰老葉WSB與WSN、WSP、WSK、WSMg、WSCa均呈負相關，幼嫩葉則不一致。另外，該研究發現重吸收率大小與水溶性營養元素占比大小以及變化規律無關。

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基金項目廣西壯族自治區創新驅動發展專項“桉樹用材林質量精準提升關鍵技術研究與集成示范”（桂科AA17204087-6）；良鳳江國家森林公園2020年度科技計劃項目“桉樹人工林土壤酸化危害及防治技術研究”（LFJ2020001）。

作者簡介廖醒（1985—），女，廣西賀州人，工程師，從事森林培育學研究。*通信作者，中學二級教師，碩士，從事森林生態學研究。

收稿日期2022-03-09