貴州泡核桃育種目標及策略探討

歐茂華　,王琳　王曉多　龍輝　余忠剛

摘要：針對貴州泡核桃的性狀、種質資源和育種現狀，分析了貴州泡核桃的育種目標。認為抗性強、相對晚開花，早結，頂枝和側枝都能結果的品種是貴州泡核桃當前育種目標。主要的育種策略是引進早實種質及加強豐產優質種質資源的利用。

關鍵詞：貴州泡核桃；育種目標；種質資源；育種策略

中圖分類號S664.1文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2023）06-0126-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.030

Discussion on Breeding Objectives and Strategies of Juglans sigillata Dode in Guizhou

OU Maohua1，WANG Lin2，WANG Xiaoduo3 et al

（1.Teaching Farm of Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025; 2.Forestry Bureau of Honghuagang District，Zunyi City，Guizhou Province，Zunyi，Guizhou 563000;3.Agricultural Bureau of Huaxi District，Guiyang City，Guizhou Province，Guiyang，Guizhou 550025）

AbstractAccording to the characters，germplasm resources and breeding status of Juglans sigillata Dode in Guizhou，the breeding objectives of Juglans sigillata Dode were analyzed.It was considered that the varieties with strong resistance，relatively late flowering，early fruiting and fruiting on top and side branches were the main breeding objectives of Juglans sigillata Dode at present.The main breeding strategy was to introduce early bearing germplasm and strengthen the utilization of highyield and highquality germplasm resources.

Key wordsJuglans sigillata Dode in Guizhou;Breeding objectives;Germplasm resource;Breeding strategy

基金項目貴州省科技計劃項目（黔科合支撐〔2021〕一般223）。

作者簡介歐茂華（1968—），男，貴州錦屏人，副教授，從事果樹園藝學研究。

收稿日期2022-05-12

核桃是經濟及營養價值很高的木本油料樹種，是世界公認的四大干果之一。泡核桃（J.sigillata Dode）又名鐵核桃、茶核桃、漾濞核桃等，是胡桃科（Juglandaceae）核桃屬（Juglans）植物，泡核桃是中國特有植物。據《中國果樹志·核桃卷》中的記載，泡核桃（Juglans sigillata Dode）起源于西藏、云南、四川和貴州［1］。泡核桃仁營養豐富，脂肪含量59.06%～72.84%，蛋白質含量1.19%～15.17%，含胡蘿卜素、維生素B、維生素C及鈣、磷、鐵、鋅、銅、碘等多種無機鹽。泡核桃油中不飽和脂肪酸含量高達83%，對人體具有特殊的保健功能。泡核桃仁蛋白質中含有18種氨基酸，除8種人體必需氨基酸含量較高外，還含有較多的精氨酸［2］。泡核桃作為我國的原產樹種之一，其在適生生態環境抗逆性、豐產性及果實品質等方面與普通核桃相比，存在顯著差異，具有巨大的研究和利用價值。貴州泡核桃由于生態適應性強，品質優良，且耐貯運，適合在邊遠山區種植，是當地脫貧致富的主要產業。開展泡核桃的育種，選育適宜于貴州乃至西南地區栽培的泡核桃優良品種具有重要意義。良種是產業核心競爭力，推動核桃品種更新換代和產業提質增效是實現貴州省核桃產業高質量發展的戰略性舉措。貴州核桃良種選育研究起步晚，雖已選育出部分新品種在產區推廣，但與先進省份相比仍顯落后。筆者擬針對貴州泡核桃的育種目標及策略進行探討，以期為加快貴州泡核桃的育種步伐提供借鑒。

1貴州泡核桃種質資源的多樣性

核桃（Juglans regia L.）系胡桃科（Juglandanceae）核桃屬（Juglans）植物，胡桃科全世界有23個種，我國有13個種。貴州與云南是泡核桃的分布中心，由于持續的有性繁殖，氣候多樣性和高雜合度在貴州當地核桃種群中形成了非常豐富的遺傳物質，核桃種質資源豐富，品種類型繁多，堅果大小和形狀表現多種多樣，品質優良，能滿足多種育種目標的需求。據調查，貴州核桃有4屬11種。貴州泡核桃品種群可分為紙皮品種群、薄殼品種群和厚殼品種群、特異核桃品種群［3］。楊小紅等［4］采用SRAP分子標記技術對采自貴州省各種源地的168份核桃農家種樣品進行遺傳多樣性分析，結果表明，多態性比率為90.94％；所有核桃樣品聚類10個類群，在所研究的種源中，興義市的遺傳多樣性水平最高。

