蒜頭果資源保護及產業發展對策

蘇燦 王光宇 高勇 徐磊

摘要 蒜頭果是我國特有的珍稀瀕危單屬種孑遺植物，是目前神經酸含量最高的木本油料植物，具有極高的保護價值、科研價值和經濟價值。蒜頭果分布區域狹窄，主要分布在滇東南和桂西接壤的喀斯特地區，是當地石漠化治理與生態修復的優良樹種。由于受毀林開荒、亂砍濫伐等多種因素影響，野生蒜頭果資源急劇減少。通過對蒜頭果育苗技術、半寄生習性、病蟲害防治等研究，已經初步形成蒜頭果育苗栽培技術規程。當前，蒜頭果資源保護及產業發展面臨資源有限、市場合法準入等問題。綜合分析蒜頭果資源現狀和基本情況，提出了關于蒜頭果資源保護及產業發展對策，以期為蒜頭果資源健康有序發展提供參考。

關鍵詞 蒜頭果；資源保護；產業現狀；問題；對策

中圖分類號 S 792.99? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）12-0104-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.12.024

Resource Protection and Development Counterplans of Malania oleifera

SU Can，WANG Guang-yu，GAO Yong et al

（Yunnan Provincial Academy of Science and Technology，Kunming， Yunnan 650051）

Abstract The rare and endangered species Malania oleifera，a single species genus of China，is a woody oil plant with the highest content of neurotic acid.This tree is an endemic to a restricted area within the Karst topography of southwest Guangxi and southeast Yunnan provinces，is an excellent tree for local rocky desertification control and ecological restoration.Because of deforestation，wild resources of Malania oleifera have been sharply reduced.Through the study of seedling raising technique，semi-parasitic habit，disease and insect pest control and other factors，seedling cultivation technical regulations of Malania oleifera have been preliminarily formed.Currently，resource protection and industry development of Malania oleifera are confronted with limited resources，legal market access，and other problems.Based on the comprehensive analysis of resources and the basic situation，the protection and industrial development countermeasures are forward，in order to provide reference for the healthy and orderly development of Malania oleifera resources.

Key words Malania oleifera;Resource protection;Industry status;Problems;Countermeasures

基金項目 云南省科技廳生物醫藥專項項目（202002AA100007）；云南省科技廳生物醫藥重大專項項目（202102AA310050）；云南省科技廳基礎研究專項-面上項目（202201AT070213）。

作者簡介 蘇燦（1986—），女，河南商丘人，助理研究員，博士，從事科技管理、科技成果轉移轉化研究。* 通信作者，副研究員，博士，從事科技管理、科技成果轉移轉化研究。

收稿日期 2022-12-27；修回日期 2023-02-10

蒜頭果（Malania oleifera Chun et S．Lee）為常綠喬木，俗稱山桐果，又名馬蘭木、馬蘭后、孟馬、麥厚、咪民、猴子果等［1］，曾先后被分類在茶茱萸科（Icacinaceae）、樟科（Lauraceae），直至1980年正式將其歸類為鐵青樹科（Olacaceae），成為鐵青樹科的一個單屬種植物［2-3］。蒜頭果是我國特有的孑遺物種，其分布區狹窄，是僅殘存于滇東南的富寧、廣南等地與桂西接壤的喀斯特地區特有的珍稀古老物種。其果實圓形，果皮肉質、種皮堅硬、種仁成乳白蒜頭狀，由此得名。種仁富含不飽和脂肪酸，是神經酸含量最高的植物，是當地重要的木本油料植物，具有極高的經濟價值。蒜頭果在地球生命系統進化過程中的地位極為重要，具有極高的保護地位與科研價值。1987年蒜頭果經國家環保局等部門審批，被列為國家二級保護植物。1991年收入《中國植物紅皮書》。1999年進入國務院公布的《國家重點保護野生植物名錄（第一批）》，國際保護組織列為瀕危保護物種。2012年被列為《云南省極小種群物種拯救保護緊急行動計劃》重點保護對象，在20個保護物種中排名第11位。筆者對蒜頭果資源的保護和開發進行總結，提出了相應的建議和對策，以期為蒜頭果的保護和開發提供參考。

