基于16K SNP芯片的小麥株高QTL鑒定及其遺傳分析

姚琦馥，陳黃鑫，周界光，馬瑞瑩，鄧亮，譚陳芯雨，宋靖涵，呂季娟，馬建

基于16K SNP芯片的小麥株高QTL鑒定及其遺傳分析

姚琦馥1，陳黃鑫2，周界光2，馬瑞瑩3，鄧亮3，譚陳芯雨3，宋靖涵4，呂季娟5，馬建2

1銅仁學院農林工程與規劃學院/貴州省梵凈山地區生物多樣性保護與利用重點實驗室，貴州銅仁 554300；2四川農業大學小麥研究所，成都 611130；3四川農業大學農學院，成都 611130；4北京外國語大學，北京 100089；5四川省種子站，成都 610041

【目的】株高與產量之間關系密切。進一步挖掘具有育種利用價值的小麥株高數量性狀位點（quantitative trait loci，QTL），并解析株高QTL對產量相關性狀的遺傳效應，為分子育種提供理論依據。【方法】以田間自然變異株為母本、小麥品種川農16為父本雜交衍生的F6代重組自交系群體（MC群體）為試驗材料，于2020—2022年在四川省溫江區、崇州市和雅安市試驗基地進行2年5個生態環境點的種植和株高表型鑒定。使用16K SNP芯片所構建的高質量、高密度遺傳連鎖圖譜定位株高性狀。同時，利用株高主效QTL側翼標記的基因型分析其正效應位點對于產量相關性狀的遺傳效應，評估主效QTL對產量提升的潛力。【結果】定位結果顯示，分別在1A、3D、4D、5A和7B染色體共鑒定到8個控制株高的QTL。其中，定位到2個穩定的主效QTL：和，分別解釋9.09%—25.56%和3.91%—13.09%的表型變異率，其正效應位點均來源于川農16。加性效應分析發現同時攜帶和正效應位點株系的株高顯著高于僅攜帶單一正效應位點或沒有攜帶任何正效應位點的株系。相關性分析發現，株高與有效分蘗數之間存在極顯著的正相關性，與旗葉寬之間存在顯著的負相關性，而與每穗粒數、每穗粒重、千粒重、旗葉長和開花期之間無顯著相關性。遺傳效應分析發現，正效應位點極顯著增加有效分蘗數（56.51%），顯著減少每穗粒數（-11.26%）、每穗粒重（-13.04%）、千粒重（-5.47%）和旗葉寬（-2.85%），促進開花期提前（-0.61%）。正效應位點顯著增加有效分蘗數（10.57%）、每穗粒重（4.32%）和千粒重（2.92%），延遲開花期（1.07%）。【結論】在5A染色體定位到1個株高主效QTL—，其正效應位點顯著提高有效分蘗數、每穗粒重及千粒重，對產量提高可能有積極效應。