2貴州泡核桃的主要育種目標

培育核桃良種是實現核桃優質豐產的重要途徑之一，為此世界各核桃主產國都非常重視核桃新品種的培育工作［5］。我國地域遼闊，各地的地形地貌（山地、平原、丘陵）、氣候、土壤條件都不相同。這就決定了當前核桃新品種選育既要保證一定區域范圍內適應性的前提下，又要具有較強的針對性。同時，隨著人們生活水平的提高，消費需求日益多樣化，育種目標也要因地區、時間和市場需求的變化而變化。核桃大面積栽培的育種目標為早實、豐產、優質、抗逆性強；以道路和荒山綠化為主，經濟產量為輔的選育目標為果材兼用型。為適應我國今后核桃生產發展，以適應機械化操作的需要，砧木選育也提上了育種日程［6］。對于貴州泡核桃來說，在耐陰濕及抗逆的基礎上，早結、豐產、優質是貴州至今乃至今后相當一段時間核桃育種的首位目標，增加抗逆性、適于加工的品種和砧木育種也是一個重要方向，至于果材兼用品種和適于機械化采收的品種是貴州核桃育種長遠的目標。

2.1早實育種是貴州泡核桃早結果、早見效的有效手段

貴州泡核桃屬于晚實核桃系列，實生繁殖要8～10年開始結果。而早實核桃一般播種后2～3年開花結果，利用早實核桃的早實特性可以大大縮短育種周期。引進早實核桃基因對貴州省核桃的早結豐產有重要的現實意義。20世紀60年代以來，貴州省從新疆、陜西陸續引進部分早實核桃品種資源，在氣候干涼的黔西北、黔北部分（市）縣長勢良好，也不同程度地顯示早實性，而引種在氣供溫和、雨量充足的黔南、黔東南、銅仁地區多生長不良，樹體小，病蟲害嚴重，坐果率低，說明早實核桃在貴州省不宜普遍發展，僅在高寒山區及霜期較長的黔西北、黔北少量發展。為了使貴州泡核桃早結果、早見效，提高核桃種植經營者的積極性，開展核桃的早實育種很有必要。

“豐產”是一個優良品種應具備的基本特性。堅果產量的高低，除受立地條件和栽培管理技術制約外，不同品種之間產量差異很大。這種差異由核桃品種的內在因素，即生長與開花結實特性決定，并受遺傳因素制約。產量構成因子包括結果母枝數、側生果枝率、坐果率、堅果單果重等。具有豐產特性的品種，結果母枝上混合芽數量多，發枝率也高。特別是側芽果枝率高是重要的豐產性狀。我國核桃豐產育種與國外相比仍有很大差距。我國為核桃主產國，今后一段時期的育種目標就是培育超高產品種，其產量要超過現有品種的20%以上。貴州以山區為主，人多地少，其中92.5%的面積為山地和丘陵，核桃種植的地區為山區，地塊小，地力薄，機械化能力低，因此，豐產育種選擇上應選擇樹體緊湊，矮化、易管理的豐產性品種。

2.2優質育種是提升貴州泡核桃競爭力的關鍵

為了提升貴州泡核桃品牌知名度，促進核桃產業健康可持續發展，今后品質育種仍是核桃育種的主要方向之一。從綜合經濟性狀來說，堅果品質包括外觀和核仁，主要要求如下：①良好的外觀，果形端正，中等大小，殼面光滑，色澤淺亮；②較高的核仁率，一般在要求在50%以上；③較高的含油率，一般60%以上，少數70%以上；④色澤要求，色澤越淺越好；⑤風味，生食品種切忌內種皮有澀味，要求有溫和、清香而淡甜的風味；加工品種要求有較濃的香氣；⑥良好的耐貯性，核桃仁含不飽和脂肪酸，易氧化，要求選育抗氧化能力強的耐貯藏品種。

2.2.1高油核桃品種培育。

核桃是我國重要的木本糧油樹種，從食用油來考慮，正逐步成為重要的戰略樹種。核桃油味美芳香，富含飽和脂肪酸，易消化，吸收率高，是一種高級食用油，同時也是重要的工業用油，在美術油畫著色和制造油漆配劑以及作機油代用品方面都是重要原料。培育含油量超過70%的核桃高含油品種，即油用型核桃類型品種，是目前急需的核桃育種目標之一。

2.2.2高蛋白核桃品種培育。核桃蛋白質中含有人體所需的各種氨基酸，其中精氨酸和鳥氨酸能刺激腦垂體分泌生長激素，控制多余脂肪形成，還含有豐富的維生素、多糖、類黃酮、磷脂、褪黑色素等，營養及保健價值極高。因此，從營養保健價值角度出發，培育含高亞油酸、高精氨酸、高鳥氨酸和高蛋白質含量的高營養保健類型新品種也是今后的趨勢。