1 蒜頭果價值

1.1 經濟價值

根據《富寧縣志》《廣南縣志》和《廣南縣林業志》記載，在云南省文山州富寧縣和廣南縣等地的群眾食用蒜頭果種仁油的傳統習慣至少有300年歷史，當地群眾將果實去青皮、去種皮，將種仁旺火鍋炒或蒸汽加熱熟透后，再把種仁晾干后壓榨，即可得到蒜頭果種仁油。蒜頭果種仁含油率為58.0%～63.0%，油中含55.7%～67.0%的神經酸［4］。神經酸對腦神經系統具有保健作用，服用神經酸3個月后，腦中風后遺癥、老年癡呆、帕金森、腦癱、腦萎縮、腦外傷、記憶力減退等腦疾病平均顯效率96.6%，有效率92.8%［5］。小鼠口服蒜頭果油可提高海馬內gsh-px活性，降低MDA含量，改善學習和記憶障礙［6］。蒜頭果油具有顯著抗氧化活性，濃度10 mg/mL時可清除50%左右的DPPH自由基［7］。蒜頭果種仁還富含其他成分，包括17種氨基酸、21.02%的蛋白質和61.05%的粗脂肪，其中不飽和脂肪酸含量為96.05%［8］，同時含有K、P、Mg、S、Ca、Fe、Mn等礦質元素［9］，具有極高的食用價值。以蒜頭果油中的長鏈不飽和脂肪酸為原料，經臭氧氧化合成大環內脂（如高級香料麝香酮），合成路徑短且得率高［10-12］。

蒜頭果果殼和果皮粗脂肪提取工藝探索發現，在最佳工藝下提取粗脂肪的得油率可達到6.47％和6.60％［13］。蒜頭果枝葉和蒜頭果果皮中富含苯甲醛，果皮的揮發成分中苯甲醛含量高達50%以上［14-15］，枝葉精油中苯甲醛含量高達61.88%［14］。除此以外，蒜頭果木材紋理直，干燥快，變形小，不翹裂，切面光滑，略具有光澤，是理想的家具用材［16］。

1.2 生態及社會價值

滇東南和桂西以山區居多，面臨嚴重的石漠化問題，生態治理難度高。由于自然環境艱難，使得經濟發展受限，民眾生活水平較低［17］，蒜頭果在云南省的分布區廣南縣和富寧縣是國家級貧困縣，其中廣南縣是云南省最后一批脫貧縣。蒜頭果是喀斯特地區石漠化治理與生態修復的優良樹種，可以作為特殊的石漠化地區綠化樹種，是桂西和滇東南石山綠化樹種的潛在備選物種。蒜頭果種植不占用耕地，在荒山荒地、旱田、農地、石旮旯地、道路邊、林中空地（林下）、水果地、房前屋后等不同的地類上都可種植，有利于當地石漠化治理和退耕還林工程推進。

《科技日報》曾以“21世紀的搖錢樹”、《云南日報》以“價值萬金的蒜頭果”等對蒜頭果的經濟價值進行報道。較高的經濟價值提升當地群眾對蒜頭果的保護和種植積極性，蒜頭果的保護和種植同時促進當地民眾脫貧致富。以保護促進開發，以開發助力保護，保護開發相結合，使得生態環境保護和社會發展形成良性循環。

1.3 科研價值

蒜頭果是單種屬物種，是經歷第四紀冰川遺留下來的古老物種，代表著獨特的生物多樣性，是地球演化歷史的“活化石”。在植物區系的發生、演變、系統發育，以及古氣候、古地理等方面具有重要的科研價值。籽油富含神經酸，枝葉和果皮富含苯甲醛等獨特的生物學性狀，使其成為探索生物合成等科學問題的良好模式生物材料。