小麥；16K SNP芯片；QTL；株高；產量

0 引言

【研究意義】小麥屬于世界上三大谷物之一，提高小麥產量對于滿足世界糧食需求意義重大[1]。株高作為小麥重要的育種性狀，通過影響體內營養分配和抗倒伏性進而影響產量[2]。20世紀60年代利用矮化基因進行的“綠色革命”大幅度提高了小麥糧食產量[3]。進一步發掘適用于育種利用的矮化基因有利于小麥產量的穩步提高。【前人研究進展】小麥株高的遺傳基礎研究一直受到廣泛關注，相關的基因或QTL被國內外學者大量報道[2, 4]。如，小麥首個被克隆的矮稈基因是赤霉素（GA）生長途徑的關鍵因子[5]。Chai等[6]和Xiong等[7]克隆了2D染色體的矮稈基因，并證明其通過影響GA合成相關基因調節赤霉素合成，從而影響株高。具有自激活活性的矮稈基因編碼核苷酸結合和富含亮氨酸的重復結構域，能夠調節Ⅲ類過氧化物酶活性，不影響GA生物合成或信號轉導途徑[8]。矮稈基因被定位到7A染色體短臂0.53—1.48 Mb，通過減少節間細胞數降低株高[9]。過表達矮稈基因（）降低GA生物活性并引起矮化[10]。矮稈基因被定位于6A染色體短臂144.0—148.3 Mb，對GA敏感[11]。近期研究表明，的候選基因是，與存在遺傳和蛋白物理互作[12]。隱性半矮稈基因被定位到3D染色體短臂1.3 Mb的區間[13]。此外，胡文靜等[14]以揚麥13和人工合成小麥衍生系C615雜交構建的重組自交系（RIL）為材料，分別在染色體3B、4D和5A檢測到3個株高QTL。關攀鋒等[15]利用農大3338和京冬6號構建的小麥永久F2群體，共檢測到32個株高QTL。廖思敏等[16]以W7268和川育12雜交得到的RIL為材料，定位到，可能為光周期敏感基因。Liu等[17]利用PuBing3228?×?Gao8901構建的RIL，鑒定到5個穩定的株高QTL。決定小麥株高表型的基因或QTL通常表現出多效性。如，矮稈基因有效降低了小麥高度，對籽粒產量沒有明顯的負面影響[7]。矮稈基因對籽粒產量具有顯著的負效應[18]。矮稈基因同時影響小麥株高、胚芽鞘長度、穗長、小穗數、穗密度和粒重[11]。李聰等[19]在小麥2D染色體鑒定到一個控制株高和穗長的“一因多效”QTL。此外，理想的小麥株高具有逃避病原菌侵染的機能，對赤霉病抗性也會產生影響[20-21]。【本研究切入點】雖然已有少數矮稈基因被鑒定，但能夠被育種利用的位點卻不多。不同的基因或QTL可能具有不同的矮化機制，對于其他產量相關性狀有著不同影響。發掘和運用優異的矮稈基因并解析其遺傳機制，更有利于小麥產量的持續提升。【擬解決的關鍵問題】本研究以株高較高的多小穗多花自然變異株（，）為母本、小麥品種川農16（CN16）為父本構建RIL（MC）群體，基于16K SNP芯片技術構建高質量、高密度的遺傳連鎖圖譜，對株高性狀進行遺傳定位。結合產量相關性狀，分析株高主效QTL對產量的潛在影響，為分子育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為×CN16經單籽粒傳法構建的包含198個株系的F6代RIL群體。是在田間發現的自然變異株（變異親本未知），表現出多小穗和多小花，但株高較高、分蘗較少，生育期較長，難以直接進行育種生產，由四川農業大學小麥研究所鑒定并存于種子庫[22]。CN16是四川農業大學小麥研究所選育的小麥品種，具有理想的株型，表現出多分蘗、株高較矮、生育期適中等特點[23]。和CN16的莖節個數無明顯差異，而莖節長度顯著長于CN16（圖1）。

圖1 MC群體親本表型

1.2 試驗設計和表型鑒定

對MC群體及其親本進行2年5個生態環境點的種植：2021年溫江（2021WJ）、2021年崇州（2021CZ）、2021年雅安（2021YA）、2022年溫江（2022WJ）和2022年崇州（2022CZ）。按照株距0.1 m、行長0.75 m、行間距0.3 m進行單籽粒播種，所有生態環境點均采用2次重復的隨機區組設計，田間進行常規管理[22]。于小麥成熟期，對其株高（不包括芒長）、有效分蘗數、每穗粒數、每穗粒重、千粒重、旗葉長、旗葉寬和開花期的表型進行鑒定。每個株系選取至少4株正常生長且較為一致的單株進行測量，取2次重復的平均值作為該株系的表型值。其中，株高、有效分蘗數、千粒重和開花期的最佳線性無偏預測（BLUP）值已被用作相關性分析使用[22]。