2.2.3特殊風味核桃品種培育。

隨著人們對核桃品質的要求越來越高，利用優異的特色資源，選育特殊風味核桃品種培育越來越迫切。特殊風味核桃味濃香，能給食用者帶來愉悅感。構成固有香味的具體物質成分和含量尚不清楚，可能來自有芳香味的脂類。但這類種質資源在貴州很豐富，特殊風味核桃品種培育有望成為貴州核桃的突破口。

2.3砧木育種是貴州泡核桃的產業可持續發展的重要保證

砧木對核桃的抗逆性、適應性、產量、品質、樹勢、經濟、壽命等方面有重要影響，因此，砧木選育也極為重要，培育抗病、抗蟲等生物脅迫以及耐鹽、附澇、耐寒等非生物脅迫的砧木也是抗性的重要指標。我國核桃砧木種類單一，普遍采用核桃和鐵核桃作為嫁接砧木，近年來，隨意選用核桃砧木在山西等地出現“大腳”現象，樹勢弱，商品性不高，抗逆性差等不良后果，制約我國核桃產業發展［7］。貴州核桃種植區主要在丘陵山區，干旱少雨，立地條件差，嚴重影響了核桃產量、品質和效益，制約了核桃產業的發展。選育抗旱核桃砧術，也是貴州泡核桃砧木選育的目標之一。貴州許多核桃林病蟲危害嚴重（特別是天牛），是制約貴州核桃發展的主要因素之一，開展抗病蟲砧木的選育是貴州泡核桃產業可持續發展的重要保證。

3貴州泡核桃的主要育種策略

3.1引進早實核桃基因，開展雜交育種，實現貴州泡核桃的早結目標

利用早實核桃早結果的優良特性，與當地泡核桃雜交，可獲得具有優良特性的新品種早實核桃，或者創造新種質用于進一步的新品種選育。云南在這方面做了很多卓有成效的工作，范志遠等［8］1980—1985年用云南泡核桃和新疆早實核桃雜交組合的雜種F1代早實株率為58.5％。雜種F1代平均結果年限為4.7年，較親本平均結果年限（親中值）8.5年提早3.8年，表明晚實核桃與早實核桃雜交后代表現出早結實遺傳傾向［4］。云南省林業科學院利用早實核桃與當地泡核桃進行雜交育種取得了優異成績，培育出云新系列品種在生產上推廣應用［8-10］。

3.2挖掘耐晚霜基因，實現穩產

貴州泡核桃是風媒花，花期適宜的溫度在15～17 ℃，花期低溫對核桃授粉有明顯影響，尤其是低溫高濕（如氣溫低于10 ℃）、陰雨連綿或降溫幅度大的情況，對傳粉坐果極不利，核桃授粉不良，落花、落果嚴重，極大影響核桃的產量和質量。貴州泡核桃是開花較早的植物，一般年份3月中下旬開始發芽，4月上中旬雌雄花開放，在貴州許多地區，核桃的生產受到春季倒春寒的危害，會損害敏感的花器（表1）。泡核桃是雌雄同株的單性花，雌雄花期開放的時間不一致，有的雌花先開，有的雄花先開，雌雄同開的極少數。調查表明，雄先型的產量較有保證。同時造林時任意類型搭配，使不同單株雌雄花期吻合，從而達到豐產目的。

3.3重視短枝側芽結果型品種選育是豐產的基礎

劉君慧［11］研究認為，核桃分為短枝型、長枝型和粗枝型三大類。豐產核桃60%以上、隔年核桃80%以上、穗狀核桃90%以上的單株都是短枝型和側芽結果型。提出應在枝型選擇的基礎上，按產量、品質、抗病等要求選優，從而逐步育出結實早、產量高、品質好、抗病性強的好品種。筆者在資源調查中發現，貴州泡核桃中的串核桃類型很有豐產潛力，主要特征是每果序上的果數多，每序有小花5～15朵，多達30朵以上，果實長形或長扁圓形。產量高，單株產量達22～128 kg，比一般品種高30%左右（表2）。

3.4充分利用貴州泡核桃優質資源，實現品種高品質化

貴州泡核桃品質好，有非常多的優異種質資源。盤縣核桃獲農產品地理標志登記保護。2009年，在果品流通協會組織的“全國十大名核桃”評選活動中，赫章核桃以其色香、味美的優良品質榜上有名。2009年10月，在陜西商洛第二屆中國核桃大會上，來自全國22個省市參選的230余個品種中，長順小米核桃被評為“優秀獎”［12］。耿鵬飛等［13］對貴州、河北、重慶等8個地區的核桃在理化性質、油脂中金屬元素和脂肪酸組成等方面進行對比研究。結果表明，貴州核桃的粗蛋白質含量及核桃油的油酸、VE和金屬元素含量均較高，其中貴州核桃油中銅、鈣、鎂和鉀的含量居8種核桃之首，貴州核桃具有很高的營養價值。堅果大小、形狀、核仁重和色澤等，無論雜交或自交，后代都呈連續變異，平均值都與親中值相近或略低，表現數量性狀遺傳。堅果殼皮的厚薄、出仁率及取仁難易等性狀能夠相對穩定地遺傳給后代。