目前已有文獻報道以蒜頭果為研究對象，通過基因組學、轉錄組學等方法挖掘分析神經酸在蒜頭果中的生物合成途徑［18-20］，為神經酸生物發酵奠定基礎。從蒜頭果中分離獲得的糖蛋白malanin體外試驗顯示，其具有抑制多株腫瘤細胞生長的作用，對于HeLa和Vero細胞有明顯的抑制作用［21-23］，分離獲得GP-1和GP-2兩種多糖，對鼻咽癌和肺癌細胞均有一定的抑制作用［24］。蒜頭果既有原始性狀，又有相對進化的特征，由于分類地位特殊，蘊藏著獨特的基因多樣性，可能會產生其他多數種群植物中沒有的化合物及獨特的生態適應性等，進而可能會產生獨特的內生菌環境、傳播機制等，這些都具有極大的科研價值。

2 蒜頭果資源

蒜頭果分布區域狹窄，分布在105°30′～107°30′E，22°23′～24°48′N區域內，廣西分布在海拔300～1 000 m，云南分布在海拔300～1 640 m，熱帶亞熱帶喀斯特地區都適宜其生長［1］。在廣西的龍州、大新、德保、靖西、那坡、隆安、平果、右江、田東、田陽、馬山、巴馬、鳳山、東蘭、凌云、樂業、田林、西林、隆林等縣區記載有分布［25］，由于受毀林開荒、亂砍濫伐等多種因素影響，當前馬山、平果、田東、田陽、右江、龍州等縣（區）已無分布，剩余許多分布點已很難找到植株，殘存的植株大多是幾株或幾十株零星分布，大面積保持原生分布狀態情況很少。

2002年調查統計顯示，廣西全境僅存蒜頭果5 085株［26-27］。2008年云南廣南縣野生蒜頭果有38 706株；2014年廣南縣蒜頭果野生資源普查為9 790株，其中野生大樹8 341株，天然更新幼樹1 449株［28］。2017年，廣南縣有9 190株，掛牌保護7 941株［29］。蒜頭果野生資源受礦區污染［30］、烤煙伐木等原因，大片死亡和消失。2008—2014年廣南縣野生資源減少70%以上。據不完全統計，2017年全國蒜頭果野生資源僅有不到5萬株，全年結實約200 t，產種子不足50 t，文山州有34 273株，其中廣南縣9 190株，富寧縣25 083株，占全國野生蒜頭果總量的60%以上［29］。

在云南省當地政府和相關部門的推動下，大力開展人工種植，至2021年蒜頭果人工原料林在富寧縣種植1 333余hm2，在廣南縣種植233 hm2。

3 蒜頭果珍稀瀕危原因

蒜頭果野生資源減少迅速，主要原因有人為破壞、生態環境變化、樹種特性等。隨著蒜頭果的開發利用不斷取得新突破，且產品經濟價值極高，市場需求量大，從而導致蒜頭果市場收購價格逐年攀升，資源保護與開發利用之間的矛盾日益突出［3］。由于蒜頭果生長區域狹窄，數量不多，樹高果實難采摘，當地村民為采摘果子不惜損害樹木。為獲得蒜頭果的豐產，當地村民不恰當的施肥、清理周圍樹種獨留蒜頭果等不適宜的管護方式造成蒜頭果樹死亡。蒜頭果樹木高大筆直，是良好的木質材料，成年樹木被砍伐后，蒜頭果幼樹裸露在外，缺少庇護。蒜頭果幼苗喜陰，不合適的生長環境造成幼苗死亡。當地采礦造成生態環境破壞，致使蒜頭果樹大面積死亡［25］。蒜頭果是天然更新難的樹種，傳粉生物學研究發現，蒜頭果傳粉昆蟲種類不同，花期陰雨天對傳粉效果影響嚴重［31］，花粉管短且彎曲可能造成蒜頭果生殖效率低［25］；大粒種子難以遠距離傳播，結實大小年明顯；果實油脂含量高，易遭到動物啃食，特別是鼠災嚴重；果實中有發芽抑制物的存在［32］，自然傳播萌發困難；幼苗保存率更低［3，27］。