1.3 遺傳圖譜構建和QTL定位

基于Zhou等[22]利用16K SNP芯片（石家莊博瑞迪生物技術有限公司，http://www.molbreeding.com）所構建的遺傳連鎖圖譜，進行株高的遺傳定位。利用IciMapping 4.2中的完備區間作圖法進行QTL檢測，設置參數染色體步長Step=0.1 cM、逐步回歸概率PIN=0.001和LOD≥2.5[24-25]。利用IciMapping 4.2進行多環境分析，設置參數染色體步長Step=0.1 cM、逐步回歸概率PIN=0.001和LOD≥5。QTL命名方式：+性狀名稱+研究機構名稱＋定位群體+染色體編號+QTL序數，其中，“”表示株高、“”表示四川農業大學、“”表示MC群體[26]。利用QTL側翼標記序列在中國春參考基因組1.0版本（CS RefSeq v1.0）和野生二粒參考基因組2.0版本（WEW_v2.0）中檢索其物理位置，并基于CDS序列確定其同源基因[27-29]。

1.4 統計分析

采用IBM SPSS Statistics 20進行株高表型數據的描述分析。運用IciMapping 4.2進行株高表型數據的多環境方差分析（ANOVA）。使用SAS 9.1.3的MIXED進程計算株高的BLUP值。基于廣義遺傳力（2）公式2=VG/（VG+VE），使用SAS 9.1.3計算株高的2，其中，VG和VE分別表示遺傳方差和環境方差。利用Origin 2022進行株高表型數據的圖片轉化。

2 結果

2.1 表型分析

在2年5個生態環境下，對MC群體的親本和RIL進行株高的表型鑒定。其中，親本株高表型值為80.0—109.4 cm，親本CN16株高表型值為65.1—83.6 cm，二者在4個生態環境中存在極顯著的差異（表1，＜0.01）。RIL株高表型值為40.0—120.0 cm，分布頻率呈近似正態分布，具有明顯的超親分離現象（表1和圖2）。ANOVA分析表明環境、基因型和環境?×?基因型互作對多環境下的株高有極顯著影響（表2）。同時，MC群體株高的2為0.79，表明其受環境因素的影響較小，適合進一步的遺傳分析。

2.2 相關性分析

通過對MC群體在不同生態環境的株高表型進行相關性分析，發現其相關系數介于0.12—0.87（圖2）。其中，生態環境2021CZ和2022CZ之間不存在顯著相關，而生態環境2021CZ和2021YA之間表現出顯著的正相關（＜0.05），其余均表現出極顯著的正相關（＜0.01）。

表1 MC群體親本及其RIL株高的表型分布

WJ：溫江；CZ：崇州；YA：雅安；BLUP：最佳線性無偏預測；N：無重復值；*和**：在0.05和0.01水平差異顯著。下同

WJ: Wenjiang; CZ: Chongzhou; YA: Ya’an; BLUP: Phenotype values based on the best linear unbiased prediction;N: no duplicate values; * and **: Significant difference at level 0.05 and 0.01. The same as below

表2 MC群體株高的方差分析

基于MC群體株高和產量相關性狀的BLUP值，進一步評估表型相關性（表3）。其中，株高和有效分蘗數之間存在極顯著的正相關（＜0.01），相關系數為0.54。株高和旗葉寬之間存在顯著的負相關（＜0.05），相關系數為-0.16。株高和每穗粒數、每穗粒重、千粒重、旗葉長和開花期之間無顯著相關性。

表3 MC群體株高與產量相關性狀的相關性

2.3 QTL分析

基于16K SNP芯片所構建的遺傳連鎖圖譜[22]，對株高進行遺傳定位。該遺傳連鎖圖譜總共包含5 991個標記（總長2 813.26 cM，平均間距為2.45 cM/標記），99.82%標記的物理位置和遺傳位置表現出一致性。結合MC群體2年5個生態環境的表型數據，共鑒定到8個QTL，分布在1A、3D（2）、4D、5A和7B（3）染色體，解釋3.33%—25.56%的表型變異率（表4）。其中，定位于1A染色體的側翼標記—，在4個生態環境以及BLUP值中被鑒定，可解釋9.09%—25.56%的表型變異率，為主效QTL。定位于5A染色體的側翼標記—，在2個生態環境以及BLUP值中被鑒定，最高解釋13.09%的表型變異率，也為主效QTL。和的正效應位點均來源于CN16。其余6個QTL最高可解釋7.02%的表型變異率，僅能在單個生態環境中被鑒定到，均為微效QTL。進一步的多環境QTL分析中可同時檢測到和，表明其不易受到環境的影響，為穩定的主效QTL（表5）。