3.5逐步開展適合貴州立地條件的核桃砧木育種工作

砧木在決定果園效益方面起著至關重要的作用。胡靖楠等［14］研究認為，化香砧木有極強的抗病蟲能力。貴州目前未發現具有特殊抗性的核桃砧木資源，多采用云南或當地野生泡核桃作為砧木使用。因此，貴州應加強對野生核桃資源和外地核桃砧木的引進鑒選。

4結論與展望

育種的主要目標是提高產量、質量和收獲期，同時減少控制病蟲害所需的化學投入量。核桃育種的手段仍應該以選種和有性雜交為主，同時，遠緣雜交胚組織培養、分子生物育種、基因導入也可作為輔助手段。貴州泡核桃理想的品種應該具備抗性強、相對晚開花（以避開霜凍）、早結、頂枝和側枝都有結果的性狀。加強對貴州泡核桃的研究，收集保護泡核桃的種質資源，進行泡核桃遺傳多樣性分析評價，構建核心種質資源庫，為培育核桃新品種提供和創造新種質是品種培育的基礎性工作。從世界范圍來看，當前或今后核桃育種策略的重點是將分子育種（利用基因組學、轉錄組學、蛋白質組學和代謝組學信息）與傳統育種相結合［15］。

參考文獻

［1］郗榮庭，張毅萍.中國果樹志：核桃卷［M］.北京：中國林業出版社，1996：32.

［2］裴東，魯新政.中國核桃種質資源［M］.北京：中國林業出版社，2011：32.

［3］歐茂華.貴州省核桃品種資源與種植區劃［J］.安徽農業科學， 2014，42（29）：10187-10189，10342.

［4］楊小紅，侯娜.貴州核桃農家品種種質資源遺傳多樣性的SRAP分析［J］.種子，2021，40（1）：46-49.

［5］BERNARD A，LHEUREUX F，DIRLEWANGER E.Walnut：Past and future of genetic improvement［J］.Tree genetics & genomes，2018，14（1）：1-28.

［6］張志華，裴東.核桃學［M］.北京：中國農業出版社，2018：117-120.

［7］冷天鳳，李曉娟.我國核桃砧木選育研究進展［J］.貴州林業科技，2021，49（3）：54-58.

［8］范志遠，方文亮，楊振幫，等.南北核桃種間雜交F1代主要性狀遺傳分析［J］.云南林業科技，2001（4）：31-37.

［9］習學良，方文亮，范志遠，等.早實核桃新品種云新高原的選育［J］.中國果樹，2007（2）：7-9，72.

［10］趙廷松，方文亮，范志遠，等.早實核桃新品種云新云林的選育［J］.中國果樹，2007，33（４）：3-5，71.

［11］劉君慧.核桃枝型特征及選優的初步研究［J］.河南農林科技，1979（4）：22-24.

［12］班荔，肖朝新，班殿舉.貴州長順小米核桃栽培現狀及產業發展［J］.林業實用技術，2013（8）：12-13.

［13］耿鵬飛，彭吟雪，胡傳榮，等.八大核桃產地的核桃理化性質及油脂特性對比研究［J］.中國油脂，2018，43（9）：116-120.

［14］胡靖楠，蔣細春，林躍，等.化香作砧木嫁接山核桃育苗及造林效果［J］.湖南林業科技，2009，36（5）：11-14.

［15］VAHDATI K，ARAB M M，SARIKHANI S，et al.Advances in Persian walnut （Juglans regia L.） breeding strategies［M］//ALKHAYRI J M，JAIN S M，JOHNSON D V.Advances in plant breeding strategies：Nut and beverage crops：Volume 4.Cham：Springer International Publishing，2019：401-472.

基金項目揚州市古樹名木健康定量評估及其保護研究（201901）；2019 年揚州市“綠揚金鳳計劃”項目；揚州大學廣陵學院大學生科技創新基金。

作者簡介丁海權（1998—），男，江蘇鹽城人，碩士研究生，研究方向：園林植物栽培及其養護。*通信作者，講師，博士，從事觀賞園藝及園林植物應用研究。

收稿日期2022-04-01