4 蒜頭果人工種植研究

蒜頭果的瀕危珍稀狀態和經濟價值促進了蒜頭果種植產業的發展。關于蒜頭果育苗技術、生長習性、病蟲害防治等已經開展了一定研究，并且在蒜頭的研究過程中發現了蒜頭果的半寄生性。

4.1 蒜頭果育苗技術研究

通過蒜頭果種子沙藏試驗、種子點播造林和小苗造林試驗，發現沙藏冒芽種子點播是提高保存率的有效方式［3］。目前云南省文山州主要通過催芽點播和植苗造林2種方式育苗，其中催芽點播的育苗方式較為成熟，成活率較高［29］。以紅壤土、珍珠巖、泥炭、椰糠為基質原料，不同基質配比對于蒜頭果容器育苗有顯著影響，紅壤土∶泥炭∶珍珠巖（3∶1∶1）較為適宜蒜頭果幼苗的生長［33］。通過對廣西4個家系的蒜頭果幼苗的光合生理特征進行分析可知，不同家系的光飽和點等指標不同［34］。蒜頭果的催芽種植等育苗種植技術還需要結合當地地形、運輸條件等實際情況進行選擇。

4.2 蒜頭果生長習性研究

蒜頭果不同的生長時期喜光性不同，在幼苗、幼樹期喜陰濕環境，隨著樹齡增大而逐漸喜光［3-4，35］。取樣觀察生長在廣南和富寧縣蒜頭果的果實重量、果仁重量、果實橫經和縱經、果仁橫經和縱經的形態學特征，發現不同蒜頭果樹對這些形態學的影響大于地區氣候的影響。對果仁出油量和神經酸含量的分析顯示，平均氣溫較高的富寧縣蒜頭果種仁出油量和神經酸含量要高于廣南縣的［36］。通過對蒜頭果種源及性狀分析，短葉的蒜頭果較長葉的蒜頭果更傾向產生扁平形狀的果實，會產生更多的脂肪酸和神經酸，年平均濕度和維度是影響蒜頭果脂肪酸含量的關鍵地理學因子［37］。蒜頭果的種質多樣性可能與生長環境有關，生長在石山的居群種子油和神經酸含量比生長在土山居群要高。這可能是由于石山巖石暴露率高，反射了高水平光照，增加了種子油和神經酸的積累［4］。通過對蒜頭果生長習性等研究，制訂了蒜頭果栽培技術規程，基本形成了一套種植方法［35］。

4.3 蒜頭果病蟲害防治

蒜頭果種子沙藏試驗顯示，蒜頭果保存時易受鐮刀菌屬真菌、黃萎輪枝霉菌、白地霉菌等感染腐敗［38-39］。蒜頭果幼苗易受到根腐病危害，種植時需要加強土壤排水等措施［40］。在云南省文山州廣南縣的蒜頭果種植區和野生資源保護區開展蒜頭果病蟲害調查和防治試驗，調查結果顯示，人工種植區以葉斑病、根腐病和莖腐病為主，野生分布區以膏藥病為主，50%多菌靈對葉斑病的防治效果較好，47%春雷·王銅對膏藥病的防治效果較好［41］。蒜頭果種植或苗木培育過程中具毀滅性破壞的有樹鼩危害；嚴重的自然災害有高溫干旱、冰凍、霜凍。