*和**：在0.05和0.01水平差異顯著。下同 * and **: Significant difference at level 0.05 and 0.01. The same as below

2.4 株高主效QTL的遺傳分析

基于株高主效QTL側翼標記的基因型，分析其在單個生態環境條件下的遺傳效應（圖3）。攜帶正效應位點株系的株高，在除2021CZ之外的所有生態環境中，均極顯著高于沒有攜帶正效應位點的株系，增幅為6.91%— 15.24%。攜帶正效應位點株系的株高，在生態環境2022WJ和2022CZ以及BLUP中，均顯著高于沒有攜帶正效應位點的株系，增幅為3.54%—12.12%。

進一步利用MC群體株高的BLUP值，結合株高主效QTL側翼標記的基因型，對其進行加性效應分析（圖4）。MC群體可被劃分為四類株系：同時攜帶和正效應位點的株系；僅攜帶或正效應位點的株系；沒有攜帶和正效應位點的株系。顯著性分析發現同時攜帶和正效應位點株系的株高顯著高于僅攜帶單一正效應位點或沒有攜帶任何正效應位點的株系。

表4 MC群體株高相關的QTL

遺傳位置為LOD峰值處的數值；加性效應為正值表示對應QTL正效應位點來源于親本，反之來源于親本CN16

The genetic position is the value at the LOD peak; The positive value of additive effect indicates that the positive allele of corresponding QTL is contributed by, and the negative value of additive effect indicates that the positive allele of corresponding QTL is contributed by CN16

表5 MC群體株高相關的多環境QTL

LOD (A)：加性和顯性效應的閾值；LOD (AbyE)：環境對加性和顯性效應影響的閾值；(A)：加性和顯性效應的表型變異率；(AbyE)：環境對加性和顯性效應影響的表型變異率

LOD (A): Logarithm of the odds of additive and dominant effects; LOD (AbyE): Logarithm of the odds of the influence of environment on additive and dominant effects;(A): Phenotypic variation explained of additive and dominant effects;(AbyE): Phenotypic variation explained of environmental impact on additive and dominant effects

2.5 株高主效QTL對產量相關性狀的影響

利用株高主效QTL側翼標記的基因型，分析其對產量相關性狀可能的影響（圖5）。攜帶正效應位點株系的有效分蘗數（56.51%）極顯著增加，每穗粒數（-11.26%）、每穗粒重（-13.04%）、千粒重（-5.47%）和旗葉寬（-2.85%）顯著減少，開花期（-0.61%）極顯著提前，而旗葉長無顯著變化。攜帶正效應位點株系的有效分蘗數（10.57%）、每穗粒重（4.32%）和千粒重（2.92%）顯著增加，開花期（1.07%）顯著延遲，而每穗粒數、旗葉長和旗葉寬無顯著變化。結果表明，正效應位點對產量影響可能以負效應為主，而正效應位點對產量可能有著積極的影響，更具育種價值。

+和?：攜帶和不攜帶對應QTL正效應位點的株系；n：株系數。下同

不同小寫字母表示差異顯著性

3 討論

3.1 小麥16K SNP芯片用于基因定位的案例

小麥16K SNP芯片基于GenoBaits?技術整合公開發布的重測序和外顯子捕獲數據，采用液體芯片技術和改進的目標測序系統進行基因分型[30]。該芯片確定了37 669個具有代表性的核心SNP標記，在染色體上分布均勻，并且價格低廉，已被用于小麥種質資源鑒定和遺傳圖譜構建。如，Qiu等[31]利用小麥16K SNP芯片鑒定近等基因系H962R和H962S的基因組相似程度，并進一步證明白粉病抗性基因對小麥農藝性狀沒有負面影響。Huang等[32]基于16K SNP芯片在1B、2A、3D和6B染色體檢測到4個穩定遺傳的條銹病抗性位點，與其緊密連鎖的分子標記可用于分子輔助選擇育種。Hu等[33]使用16K SNP芯片在小麥Tianmin 668的2B、2A和5A染色體分別檢測到3個與白粉病抗性相關的位點、和，這些位點的鑒定有利于Tianmin 668在小麥抗白粉病新品種選育中的應用。然而，少有小麥16K SNP芯片在株高性狀遺傳分析上的利用。本研究基于16K SNP芯片鑒定到2個穩定的株高QTL（和），進一步證明該芯片在農藝性狀遺傳定位中的應用潛力，利用其連鎖的分子標記可在小麥育種中，無需過高的成本即可選育不同株高類型的品系。