4.4 蒜頭果半寄生性發現 10余年前，已經有研究報道蒜頭果的死亡苗木和正常生長的苗木的根部均出現瘤狀物，但是關于這種瘤狀物產生原因卻鮮見報道。2019年對蒜頭果根部的瘤狀物和其與周圍根的連接的形態學和解剖學特征研究顯示，蒜頭果有半寄生習性［42］。蒜頭果根部的瘤狀物是吸器，盆栽試驗發現，蒜頭果對寄主種類選擇的專一性不強，可與不同科屬植物形成半寄生關系，但對寄主植物有較明顯的偏好性，不同寄生植物對蒜頭果苗木生物量積累促進效果不同［43］。蒜頭果半寄生習性顯示，蒜頭果套種種植效果會更好。

5 蒜頭果資源開發面臨的主要問題

5.1 基礎研究薄弱

20世紀80年代以來，云南、廣西、四川高校科研院所對蒜頭果開展了相關科學工作。對于蒜頭果野生種質資源的挖掘、生長習性、人工繁殖、栽培技術、基因信息學等研究仍處于起步階段。目前蒜頭果的人工種植技術仍存在存活率低等問題，已有蒜頭果扦插、組織培養［44-46］等無性繁殖技術相關文獻報道，但鮮見大規模應用的報道。

5.2 資源有限，短期內難以實現產業化開發

蒜頭果生長周期長，從萌芽到開花結果需要6～7年，15年后進入盛果期。現存的野生蒜頭果林多偏于老化，自我更新比較慢。目前云南省人工種植的蒜頭果在富寧縣陸續開始掛果，廣南縣尚未結果，但由于交通不便、樹高果實難采摘，很多果實難以采收，果實資源十分有限。由于其規模化人工種植前期投入大，投資周期長，具有一定的投資風險。目前蒜頭果依靠種子資源進行繁育，按現有資源繁育技術和生長速度，短期內難以實現規模化和產業化開發應用。

5.3 蒜頭果油缺乏合法市場準入依據

雖然文山州富寧縣和廣南縣等地壯族、瑤族群眾食用蒜頭果油已有上百年的歷史，至今仍保留食用的習慣，當地縣志等歷史文獻也有相關記載。蒜頭果屬于保護物種，新鮮蒜頭果仁中有一種較強毒性植物蛋白malanin，存在對其籽油潛在污染的可能，且缺少系統的食用標準研究工作基礎，目前蒜頭果油尚未進入地方特色食品和食品原料目錄，不能用于相關產品開發。2020年2月，云南省市場監管局批準云南省農業科學院藥用植物研究所和西南林業大學啟動開展蒜頭果油食用油標準制訂工作。因蒜頭果屬國家二級保護植物物種，野生果實不允許用于資源開發，人工種植的蒜頭果剛進入掛果期，相關標準研究推進難度較大。

5.4 蒜頭果油不是神經酸的唯一來源

蒜頭果是重要的木本油料植物之一，是迄今發現含神經酸物質最高的木本植物。有文獻報道確定有利用價值、神經酸含量在2%以上的木本植物10種、草本植物5種（表1）［5］。其中，槭屬木本油料植物元寶楓，含油率達37.5%，神經酸含量5.8%，且元寶楓籽油已獲批為保健食品（國食健注G20190134）。元寶楓在全國多省種植，云南也有大規模種植；文冠果屬的文冠果，含油率59.9%，神經酸含量2.6%；十字花科遏藍菜果實中含有14.6%的神經酸。已有研究報道，利用基因工程，通過將神經酸相關的合成基因轉入微藻細胞、酵母、高芥酸菜籽等中，可獲得神經酸的高產菌株或植株［47-49］。與已有系統研究基礎的其他物種相比，蒜頭果作為神經酸來源進行產品開發的經濟性目前并無顯著優勢。