3.2 QTL物理區間比較分析

在CS RefSeq v1.0中檢索本研究和前人研究中株高QTL的側翼標記序列，通過比對其物理位置來確定是否為同一QTL[27-28]。小麥1A染色體暫未有矮稈基因被克隆，但已經有一些QTL被報道[2]。如，Yu等[34]在1A染色體檢測到一個控制株高的QTL，定位于標記（6.42 Mb）附近。而本研究中的株高主效QTL定位于1A染色體（1.21—10.06 Mb）。其物理區間存在重疊，它們可能是同一個QTL。前人研究中已經在小麥5A染色體初步確定了2個矮稈基因。與5A染色體標記（558.34 Mb）緊密連鎖[35]。被精細定位于5A染色體標記（698.50—698.98 Mb）[36]。此外，位于5A染色體標記_（519.88 Mb）附近[14]。位于5A染色體標記（549.97—558.94 Mb）[16]。位于5A染色體標記（478.64 Mb）附近[37]。而本研究株高主效QTL—位于5A染色體標記（563.83—572.98 Mb），物理距離間隔9.15 Mb。與已發現的株高QTL均無重疊物理區間，可能為新的QTL。考慮不同材料遺傳背景差異，仍需對進行候選基因克隆來進一步確定其是否為新的QTL。

a—g：QPh.sau-MC-1A對產量相關性狀的影響，+包含84個株系，?包含93個株系；h—n：QPh.sau-MC-5A對產量相關性狀的影響，+包含70個株系，?包含92個株系

為確定和可能的候選基因，對其物理區間的同源基因進行鑒定。在CS RefSeq v1.0的物理區間為1.21—10.06 Mb，對應WEW_v2.0的物理區間為0.21—9.10 Mb，分別包含182和202個高可信度基因，其中97個基因為同源基因。在CS RefSeq v1.0的物理區間為563.83—572.98 Mb，對應WEW_v2.0的物理區間為562.48—568.18 Mb，分別包含115和109個高可信度基因，其中42個基因為同源基因。這些同源基因的鑒定有利于和后續的精細定位和基因克隆。

3.3 株高與其他產量相關性狀的關系

株高與產量性狀之間的關系在不同背景下表現并不一致。如，陳朝陽等[38]發現株高與抽穗期呈顯著負相關，而與有效分蘗數、單株產量呈極顯著負相關。趙秋月等[39]發現株高與千粒重、粒長和粒寬呈極顯著負相關。Gao等[40]發現株高和千粒重表現出顯著的正相關。而MC群體中株高與每穗粒數、每穗粒重和千粒重之間并無相關性，可能由于群體中株高與有效分蘗之間存在顯著的正相關，影響到體內營養分配，導致穗部性狀并無顯著變化。調節小麥株高的矮稈基因，大多為“一因多效”基因，與產量相關性狀也高度相關[2, 11]。如，綠色革命基因和，降低株高和提高小麥產量[3]。矮稈基因降低株高和增加有效分蘗數，但推遲抽穗期和成熟期，同時減少穗粒數和粒重[41]。對植株高度有負面影響，對有效分蘗數和籽粒大小有正面影響[42]。Zhang等[37]鑒定的株高主效QTL降低株高的同時降低千粒重和單株產量。本研究和正效應位點均可顯著提高有效分蘗數，結合相關性分析，表明其可能是“一因多效”的位點，需要進一步對分蘗性狀進行遺傳分析來確定。正效應位點顯著降低每穗粒數、每穗粒重和千粒重，而正效應位點顯著增加每穗粒重和千粒重，暗示該位點在提高作物產量中的利用潛力。和效應差異表明株高和產量性狀之間存在復雜的遺傳機制，不同的矮稈基因或QTL具有不同的功能機制。需要進一步利用近等基因系等試驗來驗證可能的育種價值。