6 蒜頭果保護開發建議

6.1 加大野生資源保護及科學研究

有些野生植物蘊藏的價值和潛力在未來可能被發現。隨著蒜頭果經濟價值發掘，蒜頭果的需求和資源現狀矛盾日益嚴峻。蒜頭果是重要的遺傳資源和戰略資源，為防止生物多樣性的喪失，保護好遺傳多樣性，需加大、加強野生資源保護力度，開展蒜頭果基因組信息、種子傳播策略、瀕危機制等基礎科學研究，以科學研究正確認識蒜頭果，指導人工種植和資源開發利用等。建議當地政府加大對蒜頭果資源保護的宣傳和監管力度，指導建立自然保護區，開展原地回歸種植，擴大種群數量，進一步加強生物生態學、資源保護與可持續利用、植物區系的發生和系統發育等研究。

6.2 加大人工育種、栽培、管護技術攻關

蒜頭果形成產業化，需解決蒜頭果種苗繁育、人工標準化栽培、基地建設等方面的制約問題。突破蒜頭果組培、扦插等關鍵技術，構建蒜頭果無性繁殖技術體系，實現種苗數量的快速增加，為擴大蒜頭果人工林提供優質種苗，從源頭上解決蒜頭果野生資源銳減、種子稀缺，緩解制約蒜頭果人工林建設與石漠化治理所需苗木嚴重不足的矛盾。開展蒜頭果有益共生菌、致病菌、環境因子、病蟲害、鼠疫災害調查和防治技術等研究，建立高效、低毒的病蟲害綜合防治技術體系。結合當地山高路遠、自然降水等實際情況，開發應用價值較大的種植栽培技術，為將來蒜頭果相關產業開發提供充足的資源保障。

6.3 推動蒜頭果油使用合法性研究

當地群眾食用蒜頭果油已經超過上百年歷史，但是目前缺乏蒜頭果油及蒜頭果油來源神經酸合法使用途徑。蒜頭果油及蒜頭果來源的神經酸要形成產業化，面臨著市場準入的問題。推動蒜頭果油申報地方特色食品許可證，后續進行新食品原料、保健食品等研究和申報。同時，推動蒜頭果油為神經酸提取原料相關研究和行政審批，為蒜頭果油及蒜頭果相關產品進入市場建立合法通道，為蒜頭果資源的產業化開發提供科學依據及法律保障。

6.4 基礎研究、技術推廣和林農實踐緊密配合

協調、督促基層政府加強對野生資源的保護，積極引導扶持蒜頭果的人工種植，產、學、研相結合，以科學技術支撐蒜頭果產業。打造“政府引導、市場主導、企業主體、群眾參與”的發展格局，加強思想認識及對蒜頭果的宣傳保護。客觀、實際、科學地看待蒜頭果和蒜頭果產業，正確宣傳蒜頭果，避免各自為政、鼓吹夸張等問題，引導其有序健康發展，保護和開發利用這一優勢資源，為綠色經濟的發展及石漠化治理提供新途徑。

參考文獻

［1］ 黃開響，賴家業，石海明，等.我國特有單種屬植物蒜頭果的保護與利用研究狀況［J］.廣西農業生物科學，2008，27（S1）：76-80.

［2］ 陸樹剛，雷林斌，楊芹生，等.滇東南蒜頭果的保護現狀和瀕危原因［C］//生物多樣性保護與區域可持續發展：第四屆全國生物多樣性保護與持續利用研討會論文集.北京：中國林業出版社，2000：169-172.

［3］ 徐德兵，陳福，郭曉春，等.珍稀瀕危植物蒜頭果資源保護與產業化發展瓶頸研究［J］.林業經濟問題，2018，38（3）：13-19，99.

［4］ HE X，LU T Q，LI J Y，et al.Germplasm resources of three wood plant species enriched with nervonic acid［J］.Plant diversity，2022，44（3）：308-315.

［5］ 王性炎，樊金栓，王姝清.中國含神經酸植物開發利用研究［J］.中國油脂，2006，31（3）：69-71.

［6］ WU R，ZHONG S Q，NI M M，et al.Effects of Malania oleifera Chun oil on the improvement of learning and memory function in mice［J］.Evidence-based complementary and alternative medicine，2020，2020：1-12.

［7］ 施蕊，李彪，王四海，等.蒜頭果種仁油抗氧化活性成分研究［J］.西南林業大學學報，2016，36（3）：44-48.

［8］ 蘇霽玲，林昕，楊寶欽，等. 蒜頭果種仁的營養成分分析［J］.中國油脂，2021，46（12）：108-111.

［9］ 張磊，劉雄民，唐婷范.蒜頭果果仁中7種金屬元素含量的測定［J］.廣西大學學報（自然科學版），2012，37（3）：521-524.

［10］ 張青山，霍懷民.巨環麝香十五碳內酯的合成綜述［J］.華北工學院學報，1995，16（4）：339-344.

［11］ 李用華，朱亮鋒，歐乞針.蒜頭果油合成麝香酮簡報［J］.云南植物研究，1983，5（3）：238.

［12］ 黃林華，劉雄民，李偉光，等.蒜頭果油中長鏈脂肪酸選擇性合成大環內酯［J］.應用化工，2011，40（1）：58-61.

［13］ 楊玉玲，王序英，趙大偉，等.正交試驗法優選蒜頭果果殼和果皮粗脂肪提取工藝［J］.安徽農業科學，2022，50（1）：190-193.

［14］ 劉雄民，李偉光，李飄英，等.蒜頭果揮發油提取及化學成分分析［J］.應用化學，2007，24（8）：968-970.

［15］ 劉祥義，葉志恒，胡翔飛，等.蒜頭果揮發油化學成分研究［J］.云南化工，2019，46（8）：73-74.

［16］ 王保仙.廣南蒜頭果發展現狀與保護［J］.現代園藝，2018（2）：23-24.

［17］ 李偉奇.蒜頭果種子育苗技術研究［J］.花卉，2021（6）：35-36.

［18］ XU C Q，LIU H，ZHOU S S，et al.Genome sequence of Malania oleifera，a tree with great value for nervonic acid production［J］.Gigascience，2019，8（2）：1-14.

［19］ YANG T Q，YU Q，XU W，et al.Transcriptome analysis reveals crucial genes involved in the biosynthesis of nervonic acid in woody Malania oleifera oilseeds［J］.BMC plant biology，2018，18（1）：1-13.

［20］ 李云琴，陳中華，原曉龍，等.蒜頭果中3-酮酯酰-CoA還原酶基因克隆與功能分析［J］.分子植物育種，2019，17（14）：4580-4585.

［21］ 袁燕，戴曉暢，段玲燕，等.蒜頭果中一種新的植物蛋白（malanin）的分離純化［J］.云南大學學報（自然科學版），2009，31（4）：428-432.

［22］ 袁燕，李艷紅，段先樂，等.蒜頭果蛋白對HeLa細胞體外抗腫瘤活性及穩定性研究［J］.云南民族大學學報（自然科學版），2021，30（5）：454-458.

［23］ 楊敏.蒜頭果蛋白的純化鑒定及分析［J］.中國油脂，2020，45（4）：24-27，31.

［24］ 唐婷范.蒜頭果有效成分及其生物活性研究［D］.南寧：廣西大學，2013.

［25］ 梁月芳.蒜頭果的瀕危原因研究及挽救對策［D］.南寧：廣西大學，2001.

［26］ 劉演，寧世江.廣西重點保護野生植物資源的現狀與評價［J］.廣西科學，2002，9（2）：124-132.

［27］ 李洪果，李武志，鄧碩坤，等.蒜頭果種質資源及其研究利用現狀［J］.林業科技通訊，2019（7）：32-35.

［28］ 賈代順，卯吉華，陳福，等.廣南野生蒜頭果資源調查分析［J］.中國林副特產，2017（3）：72-76.