4 結論

定位到2個穩定的主效QTL：和。聚合兩者正效應位點株系的株高顯著高于僅攜帶單一正效應位點或沒有攜帶任何正效應位點的株系。正效應位點可極顯著增加有效分蘗數，顯著減少每穗粒數、每穗粒重、千粒重和旗葉寬，促進開花期提前。正效應位點可顯著增加有效分蘗數、每穗粒重和千粒重，延遲開花期。

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QTL Identification and Genetic Analysis of Plant Height in Wheat Based on 16K SNP array

YAO Qifu1, CHEN Huangxin2, ZHOU Jieguang2, MA Ruiying3, Deng Liang3, Tan Chenxinyu3, SONG Jinghan4, Lü Jijuan5, MA Jian

1College of Agroforestry Engineering and Planning, Tongren University/Guizhou Key Laboratory of Biodiversity Conservation and Utilization in the Fanjing Mountain Region, Tongren 554300, Guizhou;2Triticeae Research Institute, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;3College of Agronomy, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130;4Beijing Foreign Studies University, Beijing 100089;5Sichuan provincial seed station, Chengdu 610041

【Objective】There is a close relationship between plant height (PH) and yield. The aim of this study is to further explore quantitative trait loci (QTL) of PH with breeding value in wheat and analyze the genetic effects of major QTL for PH on other yield related traits toward to providing a theoretical basis for molecular breeding. 【Method】A recombinant inbred line population (MC) derived from a cross between the natural mutantand Chuannong 16 (CN16) was used for QTL analysis. During 2020 to 2022, planting and PH phenotype identification were conducted at five environments in Wenjiang, Chongzhou, and Ya’an of Sichuan Province. The high-quality genetic linkage map constructed using the 16K SNP array was used for QTL mapping of PH. Genotypes of flanking markers of major QTL for PH were used to analyze the genetic effects of positive alleles on yield related traits and evaluate the potentiality of QTL for yield improvement. 【Result】Eight QTL controlling PH were identified on chromosomes 1A, 3D, 4D, 5A, and 7B, respectively. Among them, two stable and major QTL,and, were located, which explained 9.09% to 25.56% and 3.91% to 13.09% of the phenotypic variation rate, respectively. Their positive alleles were all from CN16. The additive effect analysis showed that PH of the lines carrying positive alleles fromandwas significantly higher than that of the lines carrying only a single positive allele or none. Correlation analysis showed that PH has a significantly positive correlation with effective tiller number (ETN), a significantly negative correlation with flag leaf width (FLW), and no significant correlation with kernel number per spike (KNPS), kernel weight per spike (KWPS), thousand kernel weight (TKW), flag leaf length (FLL) and anthesis date (AD). Genetic effects analysis showed that positive allele ofhad a significant effect on improving ETN (56.51%), a significant effect on decreasing KNPS (-11.26%), KWPS (-13.04%), TKW (-5.47%), and FLW (-2.85%), and a significant effect on advancing AD (-0.61%). Positive allele ofhad a significant effect on improving ETN (10.57%), KNPS (4.32%), and TKW (2.92%), and a significant effect on delaying AD (1.07%). 【Conclusion】A major QTLfor PH was mapped on chromosome 5A, and its positive allele significantly increased ETN, KNPS, and TKW, indicating that it may have a positive impact on yield.

wheat; 16K SNP array; QTL; plant height; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.12.001

2023-02-14；

2023-03-17

貴州省科技計劃基礎研究項目（黔科合基礎-ZK[2021]一般131）

姚琦馥，E-mail：yaoqifu@126.com。陳黃鑫，E-mail：1252153393@qq.com。姚琦馥和陳黃鑫為同等貢獻作者。通信作者馬建，E-mail：jianma@sicau.edu.cn。通信作者呂季娟，E-mail：sccdwhljj@163.com

（責任編輯 李莉）