［29］ 陳福，馬順光，王海祥，等.文山州蒜頭果產業發展現狀及建議［J］.現代農業科技，2021（15）：253-258.

［30］ 劉偉，常征，李付惠.廣南蒜頭果群落植物物種組成特征分析［J］.文山學院學報，2017，30（6）：17-22.

［31］ 賴家業，石海明，潘春柳，等.珍稀瀕危植物蒜頭果傳粉生物學研究［J］.北京林業大學學報，2008，30（2）：59-64.

［32］ 丁俊峰，曹建華，林建超，等.珍稀瀕危植物蒜頭果果實發芽抑制物研究［J］.牡丹江師范學院學報（自然科學版），2008（2）：1-2.

［33］ 楊貴釵，潘悅，陳婉東，等.不同基質配比對蒜頭果容器育苗的影響［J］.西南林業大學學報（自然科學），2022，42（6）：63-70.

［34］ 黃曉露，楊日升，駱相華，等.廣西4個蒜頭果家系幼苗光合生理特征分析［J］.廣西林業科學，2022，51（4）：482-488.

［35］ 熊勇.瀕危樹種蒜頭果育苗技術及生長節律分析［J］.現代園藝，2020（4）：23-24.

［36］ WANG S H，CHEN J A，YANG W，et al.Fruiting character variability in wild individuals of Malania oleifera，a highly valued endemic species［J］.Scientific reports，2021，11：1-9.

［37］ LI H G，WANG R Z，TIAN Z W，et al.Phenotypic variation and diversity in fruit，leaf，fatty acid，and their relationships to geoclimatic factors in seven natural populations of Malania oleifera Chun et S.K.Lee［J］.Forests，2022，13（10）：1-13.

［38］ 熊英，洪玲，黎海利，等.蒜頭果種腐病病原菌生物學特性的研究［J］.中國森林病蟲，2003，22（4）：1-4.

［39］ 熊英，吳彥瓊，周傳明，等.蒜頭果種腐病研究初報［J］.廣西科學，2001，8（4）：320-323.

［40］ 張國革，賴家業，潘春柳，等.蒜頭果種子育苗試驗初報［J］.廣西農業生物科學，2008，27（S1）：8-11.

［41］ 潘悅，雷小鈴，王明，等.云南省廣南縣蒜頭果主要病害調查及幾種農藥對其防治效果的評價［J］.湖北農業科學，2021，60（12）：67-72.

［42］ LI A R，MAO P，LI Y J.Root hemiparasitism in Malania oleifera（Olacaceae），a neglected aspect in research of the highly valued tree species［J］.Plant diversity，2019，41（5）：347-351.

［43］ 李勇鵬，景躍波，卯吉華，等.蒜頭果半寄生特性研究［J］.西部林業科學，2019，48（4）：1-6，12.

［44］ 王瓊，陳文怡.蒜頭果組培褐化控制技術［J］.綠色科技，2021，23（11）：161-162，165.

［45］ 陶俊鋒，蘇娟，鈔晶晶，等.蒜頭果組培褐化控制技術研究［J］.亞熱帶植物科學，2018，47（1）：81-83.

［46］ 賴家業，蘭健，曹毅，等.蒜頭果組織培養再生系統的初步研究［J］.四川大學學報（自然科學版），2005，42（4）：839-843.

［47］ 田德雨，王士安，王立昊，等.超長鏈單不飽和脂肪酸的生物合成和代謝工程［J］.生物技術通報，2015，31（12）：42-49.

［48］ 瑪依樂·艾海提，侯晨，孟永宏，等.神經酸的來源與功能研究進展［J］.中國油脂，2019，44（10）：105-109.

［49］ 蒲定福，馮自偉，鄭仁健，等.神經酸來源新方向的探討［J］.中國油脂，2021，46（8）：76-80，86.